膠州灣海域魚類群落種類組成及多樣性

郭建忠,陳作志,田永軍,張 魁,許友偉,徐姍楠,*,李純厚

1 中國水產科學研究院南海水產研究所,農業農村部南海漁業資源開發利用重點實驗室,廣東省漁業生態環境重點實驗室, 廣州 510300 2 中國海洋大學水產學院漁業海洋學實驗室, 青島 266003

膠州灣是青島的“母親河”,位于山東半島南部,黃海之濱,是我國北方典型的半封閉海灣。灣內形狀略呈扇形,生物資源豐富,是多種經濟魚類繁衍生息的重要場所[1]。20世紀80年代以來,隨著沿岸經濟的迅速發展,大型橋梁工程、水產養殖、灘涂圍墾、海上船舶及過度捕撈等人類活動和自然擾動引起膠州灣生態環境惡化,面積縮小[2],近岸水域富營養化[3],魚類群落生態特征發生變化,資源衰退,種類數降低,優勢種以小型低值底層魚類為主[4- 6]。因此,開展膠州灣魚類群落組成和多樣性研究,對了解海域目前魚類資源狀況、資源合理開發與管理以及生態恢復具有重要意義。

20世紀80年代至今,對膠州灣魚類資源研究主要集中在群落結構[6]、多樣性[7]和生物學[8- 10]等方面。由于前人調查年代較早、間隔時間長、調查區域有限、且連續作業航次調查較少,因此,為了了解膠州灣魚類群落結構現狀特征及長期以來在自然擾動和人類活動干擾下魚類資源的歷史演變狀況,開展膠州灣海域魚類資源調查研究是必要的。本文根據2016—2017年4個連續航次調查資料,對膠州灣魚類群落種類組成及多樣性進行了研究；并結合歷史資料,對比分析了20世紀80年代以來膠州灣魚類種類組成、多樣性、資源量以及主要經濟魚類生物學的變化特征,旨在為膠州灣海域魚類物種多樣性的保護及漁業資源管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查海域

膠州灣位于35°38′N—36°18′N,120°04′E—120°23′E之間,東岸為青島市區,北岸為紅島,西南岸為黃島和薛家島,受地理位置、陸地氣候、水深以及黃海沿岸水流的影響,膠州灣屬于暖溫帶季風型氣候,四季分明,1月份最冷,平均溫度為-1.2℃,8月份最熱,平均溫度為25.5℃；其中,5—11月多在15℃以上,年平均氣溫為12.2℃；鹽度較高,約為31.5—32.4,且春末夏初鹽度較高,雨季受降雨及地面徑流影響,鹽度較低；潮汐為典型半日潮,灣內波浪以風浪為主[1]。海岸線長度為206.8 km,南北長33 km,東西寬28 km,面積約343.1 km2；沿岸入灣河流較多,有大沽河、洋河、海泊河、李村河等,且大沽河水流量最大[11]。北部淺海區為菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)底播養殖區,且菲律賓蛤仔是膠州灣目前的主要捕撈對象,長期過度捕撈使得漁業資源現狀處于衰退狀態[12]。如1981—1982年以青鱗小沙丁(Sardinellazunasi)和斑鰶(Konosiruspunctatus)和帶魚(Trichiuruslepturus)為優勢種群[1],轉變為2011年以方氏云鳚(EnedrasfangiWangetWang)和六絲鈍尾鰕虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)為主[6],且小型低值魚類成為膠州灣魚類優勢種群[7]。

1.2 站位與樣品采集

圖1 膠州灣海域站位采樣示意圖Fig.1 Map of sampling stations in the Jiaozhou Bay“S”：站位 Sampling

調查航線按照《海洋調查規范》(GB/T12763—2007)和《海洋監測規范》(GB 17378—2007),漁業資源按照《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)進行調查。由于北部淺海區為菲律賓蛤仔底播養殖區,禁止拖網捕撈,因此調查站位設置在膠州灣5 m 以深水域。采用分層隨機取樣(stratifiedrandom sampling)方法設計調查站位,根據水深和地理位置不同,在灣內、灣外海域共設置9個站點進行海洋生態和漁業資源調查。分別于2016年1月(冬季)、2016年4月(春季)、2016年11月(秋季)和2017年8月(夏季)利用中國水產科學研究院黃海水產研究所“黃海星”號科學調查船進行4個航次調查,其中,選取春季7個(無S3和S8)、夏季8個(無S6)、秋季9個和冬季7個(無S3和S5)拖網作業站位進行漁業資源現狀調查(圖1)。所有調查中,每個站位拖曳1次,每次拖曳1 h,平均拖曳速度為3.0 kn。捕獲樣品在現場進行鑒定和分類,并對每種物種進行生物學測定。

