高寒草甸植物物候對溫度變化的響應

李曉婷, 郭 偉,2,*, 倪向南, 衛曉依

1 西安交通大學地球環境科學系, 西安 710049 2 西安交通大學全球環境變化研究院, 西安 710049

植物物候及其對氣候變化的響應一直是全球變化研究的熱點。植物物候是指植物為適應其生長環境而呈現的規律性變化[1],被視為全球變化的“診斷指紋”[2]。植物對氣候變化的響應首先表現為物候期的提前或推遲,帶來物種水平上植物生長期的改變,進而驅動物種分布和群落組合[3],影響陸地生態系統的結構和功能。生態系統的物質能量變化過程,如碳循環(植物生長及其生產力)、水循環(蒸發蒸騰和徑流)和養分循環(分解和礦化)等也直接或間接受到植物物候變化的影響[4- 6]。因此,研究植物物候與氣候變化之間的關系對認識全球變化區域響應以及指導地方農牧業可持續發展都有著重要的科學價值和實際意義。

盡管植物物候對氣候要素變化的響應呈現出地域性和個體差異性,溫度變化仍是影響全球植物物候的主導因素,尤其在高原山地氣候區[7]。物候變化反映植物生理過程對溫度變化的響應機制,在不同溫度區間,種子發育速率對溫度的響應不同,一般認為,低溫區間發育速率呈現指數型增長,適中溫度區間為線性增長,而接近高溫區間的極限溫度閾值時,植物發育速率迅速下降[8]。因此,氣候變暖背景下,全球范圍內大多數植物返青提前,如北美[9-12]、歐洲[13-14]、中國[15-19]等,植被枯黃期對氣候變化響應無明顯一致性趨勢[20- 22]。然而,植物滯育或休眠的結束不僅與早春的熱量積累有關,而且與冬季的低溫有關,研究表明冬季低溫有利于誘導植物自然休眠和低溫需冷量的積累[23- 26]。雖然溫暖的冬季可以減少許多植物的越冬死亡率,但它通常也減少了打破休眠的低溫需冷量的積累,從而延遲了進入熱量積累的時間使得返青推遲。近年來,研究表明植物物候響應溫度升高的變化趨勢逐漸減緩,甚至出現相反的變化。例如內蒙古克氏針茅草原植被返青普遍推遲[27],青藏高原高寒植被出現返青推遲、枯黃提前的現象[28-29],北京果樹開花也受冬季溫度升高而推遲[30],這表明冬季溫度升高同樣對春季物候產生了顯著的影響。此外,隨著對植物生長發育過程的認識,植物物候模型由線性模型逐漸發展為更精確的非線性物候過程模型,不同研究基于模型應用定量分析了冬季低溫對植物返青的影響[24,31]。如Shi等對比不同物候模型,發現考慮低溫需冷積累顯著提高了對櫻花開花期的模擬精度,冬季最低溫度升高延遲櫻花樹開花,但同時隨后極度低溫日數的減少又會抵消升溫帶來的推遲效應[24]。因此,有必要區別討論冬季低溫與春季高溫對植物物候的影響。目前,已有研究發現植物物候受臨近月份的溫度變化的影響最為強烈[32],其中晝夜溫度對植物物候的作用也存在差異[33- 35],但基于站點監測研究高寒植物物候對冬春季最低最高溫度變化的響應很少,這同時也限制了高寒地區植物物候模型的發展。

