不同管理水平下果園雜草種子庫(kù)的研究

劉世鵬，李 智，韋潔敏

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/ 陜西省紅棗重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(延安大學(xué))，陜西 延安 716000)

引言

土壤種子庫(kù)(Seed bank)是指存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和，對(duì)于種群來(lái)說(shuō)，其種子庫(kù)的生態(tài)學(xué)特征在很大程度上是該種群對(duì)環(huán)境動(dòng)蕩產(chǎn)生脅迫的響應(yīng)機(jī)制[1]。對(duì)土壤種子庫(kù)的研究，最早的工作首推1859年Darwin對(duì)池塘泥土中種子數(shù)量的統(tǒng)計(jì)[2]，但對(duì)土壤種子庫(kù)較為系統(tǒng)的研究始于20世紀(jì)70年代，國(guó)外有許多植物生態(tài)學(xué)工作者開(kāi)展了大量有關(guān)土壤種子庫(kù)和種子雨的研究[3]，國(guó)內(nèi)近年研究種子庫(kù)主要涉及到草原、荒漠、沼澤、森林等土壤種子庫(kù)的組成和其群落植物組成結(jié)構(gòu)，及不同人為干擾群落之間關(guān)系[4]；20世紀(jì)70年代以后，有關(guān)學(xué)者相繼采用天然的和試驗(yàn)的種群作為材料，研究了生長(zhǎng)季內(nèi)種子萌發(fā)時(shí)間與幼苗存活的關(guān)系，但對(duì)耕地土壤雜草種子庫(kù)的研究并不多見(jiàn)[5]。了解雜草的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)行為對(duì)于發(fā)展環(huán)境友好的雜草控制措施是非常重要的[6]。為此，筆者對(duì)延安市果園土壤雜草種子庫(kù)進(jìn)行了研究，能夠?yàn)榇藚^(qū)果園農(nóng)耕除草提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 地理概況

富縣，位于陜西北部，延安南部區(qū)域，屬渭北黃土高原丘陵溝壑地帶。東靠黃龍山系與宜川、洛川接壤，南與黃陵相連，西隔子午嶺、關(guān)山梁與甘肅寧縣、合水為鄰，北緣丘陵溝壑與志丹、甘泉、延安接連[7]。地理坐標(biāo)界于東經(jīng)108°29′30″至109°42′54″，北緯35°44′6″至36°23′23″之間。四季分明、光照充足、晝夜溫差大、年均無(wú)霜期170 d，年均氣溫7.7～10.6 ℃，年均日照數(shù)2 300～2 700 h，年均降水量500 mm左右[8]。

2 實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)記錄

2.1 試驗(yàn)設(shè)置及方法

取樣果園位于陜西省延安市富縣北道德鄉(xiāng)優(yōu)質(zhì)蘋果基地，平均樹(shù)齡在13～15 a，平均樹(shù)高2.5 m，行距4 m，株距3 m。在2017年3月、5月、9月和11月，分別代表春、夏、秋、冬四個(gè)不同季節(jié)，依次對(duì)不同管理水平蘋果園的雜草發(fā)生情況進(jìn)行取樣實(shí)驗(yàn)研究。土壤種子庫(kù)取樣采用S 形5點(diǎn)取樣法取樣，即選取不同管理水平下的果園作為樣地，由于當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶以家庭為單位種植，每家的管理方式不同，現(xiàn)選取典型的3個(gè)果園(環(huán)境情況見(jiàn)下表1)作為試驗(yàn)樣地，每次在樣地的S形線上取5個(gè)點(diǎn)，采樣面積為10 cm×10 cm，深度為15 cm，分為表層( 0～5 cm)、中層( 5～10 cm)、下層(10～15 cm) 3層取土樣。每塊樣地每次取15個(gè)小樣方，共45個(gè)[9]。將采好的土樣帶到實(shí)驗(yàn)室，去除土樣中的小石塊和根系等雜質(zhì)然后加以粉碎、混合，最后置于花盆中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

