湖南省陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種空間分布格局

陳艷華,龍岳林,彭重華

1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院,長沙 410128 2 湖南理工學(xué)院, 岳陽 414006 3 中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,長沙 410004

空間與數(shù)量是衡量種群是否繁盛的兩個指標(biāo)[1],其中空間指標(biāo)即種群空間分布格局,是群落個體在其生活空間的位置狀態(tài)或布局[2],是種群特性、種群關(guān)系及其環(huán)境綜合條件作用的體現(xiàn)[3],影響物種生長發(fā)育、繁殖、死亡、再生及資源利用,揭示潛在的生物學(xué)特性(如生活史對策、種子擴(kuò)散方式、密度限制等)及其與環(huán)境因子(如地形、方位等)的相互關(guān)系、格局成因,對維持森林群落景觀的穩(wěn)定和多樣性具有重要意義。種群空間分布格局是種群生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容,也是近年來生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一[4- 5]。種群空間分布格局,隨方位、取樣尺度甚至不同年齡階段的不同而有明顯的差異[1,6]。研究種群空間分布格局除判定種群的分布類型外,定量化聚集強(qiáng)度和規(guī)模亦是重要內(nèi)容[7]。目前,已有國內(nèi)學(xué)者對不同地帶不同生物群區(qū)如熱帶[8]、亞熱帶闊葉林[9],溫帶闊葉林[10]、不同生活型如喬木[11-12]、灌木[13-14]及草地[15]的種群分布格局進(jìn)行了研究,結(jié)果表明：自然界中種群空間分布格局主要呈聚集分布,其格局的形成不僅受種間競爭、種子傳播方式及動物集群行為等生物因子的影響,還受資源分布、地形、方位變化等環(huán)境因子的影響。

山頂苔蘚矮林,是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂或山脊、云霧線以上,以及濕度大、山風(fēng)強(qiáng)烈、氣溫低、晝夜溫差大的環(huán)境條件下長期發(fā)育的一種特殊的群落變型,有"天然水庫"之稱,是天然的優(yōu)良水源林[16];同時由于生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特,如遭到破壞,輕則發(fā)展成以原有植物為主的萌生灌叢,重則成為莎草科、禾本科、燈心草科、蕨類等為主的濕性草地,從而發(fā)生空間替代,更嚴(yán)重的破壞會難以成林甚至消失,因而生態(tài)脆弱,不易恢復(fù),具有不可替代性[17- 18]。山頂苔蘚矮林的植物類型以杜鵑花科植物為主要優(yōu)勢種,尤以猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)居多[19],罕見云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)矮林。目前,有關(guān)山頂苔蘚矮林的研究集中在群落結(jié)構(gòu)[10- 21]、群落特征[22- 25]及物種組成[19,26]、物種多樣性、植物區(qū)系成分[18,27]、生境特點(diǎn)及土壤種子庫[28- 29]等,鮮見山頂苔蘚矮林種群分布格局及其規(guī)模方面的研究。因此,本文采用多個取樣尺度、多指數(shù)綜合判定的方法,探尋陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群在不同方位的空間分布格局及其隨取樣尺度的變化情況,分析山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群不同年齡階段的空間分布特征,擬了解山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群及其分布格局形成的生物學(xué)或環(huán)境機(jī)制,為深入認(rèn)識山頂苔蘚矮林的群落結(jié)構(gòu)及其形成機(jī)制,進(jìn)一步開展相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能研究及對這一特殊植被類型的保護(hù)和管理提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

