基于微分L-系統的水稻根系三維生長模型研究

楊 樂 彭 軍 楊紅云 易文龍

(1.江西農業大學計算機與信息工程學院, 南昌 330045； 2.江西省高等學校農業信息技術重點實驗室, 南昌 330045)

0 引言

植物根系主要用來吸收周圍土壤中的水分和營養離子[1]，植物可以通過根系結構的變化來適應環境。水稻是我國主要糧食作物之一[2]，根系是水稻不斷生長的“發動機”，其形態指標直接影響水稻的生長發育、營養水平和產量水平。根系建模是虛擬水稻可視化模型中重要的組成部分，可以彌補實際田間試驗周期過長、環境因素隨機波動等不足。根系建模的研究方法包括：制作出土根系手繪圖[3]；非侵入性技術，如計算機斷層掃描[4-5]、核磁共振成像[6]或中子射線透照術[7-8]等；以及數學建模和仿真模擬[9-14]。 PAGES等[9]和DIGGLE[15]首次提出了三維根系模型，這些模型運用基于規則的方式描述根系中每條枝根生長和分支的拓撲結構。LYNCH等[10]和SPEK[11]以可視化為研究重點，建立了新的根系生長模型。PAGES等[16]提出一種名為Root Typ的通用模型，用于全局分析和定量根系的架構，并簡化了架構多樣性的表示。DUSSERRE等[17]提出從土壤剖面上的根交點估算旱稻根長密度的簡單通用模型。LEITNER等[18]引入根系生長的參數L-系統模型，該模型能夠再現3個不同的根系拓撲圖。GE等[19]利用旱稻根系結構參數建立了三維可視化仿真模型。CLARK[20]介紹了一種新的三維成像和軟件平臺，用于在幼苗發育過程中對三維根系性狀進行高通量表達。趙春江等[21]提出一種植物根系逐部位交互式精確設計方法,并在玉米根系建模中予以應用。徐其軍等[22]構建基于形態特征參數的水稻根系幾何模型，實現不同生長條件下水稻根系生長動態的三維可視化。YIN等[23]利用雙尺度自動機和L-系統相結合方法，構建了水稻根系形態結構模型。張玉等[24]采用Y=a(1-bX)建立了根系縱向和橫向分布模型。文獻[25-28]通過分析水稻根系生長發育過程中的變化規律，利用作物模擬技術建立了水稻根系形態發育數學模型。TSUNG等[29]構建了水稻根系的三維圖像，并從三維圖像中對表型性狀進行了量化。

上述模型多基于形態參數和生理機能、規則與拓撲結構、根長密度和土壤的關系以及L-系統與根系生長參數等，而動態連續仿真模擬根系生長進程的模型相對較少。傳統L-系統模擬植物根系的準確度不佳，模擬效果不理想。本研究改進微分L-系統的產生式，結合生長函數，提出基于微分L-系統的水稻根系三維生長模型，以實現水稻根系三維生長可視化模擬系統，從而直觀地再現不同水稻品種和不同氮素水平下根系動態連續的生長過程。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017—2018年，在江西農業大學農學試驗站運用水培法開展兩輪水稻栽培試驗，以江西地區推廣的水稻作為試驗供試對象。在實驗室的溫室里，采用飄浮育苗[30]的方式進行水稻培育。定制128個透明玻璃缸，在玻璃缸中盛有水稻生長所需的培養液，在泡沫塑料板上鉆一個直徑為1 cm的圓孔，再把泡沫塑料板蓋在玻璃缸上，將稻株主莖通過泡沫塑料板上圓孔插入培養液，使莖基部垂直地插入水下2 cm，每個玻璃缸中培育兩株水稻。

1.2 試驗方法

每輪試驗栽培256株水稻，每次選取8株水稻作為測量樣本, 分別測定根系在玻璃缸中的各項形態參數指標和分枝根的發根位置。借助WinRHIZO根系分析系統分析水稻根系圖像[31]，測量根長、根質量和直徑等，統計分析總根長、表面積和體積的平均值。通過Polhemus FASTRAK三維仿真運動追蹤定位系統測定分枝根的空間坐標點，測量枝根與根軸的夾角，記錄其生長方向。此外，用數碼相機直接從玻璃缸側面拍攝水稻根系的生長情況，利用計算機實時控制數碼相機，定點定時拍攝根系生長情況，試驗裝置如圖1所示。所有的測量、統計和拍攝結果均保存到數據庫中，方便后續模型的檢驗以及可視化模擬的實現。