2.2 果園管理水平分類

①雜草管理水平好的果園(記為樣地一)：一年除草5次，大部分是人工除草，周邊無(wú)樹(shù)林。②雜草管理水平一般的果園 (記為樣地二)：一年除草4次，且有2次是人工除草，周邊有樹(shù)林。③雜草管理水平差的果園(記為樣地三)：一年除草2次，無(wú)人工除草，周邊有樹(shù)林,表1)。

表1 各果園環(huán)境資料及數(shù)量特征

2.3 樣方處理和種子萌發(fā)

將處理后的土樣分別裝入大小形狀均相等的花盆中(直徑10 cm，深度7 cm)，放于溫室內(nèi)，用灑壺適時(shí)澆水保持土壤濕潤(rùn)，使其萌發(fā)，同時(shí)擺放1個(gè)滅活土樣(將土與水混勻煮沸3～4 h，使種子死亡)作為對(duì)照。當(dāng)有種子萌發(fā)時(shí)開(kāi)始記錄幼苗數(shù)量，并做出標(biāo)記，待幼苗長(zhǎng)到能夠鑒別時(shí)拔除，從幼苗的形態(tài)特征進(jìn)行鑒定[10]。對(duì)不認(rèn)識(shí)的植株進(jìn)行移栽，等發(fā)育成熟后鑒別。試驗(yàn)于2017年3月20日至2018年5月30日進(jìn)行。

2.4 數(shù)據(jù)處理

種子庫(kù)的種子密度:將萌發(fā)試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果按試驗(yàn)取樣面積大小換算成1 m2種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫(kù)的種子密度。用Excel和SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同管理水平下果園雜草種子庫(kù)的種類及其生活型組成

在0～15 cm土層內(nèi)，3種不同樣地中的活力種子種類組成和數(shù)量如表2所示。植物物種只有草本類，共計(jì)雜草20種，隸屬于11科。菊科種類最多，為5種，占25%，；十字花科為3種，占15%；禾本科、莧科、藜科為2種，其他的都是1種[11]。但從數(shù)量上講，藜科的灰綠藜數(shù)量最多，占44.38%，紫堇科的地丁草占總數(shù)的16.57%，十字花科和是菊科分別占總數(shù)的8.28%和15.68%。

管理水平好的1號(hào)樣地共有7種雜草，計(jì)5科；管理水平一般的2號(hào)樣地共有10種雜草，計(jì)7科；管理水平差的3號(hào)樣地共有15種雜草，計(jì)10科。其中4種雜草三種果園都有，分布于不同的4科，分別為菊科、莧科、藜科、紫堇科(見(jiàn)表2)。

樣地1果園特有雜草白蒿、艾草、播娘蒿3種，樣地2果園特有雜草小藜、打碗花2種，樣地3果園特有雜草獨(dú)行菜、白茅、刺莧、附地菜、甜瓜、茜草、白頭翁7種。

在3種不同管理水平下，隨著果園管理水平的下降一年與多年生雜草種類數(shù)反而提高，一年生雜草所占比例為樣地2>樣地3>樣地1；而多年生雜草所占比例為樣地3>樣地1>樣地2。一(二)年雜草種類數(shù)和所占比例基本不受管理水平的影響。(見(jiàn)表3)。

3.2 不同管理?xiàng)l件下土壤種子庫(kù)種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)

由表4可得，在一年四季不同管理水平下，果園土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量大小順序均為：3號(hào)樣地>2號(hào)樣地>1號(hào)樣地。此外，春、夏、秋、冬四個(gè)不同季節(jié)，1號(hào)樣地和2號(hào)樣地果園土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量呈先下降后上升趨勢(shì)，而3號(hào)樣地則呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)。所以不同管理?xiàng)l件下的果園，在春、夏、秋、冬四個(gè)不同季節(jié)，土壤中活力種子發(fā)芽趨勢(shì)顯然不同。2號(hào)樣地與3號(hào)樣地土壤中活力種子發(fā)芽趨勢(shì)基本一致。從總體來(lái)看，不同管理?xiàng)l件下1號(hào)樣地與2號(hào)樣地春季活力種子發(fā)芽數(shù)量最高；而夏季活力種子發(fā)芽數(shù)量最高是3號(hào)樣地。