陽明山國家級自然保護(hù)區(qū)位于瀟水之東,湖南省西南部的永州市東郊,雙牌縣東北隅。地理位置在北緯26°02 ′ 00″—26°06 ′ 15″,東經(jīng)111°51′ 36 ″—111°57 ′ 36″,介于雙牌縣、寧遠(yuǎn)縣、祁陽縣三縣交界處。保護(hù)區(qū)南北長15.6 km,東西寬13.3 km,總面積為11267.9 hm2。陽明山屬南嶺山系支脈,地勢東北高西南低,溝谷縱橫,山地破碎,峰巒起伏。地質(zhì)為花崗巖母質(zhì)。土壤為黃棕壤、黃壤和紅壤。陽明山屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年均氣溫14.2 ℃,平均最高氣溫19.0 ℃,最低氣溫10.3 ℃,絕對最高氣溫36.0 ℃。絕對最低氣溫-10.0 ℃;1月最冷,月平均氣溫3.9 ℃,7、8月最熱,月平均23.6 ℃。年均降水量為1607.5 mm,陽明山年均相對濕度87%。其地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,如栲樹(Castanopsisfargesii)林,甜櫧(Castanopsiseyrei)林,短柄青岡(Cyclobalanopsissessilifolia)林,紅楠(Machilusthunbergii)林等;另有如映山紅(Rhododendronsimsii)灌叢,鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)+山柳(Salixpseudotangii)灌叢,水馬桑(Weigelajaponica)灌叢,毛玉山竹(Yushaniabasihirsuta)叢等;竹類林有楠竹(Phyllostachysheterocyclacv. Pubescens)林、水竹(Phyllostachysheteroclada)林等。分布在陽明山國家級自然保護(hù)區(qū)海拔1300 m以上區(qū)域的地帶性山頂苔蘚矮林,主要聚集在陽明山山頂微波臺東側(cè)海拔1480—1520 m處,面積達(dá)2—3 hm2[30]。云錦杜鵑為該林內(nèi)主要優(yōu)勢種,伴生小喬木主要有圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)、青榨槭(Acerdavidii)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)等。林下灌木主要有茶(Camelliasinensis)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、映山紅、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)白檀(Symplocospaniculata)及草本植物淡竹葉(Lophatherumgracile)、金線草(Antenoronfiliforme)、堇菜(Violaverecunda)、峨嵋雙蝴蝶(Tripterospermumcordatum)、玉簪(Hostaplantaginea)、矮冷水花(Pileapeploides)和藤本植物寒莓(Rubusbuergeri)、日本薯蕷(Dioscoreajaponica)等。

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 野外調(diào)查方法及樣地設(shè)置

圖1 陽明山山頂苔蘚矮林物種-面積關(guān)系 Fig.1 The species-area relationship in mountaintop mossy dwarf forest in the Yangming Mountains

經(jīng)陽明山國家級自然保護(hù)區(qū)管理人員的日常巡視、管理和維護(hù)工作及作者的實(shí)地勘查發(fā)現(xiàn),大面積的山頂苔蘚矮林目前僅發(fā)現(xiàn)這一處區(qū)域有分布。根據(jù)前人在亞熱帶常綠闊葉林樣地取樣面積的范例與經(jīng)驗(yàn)[5,31,45],把陽明山山頂苔蘚矮林物種的數(shù)目按取樣面積的大小作種-面積曲線圖(圖1),確定最小取樣面積為400 m2,因此,在此區(qū)域的北側(cè)(N)、南側(cè)(S)和東側(cè)(E)設(shè)置了三個面積分別為20 m×30 m、20 m×20 m和20 m×20 m的樣地,再采用相鄰網(wǎng)格法劃分成5 m×5 m小樣方進(jìn)行調(diào)查[31]。以小樣方為單位,分別將高度在2.5 m以上,胸徑2 cm以上的植物視為小喬木(因?yàn)榈靥幧巾?生境條件導(dǎo)致該處所有植物高度不超過7 m),對所有小喬木分別登記其植物名稱、株數(shù),測量樹高、枝下高、基徑和胸徑(130 cm處)、冠幅(長×寬)等,并在3個樣地內(nèi)各選取一10 m×10 m的樣方登記灌木層植物名稱、高度、蓋度和株數(shù)等指標(biāo);選取5個1 m×1 m的小樣方登記草本植物的名稱、高度、多度和蓋度等,同時記錄出現(xiàn)在樣地內(nèi)的草本植物名稱。同時運(yùn)用佳明2.0手持式GPS定位儀測定各樣地邊角點(diǎn)的經(jīng)緯度及海拔,運(yùn)用羅盤儀測定坡向和坡度等環(huán)境因子。