圖1 試驗裝置Fig.1 Experimental facility

2 水稻根系三維生長模型參數選擇

2.1 水稻根系形態特征

依據發根位置的不同,水稻根系可以劃分成種子根和不定根兩種。種子根是由種子的胚根直接生長發育而成，數量只有1條，在幼苗時期負責吸收植株生長所需要的水分和養分等。不定根是整個水稻根系的主體部分，是由植株基部莖節(包括分蘗節)產生的根。直接由不定根產生的分枝根稱為1級枝根，由1級枝根產生的分枝根稱為2級枝根，直至6級枝根。不定根在育苗期的發根數量并不多,隨著水稻生長速度的加快，發根數量不斷增加。到抽穗期前后,水稻根系的總量達到頂峰，形成了縱橫交錯的各級枝根。根據試驗數據和不定根的特點，不定根的發根數量會隨水稻生長階段的不同而發生相應的變化，不定根上產生1級枝根的時間大概是在3葉期后，而后隨著從莖節上產生不定根的同時，又可能從1級枝根上產生2級枝根。研究表明，莖節最上面所產生的不定根，其產生的分枝根的數量越多，分枝根的級次就越高；相反，莖節下部所產生的不定根, 其產生的分枝根的數量相對越少，分枝根的級次就越低。水稻根系從形態和拓撲結構來看，不定根和各級枝根存在明顯的自相似性，表現出水稻根系分生的分形特征。水稻根系構成示意圖如圖2所示。

圖2 水稻根系構成示意圖Fig.2 Root architecture of rice

2.2 根節點初始位置

將種子根的發根位置作為坐標系原點(x0,y0,z0)，根系垂直向下生長。根據幾何空間向量及三維坐標運算準則[25]，根節點i的坐標(xi,yi,zi)可表示為

(1)

式中 rand(1)——0～1之間的隨機函數

(xi-1,yi-1,zi-1)——根節點i-1的初始位置坐標

(xi+1,yi+1,zi+1)——根節點i+1的初始位置坐標

2.3 根節點生長方向

水稻根系的各級分枝根具有自相似的拓撲結構，因此，設置α、β、γ3個角度來描述分枝根的生長方向，如圖3所示。上級根節點的生長方向和產生的隨機偏差共同影響著各級分枝根的生長方向。試驗數據表明，在水平方向上分枝根呈現均勻分布的狀態，生長方向在垂直方向(γ方向)上會隨機地發生偏轉。根節點的生長方向(Di)表示為

Di=Di-1+Dg+ζi

(2)

其中Di-1=(xi-1cosαi-1,yi-1cosβi-1,zi-1cosγi-1)

Dg=(0,λi,0)

式中Di-1——上級根節點的生長方向

Dg——指向地心的向量，表示根節點不斷往下生長的方向

λi——根節點向地生長的調整系數

ζi——根節點在垂直方向上產生隨機偏轉的影響因子

圖3 根節點的生長方向Fig.3 Growth direction of root node

1級枝根和2級枝根具有不同的生長特點。將1級枝根在γ方向上的統計劃分成7個不同的角度范圍，每個角度都有各自的發根概率，統計表明當γ處于0°～90°之間時，根系發根概率較大，其他角度范圍的發根概率較小，如表1所示。試驗數據表明，2級枝根的γ在30°～60°內隨機取值。

