武夷山中亞熱帶常綠闊葉林凋落物量動態研究

林捷，葉功富，黃石德，高偉，譚芳林，金昌善，徐自坤，游慧明，歐陽亞群

(1.福建省林業科學研究院，福建 福州 350012；2.武夷山自然保護區管理局，福建 武夷山 353000)

森林凋落物量是指單位面積、單位時間內的森林地段上所有的森林凋落物總量。是森林生態系統物質和能量循環流動的主要途徑，凋落物通過微生物的分解向土壤輸入大量的養分和能量，對林地土壤肥力的維持極為重要，是森林自我培肥地力主要來源之一[1]。凋落物的數量及組成可以反映出林木在各個生長發育過程中新陳代謝的情況，其影響因素較多，主要有群落里樹種組成結構及生境等氣候條件。我國對凋落物量的研究從20世紀80年代開始有較大進展，至今已涉及不同氣候帶的不同森林群落,包括山地雨林、半落葉季雨林、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林、廣西亞熱帶常綠闊葉林、浙江天童常綠闊葉林等，但已有報道多為1年或幾年的研究結果，而凋落物量的變化往往與當地氣象要素有一定的相關關系，需要長期的定位監測才能得到更有意義的結論。

米櫧(Castanopsiscarlesii)、甜櫧(C.eyrei)為常綠喬木，具分布范圍大，適應性強、穩定性高等特點，主要生長在海拔300～1 700 m丘陵、山地的疏林或密林中，在針葉闊葉混交林或常綠闊葉林中常為主要樹種，有時會形成小片純林，作為中亞熱帶頂級群落的米櫧、甜櫧天然林物種組成豐富，其森林服務功能價值較高，這對改善人工營造用材林的景觀結構、提高人工林培育生境多樣性和生態系統穩定性具有重要意義[2,13]。已有研究人員對不同地點的常綠闊葉林的群落結構和種群動態等方面進行了研究[3～11]，但目前對中亞熱帶米櫧、甜櫧天然林群落凋落物動態變化的研究很少。

本文以福建武夷山森林生態系統國家定位觀測研究站內米櫧、甜櫧天然林群落為研究對象，觀察研究米櫧、甜櫧天然林群落凋落物量的動態變化特征，以便為該群落的長期監測提供基礎資料，對深入了解中亞熱帶森林生態系統的結構和功能，以及持續利用中亞熱帶常綠闊葉林資源具有重要意義。

1 試驗地概況

福建省武夷山自然保護區(117°27′—17°51′ E，27°35′—27°54′ N)，位于福建南平的武夷山、建陽、光澤和邵武4縣(市)交界處，為現今世界同緯度留存面積最大且保護最完整的中亞熱帶森林生態系統[9]，多年平均氣溫為8.5～18.0 ℃，極端最低溫為-15 ℃，年降水量為1 486～2 150 mm左右，年相對濕度為82%～85%，主要土壤類型為山地紅壤、黃紅壤，主要森林群落是以米櫧、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、甜櫧、絲栗栲(Castanopsisfargesii)等群落為主的中亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地設置

樣地位于武夷山森林生態系統國家定位觀測研究站的米櫧、甜櫧天然林內，海拔分別為600 m和650 m，坡度分別為30°和40°，坡向分別為南坡和西南坡，選擇立地條件相似、人為影響較小、生長發育良好、林分結構完整的24個10 m×10 m標準地作為國定樣地。

米櫧天然林群落中喬木層主要有米櫧、甜櫧、黃瑞木(Adinandramillettii)等，灌木主要有少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、彎蒴杜鵑(Rhododendronhenryi)、密花樹(Rapaneaneriifolia)，藤本主要有尖葉菝葜(Smilaxarisanensis)、酸味子(Antidesmajaponicum)、馬銀花(Rhododendronovatum)，草本層主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。

甜櫧天然林群落中喬木層主要有甜櫧、少葉黃杞、米櫧等，灌木主要有鹿角杜鵑(Rhododendronlatouchae)、綠樟(Meliosmasquamulata)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)等，藤本主要有流蘇藤(Thysanospermumdiffusum)、網脈葉酸藤果(Embeliarudis)、念珠藤(Alyxiafascicularis)等，草本層主要以里白(Diplopterygiumglaucum)為主。

兩個樣地的表層土壤理化性質見表1。

表1 樣地表層土壤的理化特征(2003年)

2.2 凋落物收集與測定

在樣地內設置10個1 m×1 m的凋落物收集框，按照局部控制加隨機處理的原則分布(還要兼顧坡向、坡位和密度)，用尼龍網為收集網，其孔徑為0.5 mm，收集框距地約25 cm。試驗從2003年1月開始，每月的上旬和下旬各收集一次，到2013年12月為止，收集現場稱鮮質量，并將凋落物按葉、枝、花果、樹皮和碎屑分為五個組成部分，分別記錄數據，將其帶回定位站的實驗室內，先用80 ℃殺青，再用65 ℃烘干至恒質量，稱出干質量，算出含水率，最后就可以換算出單位面積內的凋落物干質量。

