豬原蟲類病原體概述及其控制

孟霞

摘 ?要：原蟲是一類來自幾種不同門的單細胞真核生物的總稱，可寄生在豬的不同器官。本文概述了與豬最相關的原蟲類病原體，側重描述胃腸道原蟲及其基本生物學特性，經濟學、獸醫學和醫學重要性以及最新控制方案。

關鍵詞：豬;原蟲;胃腸道;隱孢子蟲;艾美耳球蟲

中圖分類號：S855.9 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）08-0005-05

豬的體內寄生蟲可分為兩大類，即蠕蟲（最重要的是蛔蟲）和原蟲。

原蟲是一類來自不同門的單細胞真核生物的總稱，可以在包括哺乳動物在內的所有高等多細胞動物進化分支中發現。

在豬上，有幾種寄生蟲可寄生在不同的器官中。我們對比較重要的寄生蟲（如豬蛔蟲）對動物健康和生產力的影響已經了解得比較清楚，但對原蟲感染的影響了解還較少，尤其是原蟲與其他病原體的相互作用以及它們在生產損失和疾病中的作用。

本文概述了與豬最相關的原蟲類病原體，側重描述胃腸道原蟲及其基本生物學特性，經濟學、獸醫學和醫學重要性以及最新控制方案（圖1）。

1 ?隱孢子蟲屬（Cryptosporidium spp.）

隱孢子蟲屬有多個蟲種和基因型，且數量一直在增加，可在多種不同溫血和冷血動物宿主中發現。隱孢子蟲缺乏球蟲的一些典型特征，使它們在分類上與豬等孢球蟲和艾美耳球蟲有所區別。隱孢子蟲在一個宿主內完成生命周期，因此當其隨糞便排出時立即具有傳染性。由于它們缺少某些代謝途徑，以及它們寄生在宿主細胞的特定細胞外結構中，使得藥物不易對其產生效果。

盡管有些學者認為隱孢子蟲屬在豬中的感染具有很大的經濟價值，但人們在豬上對該原蟲的研究比其他牲畜要少。

在豬中經常可以見到的有3種，即豬隱孢子蟲（Cr.suis）、豪豬隱孢子蟲（Cr.scrofarum）和微小隱孢子蟲（Cr.parvum）。豪豬隱孢子蟲（原名隱孢子蟲豬基因Ⅱ型）存在于斷奶仔豬和兩月齡左右的育肥豬，無臨床癥狀或表現為腹瀉，但通常與其他腸道病原體如細菌、病毒混合感染有關。豬隱孢子蟲（原名隱孢子蟲豬基因I型或C型）和較少出現的微小隱孢子蟲（牛基因型）可在哺乳仔豬中發現，表現為無癥狀或嚴重的腹瀉，甚至死亡。由于隱孢子蟲的卵囊較小（圖2），用糞便飄浮法難以檢測到，因此可采用特殊染色技術或免疫標記來增強檢測靈敏度，應用聚合酶鏈式反應（Polymerase Chain Reaction，PCR）和測序法對蟲種進行鑒別和基因分型。

隱孢子蟲對豬的感染率隨年齡、診斷方法和研究手段的不同變化很大，在一個被調查的豬群中其感染率可達100%，豬感染后的臨床結果似乎也是多因素的。

2 ?豬等孢球蟲（Isospora suis）

豬等孢球蟲主要影響哺乳仔豬。仔豬在出生后的頭幾天攝入卵囊，經過4 d～6 d后，感染豬排出大量未成熟（未孢子化的）卵囊，卵囊在環境中成熟，在1 d～3 d內即具感染性。

豬等孢球蟲感染仔豬的腸道變化特征為，不同階段的球蟲在腸道細胞內增殖，破壞小腸黏膜上皮層，從而導致仔豬發生非出血性乳脂狀至水樣腹瀉，體重減輕，細菌黏附到受損組織，伴有腸炎周期延長和腸絨毛修復減緩。

豬等孢球蟲是新生仔豬腹瀉的最常見原因之一，特別是在集約化生產條件下，豬等孢球蟲在集約化養豬國家養豬場的流行率為80%或更高。雖然并非所有的豬都會受到豬球蟲病的影響，但我們必須假設在受影響的豬群中，所有仔豬都在生命的早期階段經歷豬等孢球蟲感染。

