不同梯度硫酸銨和尿素添加對(duì)堿韭（Allium polyrhizum）生物量分配的影響

姚興麗 宋彥濤 烏云娜

摘 ? ?要：氮沉降是近年來草地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，本試驗(yàn)以克氏針茅典型草原優(yōu)勢(shì)植物堿韭為研究對(duì)象，分析不同采樣時(shí)間[9月1日（T1），9月16日（T2）]不同梯度（0，5，10，20 g·m-2）硫酸銨和尿素添加對(duì)堿韭根、鱗莖、葉生物量及各構(gòu)件生物量分配的影響。結(jié)果顯示，與未施氮處理相比較，添加硫酸銨和尿素兩種氮素化合物均有助于提高堿韭根、鱗莖、葉生物量，但僅9月16日（T2）時(shí)尿素梯度處理對(duì)根、鱗莖、葉生物量的影響達(dá)到顯著水平（P<0.05）;兩種氮素化合物、氮梯度及二者相互作用對(duì)堿韭各構(gòu)件生物量比例均無顯著影響（P>0.05）;隨著采樣時(shí)間的延遲，堿韭根比例顯著增加（P<0.05），葉比例顯著降低（P<0.05），根冠比顯著增加（P<0.05），但鱗莖比例無明顯變化（P>0.05）。綜合說明，在氮沉降環(huán)境下，堿韭無性繁殖分配比例保持恒定，主要通過葉片和根系的權(quán)衡，提高自身適合度。

關(guān)鍵詞：氮沉降;堿韭;根冠比;生物量分配;鱗莖

中圖分類號(hào)：Q949.71+8.23; S714.8 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.007

Abstract： ?Nitrogen deposition is a hot issue in grassland ecology in recent years. The experiment was conducted with Allium polyrhizum， the effects of four gradients（0， 5， 10， 20 g·m-2） of ammonium sulfate and urea addition on root， bulb and leaf biomass and biomass allocation of A.polyrhizum were studied at two sampling times[1st September （T1）， 16th September （T2）]. The results showed that addition of ammonium sulfate and urea could improve the roots， bulbs and leaves biomass of A.polyrhizum， however， only the urea addition affected significantly on roots， bulbs and leaves biomass on 16th September （T2） （P<0.05）.The two nitrogen compounds， nitrogen gradients and their interaction had no significant effect on the biomass allocation of A.polyrhizum （P>0.05）. With the delay of sampling time， the root proportion of A.polyrhizum increased significantly （P<0.05）， the leaves proportion decreased significantly （P<0.05）， the ratio of root to shoot increased significantly （P<0.05）， while the increase of the bulb proportion was not significant （P>0.05）. In conclusion， under nitrogen deposition environment， the proportion of clonal reproduction allocation of A. polyrhizum remained unchanged， and it mainly regulated the balance of leaves and roots to improve its fitness.

Key words： nitrogen deposition; Allium polyrhizum; root shoot ratio; biomass allocation; bulb

工業(yè)革命以來，隨著化石燃料燃燒、氮肥的大量使用和畜牧業(yè)等人類活動(dòng)的增加，大氣氮沉降呈持續(xù)增加趨勢(shì)，成為全球環(huán)境變化的一個(gè)重要方面[1]。氮素是植物生長所需的大量營養(yǎng)元素之一，更是大多陸地生態(tài)系統(tǒng)的限制性元素[2]。氮沉降增加了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分，改變了植物的生長環(huán)境，植物通過調(diào)節(jié)各器官光合產(chǎn)物分配以響應(yīng)外部環(huán)境的變化[3]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為全球主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，氮添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為目前關(guān)注的熱點(diǎn)問題[4]。通過氮素添加模擬氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響已有大量研究[5]，以往研究更多用尿素或者硝酸銨一種肥料模擬氮沉降，但自然界的大氣氮沉降是多元的，植物對(duì)不同形態(tài)的氮素在吸收、儲(chǔ)存、運(yùn)輸、同化過程上有很大差異，最終影響植物的生物量[6]。且已有研究表明不同氮化合物添加對(duì)植物的影響不同[7]，因此需要考慮不同氮素形態(tài)的氮沉降對(duì)草地植物生物量的影響。

生物量是植物獲取資源的集中表現(xiàn)，資源水平的變化必然引起植物生長特性發(fā)生改變，從而影響植物生物量的積累與分配[8]。氮沉降增加植物生物量已被許多研究證實(shí)[9]，且氮沉降改變植物的生物量分配[10]。毛晉花等[4]對(duì)國內(nèi)外63個(gè)實(shí)驗(yàn)Meta分析表明氮沉降顯著增加地上生物量，地下生物量的增加程度低于地上部分，因此根冠比在氮沉降條件下降低，且氮肥形式對(duì)根冠比的影響存在顯著差異。由于植物之間生物學(xué)特征的差異，不同植物生物量分配對(duì)氮沉降的響應(yīng)也會(huì)不同[11]。