高寒草地在陸地生態系統中占據重要地位,草地植物生長發育受到溫度的強烈限制。青海湖地區孕育于特殊的高寒干旱環境,屬于全球變化的敏感區和生態系統典型脆弱地區。近50年來,青海湖地區溫度顯著升高,并且日最高最低溫度變化并非同步,其中日最低溫度升高程度更加劇烈[36]。在此背景下,對比研究高原植物物候如何響應最高最低溫度的變化,可以進一步提高對高寒植物物候與溫度變化相互關系的認識。目前,青藏高原地區植物物候研究主要集中于實測或遙感反演的植物物候變化與環境因子相關分析方面[37-39],其中環境因子大多考慮年、月均溫,較少研究從日分辨率上考慮最高最低溫度變化對高寒植物物候的作用,也較少在植物生理層面研究其對氣候變化的響應機理,導致物候在未來預測上存在很大的不確定性。因此,本文以青藏高原東北部青海湖地區高寒草甸優勢種矮嵩草為研究對象,結合青海湖海北牧業氣象站物候實地觀測數據和同步氣象監測數據,運用偏最小二乘(PLS)回歸等數理統計方法定量分析1997—2010年植物物候期(返青期和枯黃期)變化規律及其與溫度的關系,以期：(1)查明溫度影響高寒矮嵩草物候變化的關鍵時期;(2)分析關鍵時期內矮嵩草物候對溫度變化的響應規律。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域選擇為青藏高原東部青海海北牧業氣象站(海北站,(36.98°N, 100.98°E))。海北站地處高寒地區,海拔約3200 m,屬于典型的高原大陸性氣候,氣象監測數據顯示1995年至2013年,年平均氣溫1.4℃,冬季寒冷而漫長,霜凍情況嚴重,年平均降水量418.9 mm,降水集中在植物生長季(5—9月)。研究區域年蒸發量為1439.7 mm,約為年降水量的3倍。研究區域優勢種為典型的矮嵩草草甸,主要由多年生草本植物組成,優勢種為矮嵩草 (Kobresiahumilis),次優勢種有羊茅(Festucaovina)、異針茅(Stipaaliena)和垂穗披堿草(Elymusnutans)等[40]。

1.2 資料來源及方法

本研究氣象數據來自青海湖海北牧業氣象站,包含1997—2010年日均溫(Tmean)、日最高氣溫(Tmax)、日最低氣溫(Tmin)等氣象數據。高山矮嵩草物候人工觀測包括返青、花序形成、開花、果實成熟和枯黃等植物生長關鍵時期。物候觀測按照《中國物候觀測方法》進行,并按照植物物候現象出現比例確定某一物候現象的始、盛、末期。對得到的1997—2010年矮嵩草物候觀測結果進行儒略歷(Julian days)日序換算[41],統計矮嵩草各物候發生日期。

本研究應用偏最小二乘法(Partial Least Squares, PLS)分析植物物候與溫度的相關關系。PLS回歸分析在處理樣本數遠小于變量數而自變量存在嚴重多重相關性的問題時具有明顯優勢[42],近年來在生態和氣象統計等方面已發揮重要作用[43-44]。PLS分析主要的兩項輸出即為變量投影重要性指標VIP(Variable Importance in Projection)和標準化模型系數。變量投影重要性指標VIP反映自變量對因變量的解釋能力,其閾值通常設置為0.8,表示自變量對于因變量具有顯著的解釋意義[45]。而標準化模型系數指示每個變量在PLS模型中的影響的強度和方向。本文采用PLS回歸方法實現高原植物矮嵩草與1997—2010年氣溫的回歸分析,具體通過R語言(R i386 3.3.2)[46]加載pls[47]和chillR[48]擴展包編程實現。進一步相關分析及顯著性檢驗通過SPSS 24.0計算實現。

2 結果與分析

2.1 矮嵩草物候變化特征

矮嵩草是高寒草甸中的早花植物,返青時間較早,生長季為4月至10月。1997—2010年,矮嵩草平均返青期、枯黃期分別為4月18日和10月2日(表1),平均生長季長度為166天。就14年總體來看,矮嵩草返青期2010年較1997年推遲8天,而矮嵩草枯黃期提前12天。由于矮嵩草返青期推遲,枯黃期提前,生長季長度出現縮短趨勢。1997—2010年內,返青期主要集中于4月中下旬,僅在2007年于4月上旬最早發生;枯黃期主要集中于10月上旬,僅在2010年于9月中旬提前結束?？傮w來看,矮嵩草返青和枯黃出現的最早和最晚日期相差約1個月,返青期最早和最晚發生時枯黃期同向提前和推遲,而枯黃期最早和最晚發生時對應的返青期反向推遲和提前,造成生長季長度在14 a中差異最大值達23 d。

表1 矮嵩草物候期特征值

對矮嵩草物候期年際變化特征進一步分析發現(圖1),返青期在2002年前后均呈現推遲趨勢,且2002年之后推遲趨勢減緩,在1997—2010年整體上返青期呈微弱推遲趨勢(0.37 d/10 a);1997—2010年矮嵩草枯黃期整體呈現提前趨勢(8.1 d/10 a),枯黃期也在2002年出現轉折,1997—2002年矮嵩草枯黃期顯著推遲(P<0.05),而2002年之后枯黃期整體呈現出提前的趨勢。植物返青和枯黃的年際變化帶來生長季長度的改變,1997—2002年,返青期和枯黃期均表現為推遲,其中枯黃期顯著推遲,使矮嵩草生長季長度略微延長;而2002—2010年返青期推遲,枯黃期提前,造成生長季逐漸縮短;整體上,1997—2010年矮嵩草返青期推遲,枯黃期提前,生長季長度呈縮短趨勢(8.4 d/10 a)。