1.3 漁獲物鑒定

依據《海洋調查規范》(GB/T 12763—2007)規范要求,以 Nelson等[13]、李明德等[14]和劉瑞玉等[1]分類系統對漁獲魚類物種進行鑒定與分類,并依據前人研究來劃分魚類物種的適溫類型[15- 16]。

1.4 研究方法

魚類物種的生態優勢度用Pinkas等[17]提出的相對重要性指數(Index of Relative Important,IRI)來評價。等級劃分依據IRI>1000為優勢種；100

IRI=(N+W)×F

(1)

式中,N為某一魚類物種尾數占漁獲總尾數的百分比；W為某一魚類種類重量占漁獲總重量的百分比；F為某一魚類種類出現的站位數量占總調查站位數量的百分比。

魚類群落的生態多樣性用Shannon-Wiener多樣性指數H′、Margalef種類豐富度指數D′和Pielou均勻度指數J′來分析[19]。由于不同魚類種間、種內個體差異較大,Wilhm[20]提出用生物量取代個體數量來計算魚類物種多樣性更易接近種類間能量分布,因此本研究根據漁獲魚類物種生物量來計算魚類群落的多樣性指數H′。

H′=-∑(Wi/W)ln(Wi/W)

(2)

J′=H′/HmaxHmax=lnS

(3)

D′=(S-1)/lnN

(4)

式中,S為魚類種類數,W為某一漁獲魚類物種的總生物量,Wi為第i站某一漁獲魚類物種的生物量,N為站點漁獲魚類物種的個體數量。

魚類種類組成的季節更替用種類更替率A來分析[1]；各季節魚類物種相似性指數用Jaccard相似性指數Js表示[21]：

A=[C/(C+N)]×100%

(5)

Js=c/(a+b-c)

(6)

式中,C為相鄰兩季節間種類增加及減少數,N為兩季節共有的種類數,a、b分別為相鄰季節的物種數,c為其共有物種數。

1.5 環境數據

海洋環境數據測量按《海洋監測規范》(GB17378.5—2007)進行。由船載探測儀獲得各站位水深,薩氏盤測得海水透明度；由YSI Pro Series型多功能水質儀測得海水鹽度、表底層水溫、溶解氧和pH等物理環境數據；由熒光分光光度計測得葉綠素a值。

1.6 數據處理

由于各年代間調查均采用底拖網,網目差異不大,主要是拖網時間有所差異,為了年代間具有可比性,在進行數據分析前對原始數據進行標準化處理,每個航次各站位漁獲質量和尾數均標準化成拖網時間1 h的漁獲值。調查數據經標準化處理校正后,用ArcGis 10.3軟件和SPSS 19.0統計分析軟件進行數據處理分析。各年代間優勢種計算方法均采用相對重要性指數來評價(IRI>1000為優勢種),具有可比性。優勢度、多樣性指數、物種更替率計算方法均按照季節來計算,比較季節間差異；全年多樣性指數取各季節的平均值。利用相關檢驗和生物-環境分析研究影響魚類群落物種組成及多樣性的環境因子。其中,生物—環境分析采用CANOCO 4.5軟件中的典范對應分析(canonical correspondence analysis,CCA)進行分析處理數據,排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖來表示；單因子相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)用于不同季節群落物種組成及多樣性差異的顯著性檢驗。運用非線性多維標度排序(non-metric multidimensional scaling,NMDS)對4個季節魚類群落結構進行顯著性檢驗,其中NMDS采用PRIMER5.0軟件來進行操作；所得到的二維點圖有一定解釋意義；其中stress<0.1,表明排序較好；stress<0.05,表明排序有很好代表性[22]。