2.2 種群齡級劃分

由于陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑的生命周期較長,如運(yùn)用生長錐或伐倒樹木來確定樹齡的破壞性較大;雖然齡級和徑級不同,但在相同環(huán)境下同一樹種齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律是一致的[32],因此,本研究中運(yùn)用徑級代替齡級的方法。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)整個樣地內(nèi)未見高度低于33 cm的小苗,且分枝平均高度100 cm左右,多數(shù)離地5 cm時分枝,130 cm高度時已分成多枝,因此在分析時選取基徑(DGH)(離地5 cm高處)而不是胸徑作為徑級來進(jìn)行分析。依據(jù)云錦杜鵑的生活史特點(diǎn)及現(xiàn)狀調(diào)查實(shí)際,參照相關(guān)研究中對亞熱帶常綠闊葉林林冠層林木徑級結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)[33],將陽明山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的云錦杜鵑種群劃分為以下4個年齡階段：Ⅰ為幼樹：DGH≤2.5 cm,h>33 cm;Ⅱ?yàn)樾洌?.5 cm22.5 cm。

2.3 種群空間分布格局測度方法與分析

利用相鄰格子法,對陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群,即云錦杜鵑種群進(jìn)行7不同樣方尺度(5 m×5 m、5 m×10 m、5 m×15 m、10 m×10 m、10 m×15 m、15 m×15 m、15 m×20 m)和三個不同方位調(diào)查,分析不同尺度下優(yōu)勢種的空間分布格局。

種群空間分布格局類型采用方差均值比法,結(jié)合t檢驗(yàn)值進(jìn)行判定。在判定過程中,如果與實(shí)際有出入,再配合負(fù)二項式參數(shù)(k) 、叢生指數(shù)(I)、聚塊性指數(shù)(m*/m) 、Cassic指數(shù)(Ca)和格林指數(shù)(GI)7個指數(shù)進(jìn)行綜合判定;如果6個指數(shù)中有4個或4個以上符合判定結(jié)果,則判定該種群即為此分布格局。種群聚集強(qiáng)度則采用負(fù)二項式參數(shù)(k)、結(jié)合叢生指數(shù)(I)、Cassic指數(shù)(Ca)和聚塊性指數(shù)(m*/m) 、格林指數(shù)(GI)進(jìn)行綜合判定[1,5,7,19,34]。

(1)方差/均值比率(v/m)法：

(2)負(fù)二項式參數(shù)(k) 法

式中：當(dāng)k>0,則k值愈小,聚集度愈大,如果k值趨于無窮大(一般為8以上),則逼近泊松分布;k<0,則種群呈均勻分布。k值可以用于判別種群分布格局類型,還可度量聚集強(qiáng)度。

(3)叢生指數(shù)(I)

式中：I=0,隨機(jī)分布;I>0,集聚分布;I<0,均勻分布。

(4)Cassic指數(shù)(Ca)

式中：k為二項式參數(shù),Ca→0,隨機(jī)分布;Ca>0,集聚分布;Ca<0,均勻分布。

(5)聚塊性指數(shù)(m*/m)

式中：k為二項式參數(shù),m*/m=1,隨機(jī)分布;m*/m>1,聚集分布;m*/m<1,均勻分布。表示每個個體平均有多少個其他個體對其產(chǎn)生擁擠的程度。

(6)格林指數(shù)(GI)