堿韭（Allium polyrhizum）為百合科蔥屬鱗莖植物，是典型的荒漠化草原旱生植物，在我國內(nèi)蒙古草原均有分布[12]。在內(nèi)蒙古克氏針茅典型草原，隨著放牧強(qiáng)度的增加，堿韭的豐度逐漸增加，并在過度放牧區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種[13]。作為一種季節(jié)性優(yōu)質(zhì)牧草，堿韭為多數(shù)家畜喜食，可提高家畜肉品質(zhì)[14]。王瑀璠等[15]在研究氮添加對(duì)退化草原優(yōu)勢(shì)植物堿韭生物量的影響中提出，氮沉降能夠提高堿韭的地上、地下生物量。但不同氮素化合物對(duì)堿韭生物量分配的影響還需要進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)以堿韭為研究對(duì)象，利用盆栽法通過人工施氮模擬氮沉降的試驗(yàn)方法，探討不同氮素添加和不同采樣時(shí)間對(duì)堿韭各構(gòu)件生物量分配的影響，為研究鱗莖植物不同構(gòu)件對(duì)氮沉降響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與生物量測(cè)量

本試驗(yàn)于2018年6—9月在大連民族大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)建筑和樹木無遮擋。堿韭種子采自內(nèi)蒙古呼倫貝爾新巴爾虎右旗克氏針茅典型草原，種子4 ℃保存。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，用兩種氮素化合物：硫酸銨和尿素，分別設(shè)置4個(gè)氮添加梯度：0，5，10，20 g·m-2，每個(gè)處理6盆，共48盆。試驗(yàn)用基質(zhì)為按3∶1比例混勻的河沙和草炭。2018年6月中旬將育成的大小相似的堿韭幼苗移栽到規(guī)格相同的花盆（上部直徑24 cm，下部直徑18 cm，高18 cm）中，每盆1株。8月1日和8月16日，采用濕法分兩次按試驗(yàn)所設(shè)梯度進(jìn)行氮添加處理。9月1日（T1）和9月16日（T2）分2次采樣，每次取3盆作為3個(gè)重復(fù)，植株按葉、鱗莖、根分三部分分別裝入牛皮紙袋，65 ℃烘干48 h，稱質(zhì)量，即為葉生物量、鱗莖生物量和根生物量，三者之和為總生物量。兩次采樣時(shí)堿韭地上部分均僅有葉片，無生殖株。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS19.0對(duì)堿韭根、鱗莖、葉和總生物量，根比例、鱗莖比例和葉比例，根冠比進(jìn)行雙因素方差分析，比較氮化合物和氮梯度的影響，LSD進(jìn)行多重比較。對(duì)2次采樣時(shí)間的根比例、鱗莖比例、葉比例、根冠比進(jìn)行配對(duì)樣本T檢驗(yàn)。采用Microsoft Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮化合物和氮梯度對(duì)堿韭生物量相關(guān)指標(biāo)的影響

9月1日（T1）采樣，隨著硫酸銨和尿素氮梯度的增加，堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量均有升高的趨勢(shì)，其中硫酸銨處理均以N0最小、N20最大（圖1），而尿素處理均以N0最小，N10根生物量和總生物量最大，N20鱗莖生物量和葉生物量最大（圖2）。但從氮化合物和氮梯度對(duì)堿韭各構(gòu)件生物量影響的方差分析結(jié)果來看（表1），此采樣時(shí)間不同氮化合物、氮梯度及二者互作效應(yīng)對(duì)堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量、總生物量的影響均不顯著（P>0.05）。

9月16日（T2）采樣，氮梯度對(duì)根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量的影響均達(dá)顯著水平（P<0.05），不同氮化合物、氮化合物與氮梯度互作效應(yīng)對(duì)根生物量、鱗莖生物量、葉生物量、總生物量的影響均不顯著（P>0.05）（表1）。隨著硫酸銨氮濃度的增加，堿韭各構(gòu)件生物量有增加趨勢(shì)且均以均以N0最小、N20最大（圖3），但處理間差異均不顯著（P>0.05），這與T1采樣趨勢(shì)相同;隨著尿素氮梯度的增加，堿韭根生物量、鱗莖生物量、葉生物量和總生物量增加，與對(duì)照組N0相比較，在N20處理分別增加了122.5%、125.0%、141.7%和126.2%（圖4），差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。