圖1 1997—2010年植物物候及生長季長度變化趨勢Fig.1 Temporal variation of vegetation phenology and the length of growing season from 1997 to 2010

2.2 研究區溫度變化特征

研究區域1997—2010年平均氣溫總體上升,傾向率為0.5℃/10a,與整個全球和青藏高原氣候變暖的大背景相一致。最低氣溫呈現顯著升高趨勢,傾向率為0.7℃/10a,而最高氣溫在波動中呈現略微升高趨勢(圖2)。進一步分析發現,研究區氣溫同樣存在階段性變化特征,1997—2002年,平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫均無明顯變化趨勢,而2002年之后,平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫均呈現出明顯上升趨勢,其中平均氣溫顯著上升(1.2℃/10a,P<0.05),最高氣溫和最低氣溫也逐步升高。由此可見,研究區域最高溫度和最低溫度呈現出非對稱型變化,最低氣溫升高是該地區增溫的關鍵。

圖2 1997—2010年氣溫變化特征Fig.2 Temporal variations of temperature from 1997 to 2010

以2002年作為矮嵩草物候期和區域氣溫變化趨勢節點分段,進一步分析年際溫度與矮嵩草物候期的相關關系(圖3),結果表明僅2002—2010年年均最高溫度與矮嵩草枯黃期顯著負相關,因此年際溫度變化對矮嵩草返青期和枯黃期影響并不顯著,本研究利用PLS回歸在日分辨率尺度上研究影響矮嵩草物候期的關鍵時期,以及植物物候響應期間溫度變化的規律。

圖3 1997—2002年矮嵩草物候期與同期溫度的變化趨勢Fig.3 Changing trends of vegetation phenology and temperature from 1997 to 2010

2.3 矮嵩草返青期對溫度變化的響應

運用偏最小二乘(PLS)回歸法對植物返青期和上年度5月和下年度4月之間的365日氣溫回歸(圖4),日最高溫度和日最低溫度對應的返青期均方根誤差(RMSE)分別為1.07 d和1.09 d,表明模型對數據是適用的?；谧兞客队爸匾灾笜?VIP)和標準化模型系數,可以確定溫度變化與矮嵩草返青日期具有顯著相關性的關鍵時期分別為1月和3—4月。

1月最高溫度、最低溫度與返青期回歸模型系數大部分為正值且重要性指標超過0.8(變量投影重要性指標閾值),表明溫度越高矮嵩草返青期越晚的關系。

3—4月最低溫度與返青期回歸模型系數絕大部分為負值且重要性指標超過0.8(變量投影重要性指標閾值),表明最低溫度越高矮嵩草返青期越早的關系,最低溫度升高表現出對返青的促進作用。然而,3—4月最高溫度與返青期無顯著相關關系,期間最高溫度變化對矮嵩草返青的影響無連續和統一的作用。

圖4 1997—2011年矮嵩草返青期與15日滑動平均氣溫PLS回歸Fig.4 The results of Partial Least Squares (PLS) regression correlating green-up dates for Kobresia humilis in Qinghai lake basin with 15-day average daily air temperature from May to April上圖黑色代表變量投影重要性指標(VIP)超過0.8; 中間圖黑色代表相應的標準化模型系數; 下圖黑色曲線代表溫度均值,灰色和黑色區域代表每日溫度標準偏差

矮嵩草返青期響應關鍵時期氣溫變化的敏感系數見表2。1月的平均最低溫度與返青期呈顯著正相關,1月平均最低溫度每升高1℃,返青期顯著推遲1.7 d;而3月至4月平均最低溫度與返青期呈極顯著負相關,最低溫度每升高1℃,返青期顯著提前3.9 d。而關鍵時期內最高溫度對矮嵩草春季返青的影響均未通過顯著性檢驗。由此可見,最低溫度變化是影響高寒草地優勢種矮嵩草返青變化的關鍵因子。

綜上,1月和3—4月是影響高寒草地植物矮嵩草返青變化的關鍵時期,期間最低溫度變化是影響返青變化的關鍵因子?；貧w分析發現1月和3月至4月平均最低溫度變化對返青期存在相反作用,1月最低溫度升高不利于矮嵩草返青,而3—4月的升溫反而促進返青的發生。