式中：N為小樣方數(shù);GI=0,隨機(jī)分布;GI>0,聚集分布,GI=1,最大聚集;GI<0,均勻分布。

2.4 種群分布格局規(guī)模

本研究運(yùn)用相鄰格子樣方法,根據(jù)可變尺度相鄰格子樣方法劃分區(qū)組,各區(qū)組內(nèi)小樣方的面積和個數(shù)見表1。 參照Greig-Smith[42]區(qū)組均方分析,加以修正: 計算每個區(qū)組觀測值的平方和,將平方和取平均值后在相鄰兩區(qū)組間求差; 用后一級區(qū)組的小樣方個數(shù)去除相應(yīng)的差值,得出前一級區(qū)組對應(yīng)的均方值; 以均方值為縱坐標(biāo),以單元面積為橫坐標(biāo)作曲線,判定格局規(guī)模[35]。

表1 種群空間格局規(guī)模分析的取樣面積

3 結(jié)果

3.1 不同取樣尺度上種群分布格局

由表2可知,在8個取樣尺度上,4個不同年齡階段中除大樹為隨機(jī)分布外,幼樹、小樹和中樹的分布格局均為聚集分布,其聚集強(qiáng)度隨取樣尺度增大而順序減小;而同一年齡階段種群聚集強(qiáng)度也隨取樣尺度的增大而減小,其中,幼樹和小樹的聚集強(qiáng)度在25 m2尺度上最大,150 m2尺度上最小;中樹的聚集強(qiáng)度在75 m2尺度上最大,150 m2尺度上最小;幼樹、小樹和中樹隨尺度進(jìn)一步增大,聚集強(qiáng)度小幅增大后反彈減小而呈現(xiàn)波動。因此,陽明山山頂苔蘚矮優(yōu)勢種的4個年齡階段隨取樣尺度變化,聚集指數(shù)值大小存在波動,表明種群不同年齡階段的分布格局與取樣尺度有關(guān)。

表2 云錦杜鵑種群不同年齡階段在不同取樣尺度下的分布格局

**表示P<0.01．Ⅰ: 幼樹, Sapling tree;Ⅱ: 小樹, Young tree;Ⅲ: 中樹, Middle tree;Ⅳ: 大樹, Big tree; R: 隨機(jī)分布Random distribution;C: 聚集分布Cluster distribution;U: 均勻分布Uniform distribution

根據(jù)方差均值比與t-檢驗(yàn)值判定,總體上看,3個方位樣地的優(yōu)勢種群分布格局除南樣地在150—200 m2尺度上呈均勻分布外,其余均呈聚集分布(表3)。根據(jù)各判定指數(shù)的性質(zhì),負(fù)二項參數(shù)(k)值越小,叢生指數(shù)(I)、平均擁擠指數(shù)(m*)、聚集指數(shù)(Ca)和聚塊性指數(shù)(m*/m)值越大,種群聚集程度越大[34]。在25—50 m2尺度上,北、南、東樣地種群聚集程度順序減小;在75 m2尺度上,北、南、東樣地種群聚集程度順序減小;在100 m2尺度上,v/m、I、m*和GI值按南、東、北順序減小,即4個指數(shù)均可判定南樣地種群聚集程度最大,北樣地種群聚集程度最小;當(dāng)取樣尺度達(dá)到150—200 m2時,南樣地呈均勻分布,v/m、I、m*和GI按北、東順序減小,k值增大,即5個指數(shù)均可判定種群聚集強(qiáng)度北樣地大于東樣地(表3)。可見隨著取樣尺度的增大,北、東、南樣地種群聚集強(qiáng)度依次減弱,甚至發(fā)展成隨機(jī)或均勻分布,說明陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群的分布格局及強(qiáng)度與取樣尺度有關(guān)[34,36]。

3.2 種群格局規(guī)模

圖2顯示,三個方位樣地內(nèi)聚集分布的優(yōu)勢種群的7個取樣尺度下不同年齡階段的均方值出現(xiàn)2—3個明顯的峰值,其中在50 m2尺度上,南樣地幼樹出現(xiàn)一小峰值,其均方值為0.4,東樣地?zé)o幼樹;在100 m2尺度上,南樣地小樹和中樹、東樣地中樹出現(xiàn)一峰值,其均方值分別為848和934、232;在150 m2尺度上,僅北樣地幼樹和中樹均出現(xiàn)1個明顯峰值,其均方值分別為932和1312;在200 m2尺度上,北樣地小樹、南樣地小樹和東樣地中樹均出現(xiàn)1個明顯峰值,其均方值分別為20386、3069和4960;由此可知,隨著取樣尺度的增大,種群的聚集規(guī)模明顯增強(qiáng)。