豬等孢球蟲感染最明顯的后果是同窩仔豬體重不均勻。特別是在感染的極早期，仔豬經常會感染到諸如產氣莢膜梭菌等繼發性細菌病原體，這類產生毒素的梭菌會加重球蟲感染的后果。豬等孢球蟲感染有非常明顯的年齡依賴性，5日齡仔豬感染可導致嚴重后果，但三周齡以上的仔豬感染通常無癥狀。

上述豬等孢球蟲感染的特點通常歸因于新生仔豬的免疫系統不成熟，缺乏能夠有效抵抗寄生原蟲的免疫細胞。

3 ?艾美耳球蟲屬（Eimeria spp.）

豬上常見8個艾美耳球蟲屬蟲種，它們都有直接生活史，包括在腸道黏膜的繁殖階段和具有高度耐受性的環境階段，艾美耳球蟲在環境中被易感豬攝取，繼而延續其生命周期。

艾美耳球蟲與豬等孢球蟲具有相似的生物學特性，但它們主要影響斷奶仔豬和成年豬，并且很少引起腹瀉等胃腸道癥狀。感染率因年齡、母豬妊娠期和管理而異，可高達50%或更高。

在糞便中檢測到大量的卵囊表明豬舍地板很少清理糞便。與豬等孢球蟲一樣，艾美耳球蟲具有高度宿主專一性，只感染豬。

4 ?結腸小袋纖毛蟲（Neobalantidium coli）

結腸小袋纖毛蟲是目前為止纖毛蟲門的唯一成員，經常可以在豬的腸道中發現。從人類傳播到豬以及從豬傳播到人似乎都是可能的。

結腸小袋纖毛蟲主要在結腸和盲腸中以滋養體的形式進行無性繁殖，以抗性卵囊形式排出，并在環境中持續存在。感染的主要來源是被卵囊污染的水或土壤。

通常，在沒有臨床癥狀的情況下，結腸小袋纖毛蟲在人類和豬等其他物種的感染不會被意識到。在免疫功能低下，腸道生態失調或發生其他慢性疾病，以及營養不良或應激時，會出現腹瀉或血便與黏液樣糞便等臨床癥狀。

此外，由于蛋白水解酶的產生，結腸小袋纖毛蟲會損傷結腸黏膜，病原菌或結腸小袋纖毛蟲利用損傷部位侵入機體。結腸小袋纖毛蟲在豬群的流行率從55.1%到100%不等，取決于感染動物所飼養的區域。與在實心地板上限位飼養的豬相比，在牧場自由放養的豬更容易感染，且是結腸小袋纖毛蟲的常見攜帶者。

結腸小袋纖毛蟲的診斷可用糞便直接涂片或從支氣管肺泡液中尋找巨大的包囊，光學顯微鏡下檢查（圖3）。

其他診斷方法還包括腸道活組織染色和組織學研究。

病理組織學檢查應該在患有腹瀉的動物身上進行，以確定是否有結腸小袋纖毛蟲侵入結腸隱窩，是否造成黏膜損傷。

用于治療人類結腸小袋纖毛蟲的藥物是巴龍霉素，其不僅對腸致病性細菌有效，而且對人體中的隱孢子蟲、賈第蟲、阿米巴變形蟲和結腸小袋纖毛蟲也有效。目前還沒有在患有嚴重結腸小袋纖毛蟲病的豬中使用巴龍霉素的資料信息。

5 ?毛滴蟲（Trichomonads）

毛滴蟲在獸醫診斷中經常可見，其在不同宿主（如家禽、豚鼠、貓、狗和人）中常作為非致病性、兼性致病性或致病性種類出現。

到目前為止，在豬中發現了多個不同種類，即胎兒三毛滴蟲（豬基因型）、圓形毛滴蟲、巴特里毛滴蟲、蛙鞭線滴蟲、人五毛滴蟲和一個尚未被描述的種類。

6 ?賈第鞭毛蟲（Giardia duodenalis）

賈第鞭毛蟲（原名藍氏賈第鞭毛蟲）是一種蟲體呈長形、有鞭毛的兩側對稱生物（含有重復的細胞器），廣泛寄生于哺乳動物宿主中。

狹義的賈第鞭毛蟲在家畜和野生動物中非常普遍，目前有7種基因型或集聚體。廣義的賈第鞭毛蟲感染范圍極廣，包括人類。

經過短暫的潛伏期后，卵囊通常間歇性排出，可持續數周至數月，因此賈第鞭毛蟲是哺乳動物糞便檢查時最常見的胃腸道寄生蟲之一。

然而，由于間歇性地排出卵囊，賈第鞭毛蟲的檢測可能具有挑戰性，欲獲得可靠診斷結果必須重復或多次取樣。在大型動物中，通常通過糞便飄浮法診斷，分子檢測手段可用于基因分型。