2.4 矮嵩草枯黃期對溫度變化的響應

運用偏最小二乘回歸法對植物枯黃期和上年度11月和下年度10月之間的365日氣溫回歸(圖4),日最高溫度和日最低溫度對應的枯黃期均方根誤差(RMSE)分別為1.55 d和2.83 d,表明模型對數據是適用的。本研究僅考慮相應物候期發生前臨近月份的影響,且變量投影重要性指標(VIP)需要在一定連續影響天數(>15 d)中超過0.8,因此確定7月上中旬和8月是影響矮嵩草枯黃期的關鍵時期。

7月上中旬僅最低溫度與枯黃期回歸模型系數大部分為負值且重要性指標超過0.8,最高溫度與枯黃期回歸無明顯相關性。8月最高溫度、最低溫度與枯黃期回歸模型系數大部分為負值且重要性指標超過0.8(變量投影重要性指標閾值),表明溫度越高矮嵩草枯黃期越早的關系。

圖5 1997—2011年矮嵩草枯黃期與15日滑動平均氣溫PLS回歸Fig.5 The results of Partial Least Squares (PLS) regression correlating coloring dates for Kobresia humilis in Qinghai lake basin with 15-day average daily air temperature from November to October上圖黑色代表變量投影重要性指標(VIP)超過0.8;中間圖黑色代表相應的標準化模型系數;下圖黑色曲線代表溫度均值,灰色和黑色區域代表每日溫度標準偏差

進一步分析關鍵時期內矮嵩草枯黃期對溫度變化的響應發現,7月上中旬的平均最低溫度與枯黃期呈顯著負相關,最低溫度每升高1℃,枯黃期顯著提前2.9 d;而期間平均最高溫度對枯黃期的影響未通過顯著性檢驗。8月平均最低溫度和最高溫度每升高1℃,枯黃期顯著提前3.8 d(P=0.016)、5.6天(P=0.03),最低溫度升高對枯黃期提前的影響更顯著(表2)。由此可見,關鍵時期內最低溫度是影響高寒草地矮嵩草枯黃變化的關鍵因子。

7、8月是夏末秋初時期,增溫可能導致的土壤水分蒸發和植物蒸騰作用提高,導致土壤水分脅迫增強,因此植物可能無法有效利用長時段的溫熱條件,可利用水分減少,7、8月溫度升高使植物加快進入枯黃。結合溫度變化來看,本文研究區域7月上中旬和8月溫度14年來呈現出上升趨勢,升高速率分別為1.3℃/10a和1.1℃/10a,氣溫越高,植株散失水分越快,則矮嵩草進入枯黃期就越早。

表2 矮嵩草物候期對關鍵時期最高溫和最低溫變化的敏感系數

顯著性：***、**分別代表顯著性水平通過0.01和0.05。無星號標記表示未通過顯著性檢驗(P>0.10)

3 討論

本研究以典型高寒草地優勢種矮嵩草為研究對象,基于實地觀測物候數據,分析了1997—2010年矮嵩草物候期對日最低氣溫、最高氣溫的響應特征,研究發現近14年來青海湖地區矮嵩草返青期推遲,枯黃期提前,生長季長度縮短,這與全球氣候變化下北半球高緯地區植被物候變化趨勢相反[49- 50]。然而在青藏高原這一高海拔地區,已有研究發現在1998年左右,青藏高原植被返青期提前趨勢減弱甚至推遲[51- 52],不同學者結合遙感數據研究植被物候變化特征也發現在青藏高原地區植被枯黃提前[22,28]。這一發現表明,溫度升高并不總是有利于植物生長季長度延長,在不同時期溫度對植物關鍵物候期的影響機制存在差異。