2.2 氮化合物和氮梯度對(duì)堿韭生物量分配的影響

9月1日（T1）和9月16日（T2）采樣，雖然根比例、鱗莖比例和葉比例及根冠比在同一采樣時(shí)間不同氮梯度存在波動(dòng)變化（圖5～圖8），但方差分析（表1）表明，不同氮化合物、氮梯度及其交互作用對(duì)根冠比、根比例、鱗莖比例和葉比例的影響均不顯著（P>0.05）。隨著堿韭生長發(fā)育，與9月1日（T1）采樣時(shí)間相比較，硫酸銨和尿素不同梯度處理堿韭在9月16日（T2）采樣時(shí)間根分配比例增加而葉分配比例降低，根冠比增加，差異均達(dá)顯著水平（P<0.01），而鱗莖分配比例基本恒定，在兩次采樣時(shí)間差異均不顯著（P>0.05）（圖5～圖8、表2）。

3 結(jié)論與討論

氮元素是植物生長的必需養(yǎng)分之一，適量的氮添加能促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而提高植物生產(chǎn)力[9]。而大氣氮沉降包含多種不同氮素化合物，且不同氮形態(tài)對(duì)植物生長代謝的影響不同[16]。硫酸銨施入土壤后，NH4 + 和SO4 2 ? ?+ ?能被植物吸收利用，尿素施入土壤后，經(jīng)過土壤脲酶作用，水解成碳酸銨和碳酸氫銨后被植物吸收利用，均有助于增加植物生物量。本研究中，隨著硫酸銨和尿素施氮量的增加，堿韭的葉、鱗莖、根生物量及總生物量與未施氮處理相比均有不同程度的提高，說明適量氮添加對(duì)堿韭的生物量有促進(jìn)作用，且隨著采樣時(shí)間的推遲作用加強(qiáng)，尤其是尿素20 g·m-2處理顯著高于未施氮處理（P<0.05）;但不同氮素化合物處理對(duì)堿韭生物量的影響在兩個(gè)采樣時(shí)間均未達(dá)顯著水平（P>0.05）。

植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對(duì)策[17]。氮添加通過增加養(yǎng)分含量來影響植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收、利用和轉(zhuǎn)化，影響各構(gòu)件生物量分配[18]。植物在生長過程中，為了完成正常生活史，各器官生物量分配模式是變化的，在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的生物量分配模式[19]。根冠比是植株地下和地上干質(zhì)量的比值，反映同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分配，本試驗(yàn)中地下生物量包括鱗莖和根生物量。本研究中，氮化合物、氮梯度及二者互作對(duì)堿韭各構(gòu)件生物量分配的影響差異均不顯著（P>0.05）;但隨著采樣時(shí)間的推遲，根系比例顯著增加（P<0.05），而葉比例顯著降低（P<0.05），根冠比顯著增加（P<0.05）。氮添加增加了土壤有效氮，植物在養(yǎng)分充足的環(huán)境下分配更多生物量給地上組織[20]，以獲取更多光資源進(jìn)行光合作用，積累物質(zhì)，這與氮添加試驗(yàn)Meta分析結(jié)果一致[4，10];到生長后期，隨著葉片的枯黃衰老，堿韭將更多的生物量分配給根，儲(chǔ)藏營養(yǎng)物質(zhì)用于越冬和翌年萌發(fā)，故根冠比升高。本研究結(jié)果在一定程度上支持了植物資源最優(yōu)配假說，即植物通過各構(gòu)件生物量分配來響應(yīng)外界環(huán)境變化，以達(dá)到最大化的獲取光、營養(yǎng)和水資源的目的，從而促進(jìn)自身的生長和繁殖[19]。

鱗莖是堿韭無性繁殖器官，也是堿韭養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ溃渫鈬菟赖镊[莖皮，防旱和防熱，減少鱗莖曝曬和蒸發(fā)水分[12]。本試驗(yàn)中，雖然鱗莖生物量在隨著氮梯度的增加而增加，尤其在第2次采樣的尿素處理呈顯著增加趨勢(shì)（P<0.05），但其生物量所占比例在不同時(shí)間和不同氮添加處理下均無明顯變化（P>0.05）。鱗莖生物量隨著氮梯度的增加而增加但繁殖分配比例無明顯變化，說明在氮沉降環(huán)境下，堿韭主要通過葉片和根系的權(quán)衡，提高自身適合度，從而適應(yīng)外界環(huán)境變化，是保持種群穩(wěn)定性的一種策略。

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