2 結果

2.1 種類組成

捕獲魚類46種,隸屬2綱10目30科41屬,以硬骨魚綱魚類占絕對優勢,45種,占總漁獲種類數的97.83%；軟骨魚綱魚類1種,占總漁獲種類數的2.17%。其中,鱸形目(Perciformes)最多,其次是鲉形目(Scorpaeniformes)和鰈形目(Pleuronectiformes)；其余目種類數均不超過5種,所占比例均小于10.00%。全年4個季節都出現的魚類物種有1種,為許氏平鮋(Sebastesschlegeli),占種類總數的2.17%。各季節魚類物種組成存在差異,種、屬和科所占比例均以夏季最高,秋季最低,春、冬季次之(表1)。

表1 膠州灣海域各季節間魚類物種分類單元的組成比例

膠州灣海域魚類適溫性組成以暖溫性種占優勢,暖水性種次之,冷溫性種最少,分別有22種、14種和10種,占漁獲總種類數的47.83%、30.43%和21.74%。季節變化上存在明顯差異。春季,暖溫性和冷溫性種類均最多,8種；暖水性種類最少,2種。夏季,暖水性種類最多,11種,冷溫性種類最少,2種。秋季,暖溫性種類最多,11種,冷溫性種類最少,1種。冬季,暖溫性種類最多,11種,暖水性種類最少,2種(圖2)。

2.2 魚類群落優勢種組成

膠州灣海域魚類群落優勢種組成存在明顯的季節差異,如表2。

圖2 膠州灣海域魚類適溫性組成 Fig.2 The thermal nature composition of fishes in the Jiaozhou Bay

春季,采集到魚類18種。其中,優勢種5種,分別為褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、細紋獅子魚(Liparistanakae)、方氏云鳚、星突江鰈(Platichthysstellatus)和矛尾鰕虎魚(Chaeturichthysstigmatias),占春季種類數的27.78%；重要種4種,常見種9種,分別占春季種類數的22.22%和50.00%。

夏季,采集到魚類23種。其中,優勢種2種,分別為赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)和長蛇鯔(Sauridaelongata),占夏季種類數的8.70%；重要種9種,常見種8種,一般種4種,分別占夏季種類數的39.13%、34.78%和17.39%。

秋季,采集到魚類16種。其中,優勢種4種,分別為長絲鰕虎魚(Cryptocentrusfilifer)、矛尾鰕虎魚、尖海龍(Syngnathusacus)和長蛇鯔,占秋季種類數的25.00%；重要種5種,常見種5種,一般種2種,分別占秋季種類數的31.25%、 31.25%和12.50%。

冬季,采集到魚類21種。其中,優勢種1種,為褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus),占冬季種類數的4.76%；重要種8種,常見種8種,一般種4種,分別占冬季種類數的38.10%、38.10%和19.04%。

表2 膠州灣海域各季節主要魚類物種的相對重要性指數

2.3 物種多樣性

膠州灣海域4個季節的魚類物種多樣性如表3所示：多樣性指數(H′)變化范圍為1.668—2.453,以夏季最高,春季最低；均勻度指數(J′)變化范圍為0.577—0.808,以秋季最高,春季最低；豐富度指數(D′)變化范圍為2.431—3.123,以冬季最高,秋季最低。

表3 膠州灣海域魚類物種多樣性的季節變化

H′：多樣性指數 Diversity index；J′：均勻度指數 Uniformity index；D′：豐富度指數 Richness index

從空間分布來看(表4),各站位魚類物種年均多樣性指數H′范圍為0.891—1.314。H′值最高的3個站是灣外的S8站和灣內的S5、S1站,分別為1.238、1.314、1.116；H′值最低的3個站是灣內的S3、S7和灣外的S9站,分別是0.891、0.915、0.902。年均均勻度指數J′范圍為0.456—0.699；其中,S1、S3、S4和S5站均大于0.600,其余各站小于0.600,且各站位間相差不大。年均豐富度指數D′范圍為0.717—1.716；D′值最高的3個站是灣內的S2、S7站和灣外的S8站,分別為1.523、1.716、1.545；D′值最低的3個站是灣內的S3、S4站和灣外的S9站,分別為1.037、1.072和0.717。

表4 膠州灣海域各站位魚類群落多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數

“—”表示未調查;S: 站位Sampling

2.4 魚類群落種類組成的季節變化

膠州灣海域魚類群落種類組成存在明顯的季節更替現象。相似性分析(ANOSIM)表明,各季節間魚類種類組成存在極顯著的差異性(P<0.01)。季節間魚類物種相似性指數Js的變化范圍為0.108—0.560,以春—冬季最大,春—夏季最小,即：春冬季魚類群落的相似性最高,春夏季魚類群落的相似性最低(表5)；季節更替率的變化范圍為44.00%—89.19%,尤其是春夏之交和夏秋之交更替率均較高,魚類物種組成更替比較顯著。

