茄子種質資源農藝性狀測定與評價

李魯俊,姚佳麗,楊鳳娟,2,3*,王秀峰,2,魏珉,3,4,史慶華,3,4,李巖,3,4

茄子種質資源農藝性狀測定與評價

李魯俊1,姚佳麗1,楊鳳娟1,2,3*,王秀峰1,2,魏珉1,3,4,史慶華1,3,4,李巖1,3,4

1. 山東農業大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室, 山東 泰安 271018 2. 農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室, 山東 泰安 271018 3. 山東果蔬優質高效生產協同創新中心, 山東 泰安 271018， 4. 農業部黃淮海設施農業工程科學觀測實驗站, 山東 泰安 271018

本文以103份茄子種質資源為試材，通過田間種植，分別觀察和測定了果形、果色、萼片顏色等17種主要農藝性狀，以此對種質資源進行評價。結果表明，植株在主莖色、葉色、葉脈顏色、花冠色、果色、果萼色、果形、果萼刺及果實大小等方面均存在較大差異。果實顏色以黑紫色為主，變異系數為33.2%；果形以長筒形居多，變異系數為39.0%；果實大小差異顯著，果實縱徑最長可達35.3 cm，最小僅為2.8 cm，變異系數為37.6%，果實橫徑最大為18.2 cm，最小為2.6 cm，變異系數為40.3%；部分野生型品種有葉刺分化。通過對茄子17種農藝性狀的相關性分析發現，葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關；果頂形狀、果實縱徑與果形亦呈極顯著正相關，果實橫徑則與果實彎曲程度呈極顯著正相關，為后期選育優質高產茄子新品種提供了豐富種質資源和技術指導。

茄子; 種質資源; 農藝性狀; 評價; 關聯分析

茄子（L.），茄科茄屬植物，是一種種植區域廣泛的蔬菜作物，為適應不同地區消費習慣及生態氣候差異，其栽培品種亦形成了多種不同的生態類型，在果形、果色、植株長勢等方面存在較大差異[1]。故需根據不同地區的需求，有針對性地進行茄子栽培品種的選育[2]，如東北地區以紫黑色長茄品種為主，華北地區以紫黑色圓茄品種為主，四川、重慶及湖北等地則以紫黑色長茄和紫紅色長茄品種為主，而江浙地區卻以紫紅色線茄為主[3]。由于茄子的果形、果色均屬于數量遺傳性狀[4-6]，種質資源對育種起至關重要作用。茄子種植資源的評價是茄子種質創新、基因改良和遺傳育種的基礎[7]。

目前，對種質資源遺傳多樣性進行評價鑒定的主要方法有：形態標記法、細胞學標記法、生化標記法和分子標記法[8]。其中形態學標記簡單直觀易于觀察記錄；分子標記分類法，如RAPD、SSR、AFLP、SRAP等，是在DNA水平上研究物種的遺傳規律，不受環境等外在因素影響，結果更加真實。SSR是一種具有豐富的多態性且穩定性高的重復序列共顯性標記，在茄子分子研究中起步較晚，但SSR標記在茄科內的通用性[9]為茄子種質資源鑒定提供了方便。楊旭等[10]利用105個SSR分子標記分析了50份茄子種質資源遺傳多樣性，其中20對引物多態性含量較高，共檢測出91個等位基因，SSR 分子標記與品種資源性狀聚類分析基本一致。但在實際鑒定中，也常出現形態學與分子標記分類不一致的情況，一方面可能是由于形態學分類研究的性狀容易受環境因素的影響而存在差異；另一方面是由于茄子栽培品種在長期的人工選擇過程中，其形態性狀（如果重、果形、果色和植株刺等表型性狀）亦發生變化，這些性狀大多數受6個主效應QTL位點控制，而這些形態學上巨大的差異很可能只是小部分序列的改變，分子標記技術不能完全捕獲等[11]。故此，本文以103份茄子種質資源為試材，通過田間種植，觀察和統計農藝指標，為創新和選育茄子新種質提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為本實驗室從國家種質資源庫和其他地方（壽光、沈陽、廣州、杭州等地）收集到的103份茄子品種。

試驗于2016年2~8月在山東農業大學南校區園藝實驗站進行。按常規方法浸種催芽，挑選發芽整齊的種子播于裝有基質（草炭:蛭石:珍珠巖=2:1:1）的營養缽（10 cm×10 cm）內。待子葉展平后，用1/2的營養液代替自來水澆灌，待第一片真葉展平后，用全營養液澆灌。營養液參照日本山崎茄子專用配方[12]。在日光溫室內育苗，待幼苗長至5~6片真葉時，選取生長一致的幼苗定植到露地，其他管理措施一致。