3 結果與分析

3.1 凋落物總量動態

米櫧、甜櫧天然林凋落物11年來的總干質量變化如圖所示。

圖1凋落物量年動態變化(2003—2013)

從圖1中可知，米櫧林群落凋落物總量最高值為2009年的5 177.95 kghm-2，最低值是2004年的3 174.74 kghm-2；甜櫧林群落總凋落量最高值為2005年的5 110.71 kghm-2，最低值也是2004年的2 670.40 kghm-2。從2003年到2013年11年監測期內米櫧林群落凋落物量僅2003、2005、2010這3個年份小于甜櫧林群落，米櫧林群落其余8個年份都大于甜櫧林群落，這表明米櫧林群落年凋落物量是大于甜櫧林的，它們的年平均凋落物量分別是4 096.32 kghm-2、3 662.57 kghm-2，定位站長期觀測研究的中亞熱帶常綠闊葉林的年凋落物量總平均是3 879.45 kghm-2。從兩個群落的年凋落物量動態變化圖來看，凋落物量升高、下降趨勢不明顯，說明這兩個群落都還是處在生長活躍期內，所以年季凋落物量變化顯著。

3.2 各組分凋落物量

表2 凋落物各組分年動態變化及其占總量百分比

中亞熱帶常綠闊葉林的凋落物可分為枝、葉、花果、樹皮、碎屑五個組成部分。米櫧林群落和甜櫧林群落的各組分年動態變化及其占總量的百分比見表2。從表2可以看出米櫧林枝占總量的百分比分布在7.60%～19.01%之間，對應的時間分別是2006年和2010年，平均占總量的百分比是14.41%，其標準差是3.87，年際變異系數是26.87；葉占總量的百分比分布在44.45%～79.87%之間，對應的時間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是70.32%，其標準差是9.94，年際變異系數是14.14；花果占總量的百分比分布在2.02%～27.10%之間，對應的時間分別是2003年和2004年，平均占總量的百分比是8.26%，其標準差是8.59，年際變異系數是103.90，主要是2004年其花果的凋落量比其他年份大了許多，為正常年份的2～3倍，另外2009年的花果的凋落量也是如此，所以顯得變異系數比較大；樹皮占總量的百分比分布在0.20%～3.10%之間，對應的時間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是1.18%，其標準差是0.87，年際變異系數是73.91；碎屑占總量的百分比分布在3.78%～9.00%之間，對應的時間分別是2003年和2004年，平均占總量的百分比是5.83%，其標準差是1.35，年際變異系數是23.15。

甜櫧林枝占總量的百分比分布在5.68%～20.99%之間，對應的時間分別是2007年和2005年，平均占總量的百分比是12.52%，其標準差是4.02，年際變異系數是32.11；葉占總量的百分比分布在59.48%～82.11%之間，對應的時間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是73.99%，其標準差是6.76，年際變異系數是9.13；花果占總量的百分比分布在2.22%～10.48%之間，對應的時間分別是2011年和2004年，平均占總量的百分比是5.06%，其標準差是2.66，年際變異系數是52.68；樹皮占總量的百分比分布在0.43%～5.92%之間，對應的時間分別是2008年和2004年，平均占總量的百分比是2.08%，其標準差是1.50，年際變異系數是72.24；碎屑占總量的百分比分布在3.51%～8.62%之間，對應的時間分別是2003年和2006年，平均占總量的百分比是6.35%，其標準差是1.22，年際變異系數是19.15。

3.3 凋落節律

米櫧、甜櫧天然林的凋落物總量的月變化節律如圖2。從圖中可知，米櫧、甜櫧天然林的凋落物總量最低值分別為162.01、139.23 kghm-2，都在1月；最高值都是在4月，分別為770.81、561.42 kghm-2。兩個群落年凋落物曲線具有明顯的變化規律，其動態曲線為雙峰形，主峰都在4月，次峰也都是當年的11月，其季節變化為夏季>冬季>秋季>春季。

圖2年凋落總量凋落節律

3.4 凋落物各組分的凋落節律

圖3是米櫧、甜櫧群落的各組分凋落物曲線圖，從凋落物枝的月變化可知，米櫧林群落的凋落曲線是單峰型的在3月凋落量達到最大，凋落量為72.12 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰頂分別是3月和9月，凋落量分別為53.08、63.57 kghm-2，米櫧林群落凋落枝最少值是6月為33.89 kghm-2，甜櫧林群落凋落枝最少值是6月為22.96 kghm-2。

從凋落物葉的月變化可知，米櫧林群落的凋落曲線是雙峰形的在4月和10月凋落量達到最大，凋落量分別為624.53、298.02 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線也是雙峰形，并與年凋落節律一致，峰頂分布是4月和11月，凋落量分別為456.81、289.01 kghm-2，兩個群落凋落葉最少值都是1月，分別為86.36、87.38 kghm-2。