2.5 魚類群落結構NMDS圖

膠州灣海域各季節魚類群落存在明顯的差異性,如圖3所示。其中,春、秋、冬三季節可分為兩大種群,夏季分為三大種群。各季節脅強系數(stress)分別為0.08、0.04、0.07和0.01,4個季節排序結果脅強系數均小于0.1,即：排序結果具有一定解釋意義且較好,其中,夏冬兩季節排序結果具有很好的代表性。

表5 各季節間魚類物種相似性指數

圖3 膠州灣非參數多變量標序(NMDS)圖Fig.3 Ordination of non-metric multidimensional scaling (NMDS) in Jiaozhou Bay

2.6 典范對應分析

魚類群落物種與環境因子的CCA排序結果表明(圖4),各季節環境因子對魚類群落種類組成的影響作用存在顯著差異(P<0.05),環境因子與第一、二排序軸間的相關系數如表6所示。從整體上看,影響膠州灣魚類群落種類組成的主要環境因素是溫度、鹽度、水深和pH值。春季,第一、二排序軸物種與環境關系累積百分比為74.1%,pH、溶解氧(DO)和水深是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關系數分別為0.625,0.100和-0.396。夏季,第一、二排序軸線物種與環境關系累積百分比為62.6%,溫度、鹽度和葉綠素a是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關系數分別為-0.392、0.270和-0.169。秋季,第一、二排序軸物種與環境關系累積百分比為53.6%,pH和葉綠素a是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關系數分別為-0.557和-0.433。冬季,第一、二排序軸物種與環境關系累積百分比為81.5%,鹽度,葉綠素a和DO是影響魚類群落種類組成的重要因子,其相關系數分別為-0.998、0.988和0.808。

表6 環境因子與前兩個排序軸間的相關系數

CCA：典范對應分析canonical correspondence analysis

圖4 膠州灣魚類群落物種-環境因子典范對應分析排序圖Fig.4 Ordination diagram of canonical correspondence analysis (CCA) based on fish community species and environmental factors in the Jiaozhou Bay area Enedr：方氏云鳚 Enedras fangi Wang et Wang；Enche：長綿鳚 Enchelyopus elongatus；Sebas：許氏平鮋 Sebastes schlegeli；Tride：紋縞鰕虎魚 Tridentiger trigonocephalus；Chaet-s：矛尾鰕虎魚 Chaeturichthys stigmatias；Platy：鲬 Platycephalus indicus；Paral：褐牙鲆 Paralichthys olivaceus；Hexag：大瀧六線魚 Hexagrammos otakii；Triae：鐘馗鰕虎魚 Triaenopogon barbatus；Ambly：六絲鈍尾鰕虎魚 Amblychaeturichthys hexanema；Karei：石鰈 Kareius bicoloratus；Argyr：白姑魚 Argyrosomus argentatus；Crypt：長絲鰕虎魚 Cryptocentrus filifer；Pampu：銀鯧 Pampus argenteus；Odont：紅狼牙鰕虎魚 Odontamblyopus rubicundus；Cteno：中華櫛孔鰕虎魚 Ctenotrypauchen chinensis；Ammod：玉筋魚 Ammodytes personatus；Raja：孔鰩 Raja porosa；Scomb：藍點馬鮫 Scomberomorrus niphonius；Calli-v：瓦氏 Callionymus valenciennei；Upene：條尾緋鯉 Upeneus bensasi；Konos：斑鰶 Konosirus punctatus；Scomb：日本鯖 Scomber japonicus；Sphyr：油妤 Sphyraena pinguis；Liza：鮻 Liza haematocheila；Apogo：細條天竺鯛 Apogon lineatus；Sardi：青鱗小沙丁 Sardinella zunasi；Hippo：日本海馬 Hippocampus japonicus；Cynog：長吻紅舌鰨 Cynoglossus lighti；Acent：普氏櫛蝦虎魚 Acentrogobius pflaumii；Thrys：中頜棱鳀 Thryssa mystax；Sebas：褐菖鲉 Sebastiscus marmoratus；Lateo：花鱸 Lateolabrax maculatus；Apogo：細條天竺魚 Apogonichthys lineatus；Conge：星康吉鰻 Conger myriaster；Lophi：黃鮟鱇 Lophius litulon；Callio-b：鯡 Callionymus beniteguri；Thrys-k：赤鼻棱鳀 Thryssa kammalensis；Minou：虎鲉 Minous monodactylus；Lipar：細紋獅子魚 Liparis tanakae；Plati：星突江鰈 Platichthys stellatus；Syngn：尖海龍 Syngnathus acus；Cheli：綠鰭魚 Chelidonichthys kumu；Veras：圓斑星鰈 Verasper variegatus；Cynog：短吻紅舌鰨 Cynoglossus joyneri；Sauri：長蛇鯔 Saurida elongata