1.2 田間數據采集與統計分析

調查性狀包括主莖色、葉色、葉脈顏色、葉刺、花冠色、果色、果形、果萼色、果萼刺等17項。根據《茄子種質資源描述規范和數據標準》[13]，結合實際觀察制定茄子形態學性狀調查標準如表1。

表1 茄子主要形態學性狀特征和評分標準

1.3 數據處理

所有數據采用Excel 2010軟件進行整理分析，聚類分析采用SPSS24.0完成。

2 結果與分析

2.1 茄子植株主要形態性狀分析

2.1.1 主莖表2和表3顯示，103份供試茄子材料中，其莖顏色以綠色和紫色為主，分別占40.8%和35.9%；深紫色所占比例較少；變異系數為42.9%。部分莖上有絨毛，其中極少數長有較多絨毛。

表2 茄子植株主要形態多樣性統計

表3 茄子植株主要形態學特征和比例統計

2.1.2 葉片形態由表2和表3可知，茄子葉片顏色（圖1）以深綠色為主，占49.5%；綠色次之，占33.0%；其他為淺綠色，無黃綠色葉片；變異系數為22.7%。葉脈顏色以紫色為主，為49.5%；淺紫色次之，綠色最低，變異系數為33.7%。葉形為卵圓形和長卵圓（圖2），分別為41.7%和58.3%，變異系數為31.2%。葉緣分全緣、波狀和鋸齒狀（圖3），分別為35.9%、58.3%和5.8%，變異系數為33.7%，野生型品種葉片以鋸齒狀為主。此外，部分野生型品種葉片上有葉刺分化（圖4），變異系數較高，高達498.7%。

圖1 不同茄子品種葉片顏色變化

圖2 不同茄子品種葉片葉形變化

圖3 不同茄子品種葉片葉緣變化

圖4 茄子葉片葉刺變化

2.1.3 花冠茄子常規栽培品種為花單生，而野生型品種花為簇生（圖5）。花冠以紫色比例最高，為74.8%；淺紫色占18.4%；而白色花冠所占比例較低；無綠白色花冠，變異系數為22.3%（表2、3）。

圖5 不同茄子品種花冠色變化

2.2 茄子果實形態性狀分析

表 4 茄子果實主要形態多樣性統計

2.2.1 果實顏色表4和表5表明，茄子果實（圖6）以紫色為主，包括淺紫、鮮紫、紫紅和黑紫，占79.6%，其中以黑紫色最多，高達46.6%，其次為鮮紫色，紫紅色所占比例較低；綠色與淺紫色所占比例同為10.7%；白色和橘紅色均較占3.9%；白綠色所占比例最低。

僅有10.7%的茄子果面有斑紋，變異系數高達312.7%。四種果面斑紋色中淺綠色、紫色、深紫色所占比例相同，白色斑紋所占比例較低為18.2%。

表5 茄子果實主要形態學特征和比例統計

圖6 不同茄子品種果實顏色和果實性狀變化

2.2.2 果實形狀由表4和表5可知，茄子果實形狀變化較大，可分為扁圓、圓球及高圓等11種類型，但變異系數僅為39.0%。以長筒形居多，占42.7%；短筒形以17.5%位列第二；扁圓形和長卵形比例接近，分別為12.6%和11.7%；卵圓形果實占8.7%；高圓、線形和長羊角形果實均較少，所占比例共計為6.8%；所收集資源中無圓球、長條和短羊角。

極少數果實的彎曲程度大，呈蛇形或鐮刀形，兩者僅為6.8%；大多數果實有輕微程度彎曲或呈直形，分別占43.7%和49.5%，其變異系數為16.0%。果實頂部大多數為凸形，所占比例為54.4%；其次為平頂形，占35.9%；凹形只有9.7%，變異系數為27.2%（表4和表5）。

由表3還可以看出，茄子商品果縱徑最長可達35.3 cm，最小僅為2.8 cm；果實橫徑最大可達18.2 cm，最小為2.6 cm，不同品種間差異較大；其果實縱徑和橫徑變異系數分別為37.6%和40.3%。

2.2.3 果萼由表4可知，果萼顏色以紫色居多為64.1%，綠色次之為27.2%，綠紫色僅為8.7%；變異系數為37.3%。統計分析還發現，商品果顏色為白色和綠色的品種其果萼色通常為綠色。63.1%的品種果實具有萼刺，變異系數達76.6%。