調查統計的感染率差異很大，丹麥有機農場的室外豬中，有2%～27%攜帶賈第鞭毛蟲，其中斷奶仔豬的感染率最高。由于絕大多數賈第鞭毛蟲分離株由家畜特有的集聚體E組成，因此豬體內的賈第鞭毛蟲的人畜共患潛力可以忽略不計。

7 ?芽囊原蟲屬（Blastocystis spp.）

芽囊原蟲常見于各種動物的腸道，包括豬和人類。芽囊原蟲主要由一個位于中心位置的巨大空泡組成。

芽囊原蟲有多種不同的亞型，似乎是為了適應不同的宿主物種。

芽囊原蟲對豬的試驗性感染不會導致病理組織學損傷，這與豬在自然條件下感染的研究結果一致。

在豬中，可在結腸或盲腸中檢測到芽囊原蟲，小腸中偶爾可見芽囊原蟲。

與非免疫抑制豬相比，感染芽囊原蟲的人工免疫抑制豬更容易在小腸中攜帶芽囊原蟲，據推測這與免疫抑制（如接觸霉菌毒素或免疫受損）后的T細胞反應失調有關。

芽囊原蟲感染的診斷方法有多種。采集腸道組織培養結合PCR檢測的方法被認為是檢測人類芽囊原蟲感染的黃金標準。

其他診斷方法包括腸組織免疫熒光抗體染色，光學顯微鏡檢查HE染色糞便涂片等。

8 ?微孢子蟲（Microsporidia）

微孢子蟲是一種單細胞、專性細胞內寄生的真核生物。

根據微孢子蟲的種類和寄生宿主的不同，哺乳動物通過采食、吸入、胎盤傳播和/或涂片等途徑感染。

微孢子蟲在多種器官組織和細胞類型中均有發現。

最重要的哺乳動物微孢子蟲為腸道孢子蟲屬（如畢氏腸微孢子蟲）以及腦胞內原蟲屬（如家兔腦胞內原蟲、腦炎微孢子蟲和腸腦炎微孢子蟲）。所有蟲種都是人畜共患的，它們可以進一步細分為幾種基因型，一種基因型可能偏嗜于某種宿主，但大多數蟲種可感染多種宿主。

由于豬感染微孢子蟲通常是無癥狀的，并且在常規糞便診斷中無法檢測到，因此它們幾乎總是被忽略。

豬可以終生排泄孢子，造成環境污染。感染豬很少表現出腹瀉等癥狀，公共健康問題是監測豬微孢子蟲的主要原因，這種監測揭示出微孢子蟲感染對豬健康有很大的影響，比之前想象的還要嚴重。

豬微孢子蟲診斷需要采用特殊的染色方法。然而，這些染色方法無法區分微孢子蟲的不同蟲種。但是，采用分子檢測手段可以鑒別到微孢子蟲的基因型（亞種）水平。

9 ?結論

● 胃腸道原蟲感染在豬中很常見。等孢子球蟲是一種描述較為清楚的主要病原體，而人們對賈第鞭毛蟲、結腸小袋纖毛蟲、毛滴蟲、芽囊原蟲和微孢子蟲的研究相對較少（表1和表2）。

● 據推測，豬中多種原蟲感染可引起疾病，特別是當它們與其他腸道病原體協同感染或在免疫抑制情形下時更易引起疾病。

● 必須在動物健康和/或人類健康方面對原蟲感染進行評估，因為根據物種的不同，人畜共患傳播可能很常見。

● 對于大多數物種而言，有關健康影響和控制的可用數據不足。

● 環境階段的滅活是強制性的，在某些情況下是唯一的控制選擇方案。

● 為了評估原蟲發生的全部范圍以及其對動物和人類健康的影響，使用特定的診斷技術監測胃腸道原蟲并與臨床疾病相關聯是必要的。□□

原題名：An overview of protozoal pathogens in pigs and their control（英文）

原作者：Wouter Depondt