3 討論

3.1 物種多樣性特征

物種多樣性的差異性與魚類生存環境[23]、洄游特性[24]、繁殖和人為捕撈密切相關[25],且水深對魚類分布具有限制作用[26]。膠州灣魚類多樣性與環境因子相關性表明(表7),水溫和pH對該海域物種多樣性具有極顯著相關性(P<0.01),其他環境因子則無明顯的相關性(P>0.05)。均勻度指數J′的季節變化不大,說明魚類群落的均勻度受生境條件改變的影響較小。夏季,水溫和鹽度均最高(27.03℃,29.74),pH值最低(7.88),營養鹽豐富,浮游動植物大量繁殖為魚類帶來豐富營養餌料,促進魚類繁衍和生長；此外,春、夏季為膠州灣魚類主要生殖季節[1],且6—8月為黃海休漁期,魚卵和幼魚等魚類資源得到保護；加上本次調查是在禁漁期剛結束后就展開調查,受捕撈影響較小,致使漁獲種類最多(23種),個體數量最多(3460尾),生物量較大(12.24 kg),物種多樣性指數最大。冬季,水溫較低(5.50℃),捕撈壓力較小,且受季節洄游影響,暖水性和暖溫性季節洄游魚類游向灣外越冬,種類數減少(21種),魚類群落組成主要以地域性的暖溫性和冷溫性魚類為主(表2),但由于漁獲生物量最大(23.62 kg),漁獲個體數量相對較少(604尾),致使魚類豐富度最大,物種多樣性相對較低。此外,海域底質類型也影響魚類多樣性,且黏土底質對膠州灣魚類群落的分布具有顯著影響[6]。

表7 膠州灣海域魚類物種多樣性與環境因子的相關性

r表示環境因子與物種多樣性的相關系數；*：P<0.05,表示顯著差異；**：P<0.01,表示極顯著差異

圖5 膠州灣海域魚類物種多樣性指數的年際變化 Fig.5 Inter-annual variability of fish species diversity index in the Jiaozhou BayH′：多樣性指數 Diversity index；J′：均勻度指數 Uniformity index；D′：豐富度指數 Richness index

3.2 魚類群落結構和多樣性的年代際變化

本次調查與1981—1982年、2003—2004年、2011年航次相比,種類數呈顯著下降趨勢,分別下降了59.29%、20.69%和19.30%；優勢種由1981—1982年以青鱗小沙丁和斑鰶為主[1],轉變為2011年以方氏云鳚和六絲鈍尾鰕虎魚為主[6],演變到本次以赤鼻棱鳀、褐菖鲉和褐牙鲆為主,更替顯著,且暖溫性種占優勢(表8)。魚類多樣性水平低于2003—2004年和2011年,呈明顯的下降趨勢(圖5)。可見,膠州灣海域魚類群落種類數及優勢種組成發生變化。同時,各年代優勢種的季節變化也存在明顯的更替現象,表9。1981—1982年,平均更替率為41.60%,其中冬春季更替率最大(61.50%),夏秋季更替率最小(35.00%)[1]；2011年,平均更替率為54.69%,其中春夏季更替率最大(64.58%),夏秋季更替率最小(42.86%)[6]；2016—2017,平均更替率為72.72%,其中春夏季更替率最大(89.19%),冬春更替率最小(44.00%)；可知,膠州灣魚類物種更替率呈逐步增加趨勢,季節更替率也發生明顯變化。此外,主要大型經濟魚類物種減少。如鱸魚(Lateolabraxmaculatus)體長范圍、質量百分比和尾數百分比分別由1981—1982年的100—600 mm、2.00%、0.83%減少到2016—2017年的180—290 mm、1.57%、0.08%；銀鯧(Pampusargenteus)體長范圍、質量百分比和尾數百分比分別由1981—1982年的100—300 mm、4.00%、0.83%減少到2016—2017年的95—145 mm、2.66%、0.67%；長綿鳚(Enchelyopuselongatus)體長范圍、質量百分比和尾數百分比分別由1981—1982年的150—400 mm、6.00%、0.83%減少到2016—2017年的295 mm、0.52%、0.04%；帶魚體長范圍、質量百分比和尾數百分比分別由1981—1982年的80—300 mm、4.00%、3.00%減少到2016—2017年的未捕撈到一尾。此外,魚類資源量也發生明顯變化。本次調查魚類平均資源密度(1593.16 kg/km2)低于1981—1982年魚類平均資源密度(10857 kg/km2),約下降了85.33%。