本研究發現3—4月份溫度升高有利于矮嵩草返青,而1月份溫度升高反而使矮嵩草返青推遲,冬春兩季溫度對植物休眠進程和種子發育階段的相反效應在高寒草甸植物中也得到證實。具體來說,1月正處于青海湖地區隆冬時期,最低氣溫極低,高寒植物為避免霜凍損害進入休眠期。因此1月正處于矮嵩草休眠期低溫積累時期,此時溫度升高不利于矮嵩草返青需冷量的積累,使得低溫積累階段時間延長,從而推遲返青期的到來。而接下來3月至4月土壤表面解凍,植物進入熱量累積階段準備復蘇。此時溫度升高有利于矮嵩草積累熱量打破休眠并恢復生長,溫度表現出對植物返青的促進作用。因此,高寒草甸植物返青同樣不僅與早春的熱量積累有關,而且與冬季的低溫有關。以往研究多利用遙感數據反演青藏高原地區植被物候變化趨勢,發現青藏高原植被返青在1998年左右發生轉折,由顯著提前趨勢轉變為微弱推遲趨勢[22,51- 52],但由于應用不同方法對不同類型遙感數據提取物候期的不確定性,目前,關于青藏高原植物初期物候指標轉折之后趨勢仍具有較大爭議。本研究基于14年實地監測植物物候數據,發現1997年之后高寒植物返青期在隆冬溫度和春季溫度綜合影響下僅呈現自然波動,無明顯提前或推遲趨勢。因此,未來植物返青期的變化趨勢很大程度取決于隆冬和春季溫度變化對植物生長的綜合影響,而這一影響隨著兩季溫度變化的相關性可以表現為抵消作用(冬春兩季溫度變化正相關)或同向作用(冬春兩季溫度變化負相關)。

對于生長季末期物候指標,本研究發現7月上中旬、8月是影響矮嵩草枯黃期到來的關鍵時期。7、8月是植物生長旺盛期,在這一時期結束后植物開始枯黃,因此期間溫度變化是影響植物枯黃期變化的最相關月份。與中國溫帶植物秋季物候對夏秋季升溫的響應相反[21,53],本研究發現青藏高原高寒草甸優勢種矮嵩草隨夏季(7月上中旬、8月)溫度升高,枯黃期提前。因此,夏秋季升溫對植物秋季物候的影響表現出地理差異性,其推遲效應在青藏高原高寒地區更為明顯。7、8月是夏末秋初時期,增溫可能導致土壤水分脅迫增強,而有研究表明青藏高原年平均降水量在減少,尤其是夏季降水量顯著減少[54],植物可利用水分減少可能加速其進入枯黃期。而在青藏高原植被秋季物候對水分的響應較為復雜,有研究表明8月限制植物生長的主要因素為降水,降水增多促進生長季末期物候指標推遲[22],也有研究通過人工增雪實驗發現矮生嵩草對水分添加的響應不明顯[55]。由于本實驗主要研究溫度對高原植物物候的影響,降水和土壤水分對植物物候尤其是枯黃期的影響會在后續實驗和觀測研究中繼續深入。

本研究發現最低溫度是影響高寒草甸植物物候的關鍵因子,最低溫度的變化顯著影響矮嵩草的返青與枯黃。海北站位于青藏高原東北部,是典型的高寒干旱半干旱地區,此地植物生長發育處于生物極限水平的水熱條件,因此高寒植物對溫度變化尤其是低溫的擾動可能更為敏感。極低的夜間最低溫度和霜凍災害威脅著高寒植物的生長,也對植物返青前的休眠解除、發芽和展葉等生理過程起到抑制作用[56]。在鮮有降水的冬季,高寒植物返青所需水分主要依靠土壤融雪解凍,而較高的最低溫度有利于土壤解凍,從而為植物返青創造有利的水熱條件[57-58]。而適應常年低溫的高寒植物對夏秋季最低溫度的變化同樣更敏感。此外,對研究區域溫度年際變化趨勢分析發現,青海湖流域14年來溫度年際、月份變化基本呈現上升趨勢,但僅全年平均最低溫度、1月、7月、9月最低溫度呈現顯著升高趨勢,而最高溫度均無顯著變化,這與Liu等[36]對青藏高原近50年來最高溫度、最低溫度變化特征認識一致,最低溫度的變化較最高溫度明顯,對高寒植物物候潛在影響更大。

4 結論

溫度對高寒草甸植物物候的影響十分復雜,溫度升高并非總是有利于植物返青、延緩枯黃和生長季延長。本研究發現,1月和3—4月的溫度變化對高寒草甸優勢種矮嵩草返青的作用方向不同,1月溫度升高影響高寒植物休眠進程進而延遲返青,而3—4月溫度升高有利于熱量積累使返青提前。這說明植物春季物候對冬春兩季溫度升高的響應機制具有普適性,高寒地區植物返青也遵循低溫積累和高溫積累兩段時期的溫度調控。此外,影響矮嵩草枯黃的關鍵時期為7月上中旬和8月,期間溫度升高使矮嵩草枯黃期提前。最低溫度是影響高寒植物矮嵩草物候期的關鍵因子,其變化對高寒草甸植物物候潛在影響更為顯著,這將提高對高寒植物物候影響因子的認識,優化物候過程模型的預測精度。