2.3 茄子主要形態性狀聚類分析

Q型聚類圖見圖7，從聚類結果（表6）中可知，供試材料分為三大類：

第I類可分為2個亞類，包括21份材料。其中第1亞類共6份材料，果實直形，果面無斑紋，僅88號材料具有葉刺；其中63和65為白色卵圓形果，主莖與葉脈為綠色，卵圓形葉片，果長約4.4 cm，橫徑約3.1 cm；26、64、88和76這4份材料聚為一類，扁圓形橘紅色果，主莖紫色，葉脈淺紫，果長約2.9 cm，橫徑約4.4 cm。第2亞類共15份材料，除40果實帶紫色斑紋外其余果實以扁圓形為主，紫紅或黑紫色；果萼與花冠均為紫色；大多數主莖為紫色；葉片深綠，僅27、28、40具有葉刺；果長約10.0 cm，橫徑約9.9 cm。

第II類可分為2個亞類，包括81份材料。其中第3亞類共32份材料，葉片以深綠色或綠色為主，無葉刺；果形以卵圓、短筒形為主；果實微彎或直形；葉緣全緣或波狀，果長18.4 cm。第II亞類共49份材料，果實以長筒形為主，僅83、87具有果面斑紋，果萼與花冠多為紫色，無葉刺；果長26.2 cm；其他形態性狀差異較大。

第III類包括1份材料。主莖紫色； 葉片綠色長卵圓，葉緣波狀，無葉刺，葉脈淺紫色；花冠紫色；果實鮮紫色，果面無斑紋；果萼紫色，有果萼刺；果實高圓、直形，果頂平；果長21 cm，橫徑18.2 cm。

表6 103份茄子材料的農藝性狀Q型聚類分析

圖7 103份茄子材料Q型聚類圖

2.4 茄子主要形態性狀相關性分析

由表7可以看出，茄子種質資源17種農藝性狀間相關性差異較大，而與植株顏色相關的農藝性狀間存在顯著或極顯著關系。葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關；果頂形狀、果實縱徑與果形呈極顯著相關，果實橫徑則與果實彎曲程度呈極顯著相關。

表7 103份茄子材料的農藝性狀相關性分析

3 討論

盡管各種同功酶標記和DNA分子標記已被廣泛應用于植物種質資源的鑒定和分類研究中，但對農藝性狀的鑒定和描述仍是種質資源研究最基本的方法和途徑，農藝性狀數據是種以上或種內分類中不可缺少的重要依據之一[14-16]。茄子以果實為主要食用器官，不同地域對商品果外觀的消費習慣不同，故成為茄子育種的主要方向之一，因此對茄子農藝性狀的鑒定和描述亦是育種不可缺少的重要依據之一。不同性狀在不同材料間表現出不同程度的多樣性。該文對本實驗室收集保存的103份茄子種質資源的17種農藝性狀進行了調查及統計，結果表明，葉刺和果面斑紋性狀差異最大，其變異系數分別高達498.7%和312.7%；其次為果萼刺差異亦較大，變異系數為76.6%；果實彎曲程度差異最小，變異系數為16%。葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關，郭守鵬等[17]研究結果與之相一致；另外，果頂形狀、果實縱徑與果形亦呈極顯著正相關，果實橫徑則與果實彎曲程度呈極顯著正相關。王利英等[18]研究表明，縱徑通過果形指數對果臍面積有著較大的正向間接作用，選擇果形指數高和縱徑大的材料可提高對小果臍的選擇效率。有研究表明，茄子資源的果實性狀是茄子生長過程中的重要性狀，也是反映茄子表面特征的重要指標[19]。龐文龍[20]研究表明，果實性狀方面存在豐富的遺傳差異，可結合相應的性狀遺傳規律指導常規茄子育種。喬軍等[6]也指出，茄子果形性狀的遺傳符合D2遺傳模型，受加性基因控制，且果形選擇效率在F2代中最高。本試驗結果亦表明，在103份茄子種質資源中，其果實顏色變化較大，變異系數為33.2%；而果實形狀雖多達11種，但以長筒形居多，占42.7%。劉進生和Phatak[21]研究表明，茄子果皮顏色深紫色對非紫色為不完全顯性，果紫色性狀是由兩對互相連鎖且又不完全顯性關系的基因支配。龐文龍[20]研究結果表明茄子果實顏色的遺傳屬于質量性狀遺傳，受2對互作的核基因控制，紫色對綠色表現為顯性。而造成茄子果萼顏色深淺的原因可能與細胞質中葉綠素含量有關，也可能因為紫色對綠色表現為不完全顯性，或者是控制茄子果萼顏色性狀的除主效基因外還有修飾基因的存在。黃銳明等[22,23]研究表明，茄子果長和果徑的遺傳效應均屬數量遺傳，符合加性-多基因模型，且以加性效應為主。