表1 γ與發根概率的性能統計Tab.1 Performance statistics of γ and rooting probability

2.4 根系生長函數

圖4 水稻根系總長度隨土層深度的變化曲線Fig.4 Changes of total rice root length with soil depth

生長函數用來描述水稻根系各生長要素(如根長)在自然生長條件下隨時間變化而產生的連續變化的過程。水稻根系總根長隨土層深度的變化情況如圖4所示。圖4表明，水稻總根長在分蘗期和成熟期差異明顯，分蘗期的總根長不到50 cm，成熟期的總根長接近100 cm。但是，水稻根系在分蘗期的入土深度比成熟期的入土深度更深，分蘗期的入土深度接近30 cm，而成熟期的入土深度不到25 cm，表明水稻根系生長的前期入土相對較深，而后期入土相對較淺。在0～10 cm的土層深度內，水稻總根長在分蘗期和成熟期都表現為隨著入土深度的增加幾乎呈線性增長，生長速度較快；在10～30 cm的土層深度內，雖然水稻總根長隨著入土深度的增加而增長，但生長速度明顯變緩。水稻根系的生長速度函數表示為

(3)

其中

T=T2-T1

式中xmax、xmin——水稻根系生長長度的最大值和最小值

T——根系生長周期

v——根系生長速度調控參數,取0～1，通過設定v值能調控各級枝根的生長速度

t——生長時間

T1——開始生長的時間

T2——結束生長的時間

3 水稻根系三維生長模型

約75%的水稻根系生長在土壤中[32]，根系的生長環境復雜多變，而根系外在結構變化過程就是一個不斷自我“重復”的過程。本文結合根節點的初始位置、生長方向以及生長函數，在模型中引入并改進微分L-系統，提出了基于微分L-系統的水稻根系三維生長模型，模型產生式如下

(4)

式中，V表示水稻根系三維生長模型的各級枝根集合，Advroot、Firbroot、Secbroot分別表示不定根、1級枝根和2級枝根；ω表示模型的初始公理集合，Advroot(0)、Firbroot(0)和Secbroot(0)依次對應不定根、1級枝根和2級枝根的初始狀態；P表示模型中所有產生式的集合，P1、P2、P3分別為不定根、1級枝根和2級枝根的生長表達式。P4和P5分別表示1級枝根和2級枝根的邊界約束條件。如果水稻根系生長到了玻璃缸邊界，則需要通過調整根節點的角度和位置坐標來改變其生長方向。m、f、s分別表示不定根、1級枝根和2級枝根的生長函數；l表示根長，x、y、z表示根節點的生長位置坐標值；x′、y′、z′表示新的坐標值，α′、β′、γ′表示新的生長方向，新的坐標和新的角度需要根據矩陣運算變化而來；pi表示根節點向下生長的概率，X、Y、Z表示邊界的位置坐標集合；nf和ns分別表示1級枝根和2級枝根產生分枝數量的函數。

4 水稻根系三維生長模型驗證

4.1 模型檢驗

為了評估根系三維生長模型預測數據與現場觀測數據之間的一致性水平[33]，將平均絕對誤差(MAE)、均方根誤差(RMSE)、模型效率(ME)和一致性指數(AI)相互結合來檢驗該水稻根系模型的準確性。模型效率和一致性指數的計算公式為

(5)

(6)

式中n——現場觀測總數

Pi——模型預測值

Oi——現場觀測值

ME——模型效率

AI——一致性指數

O′i——Qi的導數

如果MAE和RMSE的計算值接近于零，表明該模型預測值與觀測值非常接近；如果ME的值為1，則表示該模型是一個完美的預測模型；AI是一種度量預測值與觀測值精確度的指標，如果AI的值為1，則表示預測值和觀測值完全一致。

4.2 模型驗證

為了檢驗該模型的適用性和精確度，以土層深度6、12、18、24、30 cm作為輸入參數，對模型進行標定，得到模型的預測數據，再提取這5種不同土層深度下水稻根系的實測數據，對模型進行模擬驗證，并對結果進行性能統計分析，結果如表2所示。MAE為0.011～0.017，RMSE為0.019～0.026，兩者都趨近于0。MAE和RMSE均呈現隨土層深度增加而逐漸減小的趨勢；ME為0.674～0.821，AI為0.839～0.911，兩者都趨近于1。ME和AI均呈現隨土層深度的增加而逐漸增加的趨勢。所有的性能參數都表明，在0～30 cm的土層內，模擬效果較好。表明水稻根系在不同土層深度下的實測數據與模型預測數據具有較好的一致性，因此，該三維生長模型可以有效地預測水稻根系在不同土層深度下的根系結構。