由圖3可知,總體上,北樣地、南樣地、東樣地種群聚集規(guī)模依次降低;其中,北樣地在150 m2尺度上聚集規(guī)模最大,其均方值達(dá)80633;南樣地種群在100 m2尺度上小規(guī)模聚集后小幅下降,在225 m2尺度上達(dá)最大,其最大均方值為28424;東樣地200 m2尺度上最大,其均方值為6251。

表3 優(yōu)勢種群在不同方位的分布格局

**P<0.01;N:北樣地 Northern plot；S:南樣地 Southern plot；E 東樣地 Eastern plot; R: 隨機(jī)分布Random distribution；C: 聚集分布Cluster distribution；U: 均勻分布Uniform distribution

圖2 不同樣地優(yōu)勢種群的格局規(guī)模Fig.2 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species in 3 plots in 7 sampling scalesⅠ：幼樹Sanplings,Ⅱ：小樹Young trees,Ⅲ：中樹Mature trees

圖3 3個不同年齡階段在不同樣地的格局規(guī)模Fig.3 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species in 3 plots in 7 sampling scales

優(yōu)勢種群的4個年齡階段里,除因大樹(Ⅳ)呈隨機(jī)分布,不分析其格局規(guī)模外,其余呈聚集分布的3個年齡階段均出現(xiàn)1—3個不同程度規(guī)模的聚集。其中在幼樹階段,北樣地種群在150 m2尺度上僅出現(xiàn)1次規(guī)模聚集,其均方值為932,而在南樣地卻分別在50 m2、100 m2、225 m2尺度上出現(xiàn)3次規(guī)模聚集,其均方值分別為0.4、2、9;而在小樹階段,北樣地仍然在150 m2尺度上僅出現(xiàn)1次聚集規(guī)模,其均方值最大,達(dá)20386,而在東、南兩樣地均出現(xiàn)2次規(guī)模聚集,且均出現(xiàn)在100和200兩個尺度上,其中南樣地的聚集規(guī)模高于東樣地;在中樹階段,北樣地還是僅出現(xiàn)1次規(guī)模聚集,而東、南兩樣仍然出現(xiàn)2次規(guī)模聚集,東樣地在50和200尺度上出現(xiàn),而南樣地則在100和225尺度上出現(xiàn),其中南樣地種群在225 m2尺度上最大,其均方值為8800。可見三個不同方位樣地優(yōu)勢種群的聚集規(guī)模最大的是北樣地,而東、南兩樣地在小尺度上小規(guī)模聚集后,在大尺度上還會再次形成較大規(guī)模的聚集,而在小徑級向大徑級發(fā)展過程中,聚集規(guī)模出現(xiàn)的次數(shù)減小,甚至不聚集而呈隨機(jī)分布,聚集的面積卻是增大的,這與調(diào)查實(shí)際相符。

圖4 優(yōu)勢種群3個不同年齡階段的格局規(guī)模Fig.4 Pattern scale of 3 developmental stages of dominant species

4 討論

4.1 山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群的空間分布格局

種群分布格局具有尺度依賴性,與取樣尺度緊密相關(guān)[2]。如暖溫帶次生林種群隨著取樣尺度的增大,其分布格局由聚集分布向隨機(jī)和規(guī)則分布發(fā)展[10];太白山紅樺(Betulaalbo-sinensis)種群總體上在一定尺度內(nèi)呈聚集分布,超過該尺度則呈隨機(jī)分布[12]。本研究中,在7個取樣尺度上,優(yōu)勢種整體呈聚集分布,但聚集強(qiáng)度則隨尺度的增大而減弱,其原因可能是：實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑既有種子繁殖特性還有類營養(yǎng)繁殖的特性,一顆樹有2—5個主干從基部叢生,最多的有7個主干叢生均發(fā)育成中樹,甚至大樹;有些云錦杜鵑在動物絆倒或風(fēng)倒后入地生根;云錦杜鵑蒴果較大,種子數(shù)量多,成熟后干燥開裂,多集中散布在母樹周圍,可見山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群整體呈聚集分布格局主要是由種群本身的生物學(xué)特性決定的[37]。