表8 膠州灣海域不同調查年代的優勢種比較

表9 膠州灣海域不同年代優勢種的季節變化

30多年來,受人類活動及自然擾動的影響,膠州灣魚類種類數減少,物種多樣性下降,優勢種更替顯著,魚類群落結構趨向簡單化。主要原因有以下幾個方面：第一,受人類捕撈影響,尤其是選擇性捕撈,導致個體質量大的經濟魚類減少、多樣性降低,魚類組成以個體質量小、未成熟的低值魚類為主[27]。據統計,2000—2016年膠州灣魚類資源捕撈量下降了74.73%[28],說明受人類捕撈影響,魚類資源量衰竭,尤其是優質魚類劇減,魚類群落結構發生改變。第二,菲律賓蛤仔等貝類的大規模養殖。據統計,貝類養殖面積占膠州灣總養殖面積的71.6%,其中菲律賓蛤仔養殖面積占貝類養殖面積的93.2%、全灣養殖面積的66.7%[29]；1994—2008年菲律賓蛤仔養殖面積和產量分別增加了約95%和99.63%[30],近年來養殖產量已達30多萬噸,且菲律賓蛤仔為底棲動物主要優勢種[31],其生物擾動影響營養鹽在沉積物-水界面的交換,加劇水體中Si限制[32],大規模養殖造成魚類棲息地環境和底棲魚類底質的破壞,影響魚類產卵繁育、底層魚類群落結構以及定居種的生長[7]。第三,魚類棲息地遭到破壞。圍填海和炸山等人類活動破壞了膠州灣海底地形和沿岸地貌,且圍填海使膠州灣海域面積不斷縮小,與1863年相比縮小了38.60%,導致海灣納潮量降低,海洋自凈能力降低,“赤潮”和“滸苔”頻發,致使棲息地受到破壞,漁業資源衰退,多樣性水平降低[33]。第四,海域生態環境破壞嚴重。沿岸生活污水及工業廢水大量排入,加上船舶溢油,灣內中度污染和輕度污染海域約占膠州灣總面積的3/5,富營養化污染加劇,水質質量下降,生物多樣性減少,魚類群落結構發生改變[34]。

今后應加大膠州灣海域生態環境的監測與保護,做到生態保護和資源開發的可持續發展。首先,實施生態修復工程。政府應積極開展實施退田還海、灘涂岸線整治等生態修復建設工程,加強濱海濕地養護、入灣河口修復,在灘涂種植堿蓬、檉柳等耐鹽堿植物進行生態修復,恢復原始自然風貌,研發新的生態補償管理技術,為膠州灣生態修復提供技術支撐；其次,實施漁業資源保育工程。如完善休漁管理制度,優化改革捕撈方式及網具類型,實施限額捕撈,開展增殖放流,促進漁業資源的恢復和生態系統的平衡；此外,應該在堅持“生態優先”的理念下,建設海洋牧場,開展海上觀光旅游、垂釣、海底潛水采捕等休閑漁業為代表的海洋第三產業,實現三產融合。

致謝：中國科學院海洋研究所海洋生態與環境科學重點實驗室宋金明研究員、袁華茂博士、中國水產科學研究院黃海水產研究所袁偉、孫堅強老師等幫助采集樣品；中國海洋大學水產學院張弛老師幫助標本鑒定，特此致謝。