5 水稻根系三維生長模型的實現

5.1 兩種模擬方案的比較

分別以傳統L-系統和本文方案對水稻根系的形態結構進行可視化模擬，為了讓可視化表達的效果更加顯著，在本文生長模型中使用漸變色來對根系進行顏色渲染。其仿真結果如圖5所示。

圖5 水稻根系形態模擬圖Fig.5 Simulation diagrams of rice root morphology

傳統L-系統經過3次迭代之后產生的水稻根系模擬圖像如圖5a所示，根系的主根與各級分枝根較為直立，彎曲程度不夠理想，根系表面存在褶皺的情況，根系結構圖具有較高的相似性，只能用于粗略表達水稻根系的拓撲結構形狀，無法把根系個體細節生動地表現出來；圖5b是由本文模型生成的水稻根系模擬圖，結合微分方程來深入優化根系圖像的三維展示效果，表現出了根系生長進程的連續性變化，能夠看到各級枝根逐漸伸長的效果，根系的生成圖更趨于平滑，直立與彎曲相結合，能夠表示水稻根系幾何形態的彎曲，生成的根系形態更加自然平滑。

5.2 三維可視化仿真系統的實現

依據根節點的初始位置、各級枝根的生長方向以及生長函數，結合基于微分L-系統的水稻根系三維生長模型，借助Visual C++操作平臺和OpenGL標準圖形庫構建了實現水稻根系三維生長可視化仿真系統。為了檢驗該系統輸出結果的精度，將水稻根系的數碼圖像與同時期的系統仿真模擬圖像進行對比，正常施肥和水分的條件下水稻根系第30、45、60、75天對照效果如圖6所示。進一步對不同品種的水稻根系進行三維可視化模擬，圖7是模擬金優458、株兩優819和中嘉早17水稻根系在第45天時的生長情況，圖8是淦鑫203在低氮、中氮和高氮3種氮素水平下根系的三維形態模擬圖。

圖6 第30、45、60、75天水稻根系對比(淦鑫203)Fig.6 Comparison of rice root on 30, 45, 60 and 75 days (Ganxin 203)

圖7 不同水稻品種根系三維形態模擬圖(第45天)Fig.7 Three-dimensional simulation diagrams of root morphology with different rice varieties (45 days)

為了檢驗水稻根系三維生長可視化模擬系統生成根系圖像的精確程度，分別對總根長、根表面積和根體積進行模擬值和實測值的對比分析，結果如圖9所示。統計分析結果表明，系統在總根長、根表面積和根體積的平均模擬擬合度分別達到了96.82%、95.86%和93.96%，模擬值與實測值相對誤差最大值為 3.84%，最小值為 0.68%，平均值為 1.12%。本文模擬系統所生成的水稻根系圖像與實測圖像較為一致，具有較強的真實感。

6 結束語

運用水培法開展水稻栽培試驗，提取根系各類形態參數，利用專業工具統計分析試驗數據，確定根節點的初始位置、各級枝根的生長方向以及根系的生長函數，分析水稻根系的拓撲結構，進一步量化生物學特征,總結根系的形態結構與生長特性，構建了基于微分L-系統的水稻根系三維生長模型，并在三維空間中實現了水稻根系的可視化模擬。模型驗證結果顯示，MAE和RMSE都接近于0，ME和AI接近于1，表明模擬結果與水稻田間實測結果相似度較高。對兩種模擬方案進行比較，可視化模擬系統生成的三維水稻根系圖像在形態結構上與真實的根系圖像非常相似，說明本文系統能夠直觀地再現水稻根系在田間的生長過程。分析結果表明，該系統生成的根系圖像在總根長、根表面積和根體積的平均模擬擬合度較高，變異系數較小，模擬結果達到了顯著水平。

圖8 不同氮素水平下水稻根系三維形態模擬圖(淦鑫203)Fig.8 Three-dimensional simulation diagrams of root morphology at different nitrogen rates (Ganxin 203)

圖9 水稻根系結構實測值與模擬值比較Fig.9 Comparison of observed and simulated values of rice root structure