多數(shù)研究表明,在小尺度上,種群的空間分布格局主要受種群自身生物學(xué)特性的影響,而在大尺度上,種群的空間分布格局更多是生境異質(zhì)性及所在的微環(huán)境的作用[11,38- 40]。陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群在不同方位呈聚集分布正是受種群的生物學(xué)特性所致;而隨著方位的改變,其聚集強(qiáng)度和規(guī)模有差異卻是由環(huán)境異質(zhì)性和所在的微環(huán)境作用而形成的。其原因可能是：1)早期由于優(yōu)勢種種子繁殖及其類營養(yǎng)繁殖等生物學(xué)特性形成苔蘚矮林總體上呈聚集的空間分布格局;但隨著時間的推移,由于方位和坡向不同(盤山公路環(huán)繞東區(qū)半圈后,再正對西北部的微波臺將苔蘚矮林劃分為南、北兩區(qū),且東區(qū)坡向?yàn)闁|向,坡度達(dá)30°,北區(qū)坡向?yàn)楸毕?南區(qū)一部分為北向,另一部分為東向)而導(dǎo)致土層與腐殖質(zhì)層相較增厚、日照時間較另兩方位增長、溫度升溫快等資源分配優(yōu)勢,小樹發(fā)展成中樹,以至大樹,但由于資源有限,種內(nèi)密度限制、種間生態(tài)位分離及放牧干擾等多方面的影響,只有部分小樹長成中樹或大樹,因而,北樣地內(nèi)的所有年齡組呈聚集分布且聚集規(guī)模大,強(qiáng)度強(qiáng),而東向及南向樣地的東南方內(nèi)的中樹的聚集強(qiáng)度減弱,大樹甚至發(fā)展成隨機(jī)分布。2)上世紀(jì)九十年代,這一區(qū)域的西北方山峰最高處建設(shè)了微波臺及其附屬建筑,加上北方位樣地內(nèi)群落的蔽護(hù),東方位和南方位樣地內(nèi)的東邊幼樹少了凜冽西北風(fēng)的影響,也利于少量的中樹繼續(xù)發(fā)展成大樹,從而使大樹呈隨機(jī)分布。因此,山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種隨著方位與坡向的不同,其聚集強(qiáng)度與規(guī)模有差異,是由所在的生境異質(zhì)性及其微環(huán)境作用而形成。

在天然林里,種群由小徑級到大徑級的發(fā)展過程中,空間分布格局發(fā)展的一般趨勢為：聚集→隨機(jī)→規(guī)則[41]。對于生命期長的喬木類植物,同樣如此。如禿杉(Taiwaniaflousiana)種群總體為聚集分布,從幼齡→中齡→老齡的分布格局由聚集分布發(fā)展為隨機(jī)分布[36]。山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑種群的幼樹、小樹和中樹在總體和7個尺度上均呈聚集分布,而大樹表現(xiàn)出隨機(jī)分布格局。其原因可能與云錦杜鵑母樹種子傳播距離有限和較大的蒴果成熟后自然開裂種子集中于母樹周圍萌發(fā)有關(guān)[42];其次,云錦杜鵑是陽性樹種,林隙光環(huán)境對幼樹種群的建成有一定影響也可能使幼樹和小樹表現(xiàn)為聚集分布;而大樹的隨機(jī)分布,主要是因?yàn)殡S著幼樹和小樹的長大,需要更多的光照、營養(yǎng)和空間,為爭奪生存空間與資源,加劇了種內(nèi)與種間競爭,優(yōu)先占有有限環(huán)境資源的個體在樹高、胸徑、冠幅上增大增強(qiáng),導(dǎo)致林內(nèi)幼樹、小樹不能獲得生活所需的光照、營養(yǎng)和空間時從而立地枯死(這在調(diào)查過程中多見),種群密度下降,存活下來的個體呈現(xiàn)擴(kuò)散趨勢,從而形成了中樹的聚集規(guī)模減弱,以至于大樹的隨機(jī)分布。