圖32個群落各組分月凋落節律

從花果凋落物的月變化來看，米櫧林群落的凋落曲線是雙峰形的在4月和11月凋落量達到最大與年凋落節律一致，凋落量分別為41.78、112.42 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是多峰型，峰頂分布是4月、6月和11月，凋落量分別為22.39、22.69和27.06 kghm-2，兩個群落花果凋落最少值都是2月，分別為2.62、3.42kghm-2。

從樹皮凋落物的月變化來看，米櫧林群落的凋落曲線是多峰型的，在2月、6月和12月凋落量達到峰值，凋落量分別為4.34、5.41和7.62 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰值分布在9月和12月，凋落量分別為11.09、10.92 kghm-2，米櫧林群落樹皮凋落最少值在3月，為2.32 kghm-2，甜櫧林群落凋落枝最少值在1月，為3.22 kghm-2。

從凋落物碎屑的月變化來看，米櫧林群落的凋落曲線是多峰型的，在4月、7月和10月凋落量達到峰值，凋落量分別為39.10、24.63和25.61 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰值分布在4月和7月，凋落量分別為31.34、25.24 kghm-2，兩個群落凋落碎屑最少值都在2月，分別為10.33、10.95 kghm-2。

4 結論與討論

中亞熱帶常綠闊葉林內以米櫧、甜櫧為主的兩個群落，總凋落量平均為4.10、3.66 thm-2，稍低于福建武夷山天然杉木混交林5.034 thm-2凋落量、但遠低于廣西亞熱帶常綠闊葉林7.99 thm-2凋落量、廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林8.45 thm-2凋落量、浙江天童常綠闊葉林8.896 thm-2凋落量，只與程伯容等研究的長白山闊葉紅松林3.84 thm-2相近。可見森林群落樹種組成的差異，所處緯度、溫度、降水等生境條件的不同，凋落物的年凋落量是大不相同的。是否也與這些群落里主要樹種所處的生長季不同有關，比如鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的年凋落量呈下降趨勢，而武夷山中亞熱帶常綠闊葉林的年季凋落量是變異較大，但無明顯下降的痕跡。是否還與收集的年限有關等等，因為上述的許多研究的凋落物收集年限都只有一年或2、3年，這有待于定位站今后的持續觀察。

凋落物的組成有一定的比例規律，落葉在森林凋落物中一般情況下都占據著絕對的優勢，落葉占凋落物總量的比例常常為60%～80%，小枝可以占到10%～15%，其他成分僅占10%左右。米櫧林和甜櫧林群落的年平均落葉占凋落物總量的比例分別是70.32%、73.99%，小枝占年平均凋落物總量的比例分別是14.41%、12.52%，這個結果與大多數研究人員得出的結論相一致。

中亞熱帶常綠闊葉林的凋落物在全年的凋落過程是連續的，這可以從試驗安排定位站工作人員每半個月收集凋落物一次的收集頻率可知，植物由于受到生長特性差異以及光照、氣溫、降水、風力等因素的影響，森林凋落物的量具有明顯的季節變化規律，其凋落物各個組成的數量在各個月的分布是不相同的。許多研究都表明凋落物季節變化的曲線，可以是單峰的，也可以是雙峰的或不規則形的，差異較大。某一曲線的出現主要是與組成群落的目的樹種有關，本研究的米櫧林、甜櫧林群落其年凋落物動態曲線為雙峰形，主峰都在4月，次峰也都在當年的11月。

圖2、3中可以看出米櫧林和甜櫧天然林的凋落物總量及其組成的季節變化較明顯。凋落物量及其組成的最小值都出現在春季，即1—3月，而最大值大都是出現在夏季，也就是4—6月，并以4月為主，冬季的11月也都是米櫧林和甜櫧林分凋落物及各組分產量的次高峰期，僅次于夏季的4—6月。根據圖中的凋落物及各組成的月變化曲線，可以將凋落物及各組成量的年變化按季節劃分為4各階段。第一階段為春季，即1—3月，凋落物產量最小，僅占全年總凋落量的10%左右，可能因為該階段是新葉和幼枝才剛開始萌動并生長發育的時期，因而凋落物的數量總體較小。第二階段為夏季，即4—6月，凋落物量遠高于第一階段，占據全年凋落物量的40%。該階段林木生產旺盛，是米櫧林、甜櫧林群落一年中的主要生長期；第三階段為7—9月，即秋季，凋落物量占據全年的20%左右，這一階段福建雖然多臺風，但在該階段米櫧、甜櫧群落生長還未停止。第四階段為冬季，即10—12月，應該是隨著冬季的來臨，生境溫度在不斷降低，林木生長逐漸停止，老的枝葉大量脫落，凋落量也就大量增加。該階段凋落物量占全年的30%左右，因而米櫧、甜櫧天然林群落各組分凋落物產量的季節表現為夏季>冬季>秋季>春季。