Q型聚類是以所有的樣品為分類對象，把性質相似的觀測分在同一個類，性質差異較大的觀測分在不同的類。茄子的表型性狀受多基因控制和生長環境的共同影響，人為的主觀愿望會對形態性狀的多樣性判斷產生影響，通過對103份茄子資源Q型聚類分析表明，聚類分析結果較分散，但大致可分為三個大類五個亞類，具有各自不同的性狀特征。齊東霞等[24]研究表明，俄茄子材料在24個表型性狀中均表現出了不同程度的多樣性，但是同一性狀在中俄茄子材料中多樣性不同；表型聚類和SSR分子標記聚類的結果相似，105份茄子種質資源間的類群劃分與地理來源之間無直接關系，但與茄子的果實性狀有一定的相關性。林鑒榮等[25]利用SRAP和SSR技術對42份茄子材料進行分子鑒定，聚類分析結果與果實性狀存在一定的相關性，但整個聚類圖呈現茄子基因互相滲透現象，單基因特性不能與茄子的表型完全對應，說明茄子種質資源在常年自然選擇過程中基因聚合發揮作用比較普遍。現生產中，茄子育種的主要方法以雜交育種為主，而雜交育種的關鍵在于親本的選擇以及性狀的遺傳方式，茄子的主要性狀多數屬于數量性狀遺傳，因此選擇品質優良的親本顯得尤為重要。通過對103份茄子農藝性狀的觀測分析表明，不同茄子種質間性狀存在較大差異，為后期選育優質高產茄子新種質提供了豐富資源和基礎數據。

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Determination and Evaluation of Agronomic Traits on Eggplant Germplasm Resources

LI Lu-jun1, YAO Jia-li1, YANG Feng-juan1,2,3*, WANG Xiu-feng1,2, WEI Min1,3,4, SHI Qing-hua1,3,4, LI Yan1,3,4

1.2710182.2710183.2710184.271018

We observed and measured the 17 main agronomic traits such as fruit shape, fruit color and sepal color of eggplants through field planting using the 103 eggplant germplasm resources as the test materials and evaluated the germplasm resources. The results showed that there were significant differences in main stem color, leaf color, vein color, fruit corolla color, fruit color, fruit calyx color, fruit shape, fruit calyx thorn and fruit size among different germplasm resources. The color of the fruit was mainly black-purple with a coefficient of variation of 33.2%. The fruit shape was mostly long cylindrical, with a coefficient of variation of 39.0%. There was significant difference in fruit size. The longest longitudinal diameter of fruit was 35.3 cm, the minimum was only 2.8 cm, the coefficient of variation was 37.6%. The maximum transverse diameter of fruit was 18.2 cm, the minimum was 2.6 cm, and the coefficient of variation was 40.3%. There was leaf thorn differentiation in some wild-type varieties. Based on the correlative analysis of 17 agronomic traits of eggplant germplasm resources, it was found that leaf pulse color, corolla color, fruit color and fruit calyx color were positively correlated with main stem color; fruit color and fruit calyx color were significantly positively correlated with corolla color; fruit top shape, fruit longitudinal diameter and fruit shape were also significantly positively correlated with fruit shape, while fruit transverse diameter was positively correlated with fruit bending degree. These findings provided abundant germplasm resources and technical guidance for the later breeding of new eggplant varieties with high yield and high quality. It provides abundant germplasm resources and technical guidance for breeding new high-quality and high-yield eggplant varieties.

Eggplant; germplasm resources; agronomic traits; evaluation; correlative analysis

S641.1

A

1000-2324(2019)05-0740-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.05.002

2018-11-23

2018-12-13

國家自然科學基金項目(31672169);山東農業大學“雙一流”科技創新團隊設施園藝優勢團隊專項(SYL2017YSTD07)

李魯俊(1993-),女,碩士研究生,主要從事蔬菜種質創新與分子生物學方面的研究. E-mail:406591370@qq.com

Author for correspondence. E-mail:beautyyfj@163.com