4.2 種群格局規(guī)模

一般認(rèn)為小規(guī)模聚集是由種群本身特征所決定的, 大規(guī)模聚集主要是種群個體從原分布中心擴(kuò)散, 由環(huán)境因子的影響所決定的[43]。陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群的格局規(guī)模在小尺度(50—100 m2)上的聚集,正是由于優(yōu)勢種云錦杜鵑種群本身的生物學(xué)特征如繁殖習(xí)性所決定而形成,云錦杜鵑的蒴果大且成熟后干燥自然開裂,種子量多質(zhì)輕而散布在母樹周圍,即使有風(fēng)的助摧,其散布距離仍有限;另外,調(diào)查中發(fā)現(xiàn)云錦杜鵑具有類營養(yǎng)繁殖特性等,種群的這些繁殖特性必然形成小尺度上的規(guī)模聚集格局。而大規(guī)模或大尺度(150—200 m2)上的聚集則是由云錦杜鵑個體由小徑級向大徑級的發(fā)展時以母樹為中心的擴(kuò)散、生態(tài)位分離及環(huán)境因素如地形、方位及其小氣候的影響而形成,尤其是東、南兩樣地由于方位與坡向的地形優(yōu)勢,加上微波臺建筑與北樣地的庇護(hù),形成兩樣地的光照、溫度、空間及小氣候等環(huán)境資源優(yōu)勢,使得兩樣地內(nèi)個體由小徑級向大徑級發(fā)展中獲得更大的發(fā)展空間與資源,從而形成大尺度的聚集規(guī)模。陽明山山頂苔蘚矮林3個樣地內(nèi)優(yōu)勢種種群的聚集規(guī)模隨方位由北、南、東方位的變化而依次降低,如前所述,也是南、東兩樣地的地形與環(huán)境資源優(yōu)于北樣地而導(dǎo)致的結(jié)果。呈聚集分布的幼樹、小樹和中樹的聚集規(guī)模,隨著方位的改變依然是北、南、東依次降低,顯示出環(huán)境因子的影響結(jié)果,而3個方位的同一樣地內(nèi)隨著徑級的增大,聚集規(guī)模出現(xiàn)的頻率減小,但規(guī)模卻是增大的,是因?yàn)樵棋\杜鵑種群的生物學(xué)特性所致。

5 結(jié)論

在亞熱帶地區(qū)的山頂苔蘚矮林是一類典型的、具有獨(dú)特生境的地帶性植被。本研究通過運(yùn)用多個取樣尺度、多指數(shù)綜合判定的方法,研究陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群在不同方位的空間分布格局及其隨取樣尺度的變化情況,研究結(jié)果表明：在北、南、東三個方位上,陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑的空間分布格局總體上為聚集分布,隨著取樣尺度的增大,聚集格局規(guī)模減弱;而山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群不同年齡階段的空間分布特征為隨著種群年齡的增大,其空間分布格局呈聚集強(qiáng)向聚集弱、以至于隨機(jī)分布發(fā)展;陽明山山頂苔蘚矮林優(yōu)勢種群及其分布格局形成主要是云錦杜鵑種群本身的生物學(xué)特性及方位、坡向等環(huán)境因子影響所致。該研究為深入認(rèn)識山頂苔蘚矮林的群落結(jié)構(gòu)及其形成機(jī)制,進(jìn)一步開展相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能研究及對這一特殊植被類型的保護(hù)和管理提供理論參考。

致謝：陽明山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局蔣建軍、雷林和中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院研究生唐佳樂、陳晟參與野外調(diào)查工作,特此致謝。