3.3 不同管理?xiàng)l件下果園土壤種子的垂直分布特征

表5表明，隨著土層深度的增加，3種樣地雜草種子數(shù)顯著降低，種子數(shù)量大小關(guān)系為：(0～5 cm)土層>(5～10 cm )土層>(10～15 cm)土層。可見(jiàn)雜草種子數(shù)集中分布在泥土表層。而且隨著管理強(qiáng)度的增加，每層的種子數(shù)都在減少，可能主要原因是農(nóng)耕活動(dòng)將草鋤死，導(dǎo)致雜草不能成熟而產(chǎn)生種子。

從表5還可以看出，不論是絕對(duì)數(shù)量還是相對(duì)數(shù)量，3號(hào)樣地的種子數(shù)量都比1號(hào)樣地和2號(hào)樣地要多。造成這種現(xiàn)象的原因可能是3號(hào)樣地在一年中翻耕和鋤地次數(shù)較少，土壤中的活性種子得以保存；1號(hào)樣地和2號(hào)樣地一年中翻耕和鋤地次數(shù)較多，土壤中的活性種子容易受到破壞，從而喪失活力。

表2 不同管理水平下果園雜草種子庫(kù)組成及數(shù)量

表3 不同管理水平下果園雜草群落生活型比較

表4 四季不同管理?xiàng)l件下果園雜草種子萌發(fā)數(shù)量 (粒·m-2)

表5 不同管理?xiàng)l件下果園土壤垂直分布平均種子密度

3.4 不同管理?xiàng)l件下不同土層土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)

不同干擾下不同土層土壤種子庫(kù)不同季節(jié)種子萌發(fā)數(shù)量(表6)，由表6可以得到如下4個(gè)不同季節(jié)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)(圖1、圖2、圖3、圖4)。

表6 不同管理?xiàng)l件下果園四季土壤種子庫(kù)垂直分布特征

圖1 春季不同管理?xiàng)l件下不同層土壤種子庫(kù)發(fā)芽動(dòng)態(tài)

圖4 冬季不同管理?xiàng)l件下不同層土壤種子庫(kù)發(fā)芽動(dòng)態(tài)

從圖1可以看出，春季3種樣地隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量在逐漸減少。但是在0～5 cm的土層中，3種樣地有效的活性種子數(shù)量最多，且數(shù)量大小依次為: 3號(hào)樣地>2號(hào)樣地>1號(hào)樣地。

從圖2可以看出，夏季1號(hào)樣地和2號(hào)樣地可萌發(fā)種子數(shù)目在各個(gè)不同深度的土層中基本無(wú)差別。但3號(hào)樣地種子萌發(fā)數(shù)量最多，且隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量在逐漸減少。

從圖3可以看出，秋季3種不同樣地土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量均明顯低于春季和夏季，1號(hào)樣地可萌發(fā)種子數(shù)量最少，且種子僅存在于5～10 cm土層；2號(hào)樣地種子主要在0～5 cm和5～10 cm土層中萌發(fā)，而3號(hào)樣地每個(gè)土層均有種子萌發(fā)。秋季3號(hào)樣地隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量呈先減少后增加的趨勢(shì)與其他三季不同。

從圖4可以看出，在3種不同管理?xiàng)l件下，冬季三種樣地變化趨勢(shì)與夏季一致，但數(shù)量上明顯減少，其中1號(hào)樣地僅在5～10 cm土層中有活性種子。3種不同管理樣地相比較0～5 cm種子萌發(fā)數(shù)量大小順序?yàn)椋?號(hào)樣地>2號(hào)樣地>1號(hào)樣地，與其他三個(gè)季節(jié)都相同。總的來(lái)說(shuō)，冬季表層土壤種子庫(kù)中可萌發(fā)種子數(shù)量有所下降。

4 結(jié)論與討論

(1)多年生植物在3種果園土壤種子庫(kù)中分布最多，占總物種數(shù)的40%以上。一年生植物灰綠藜幾乎在每個(gè)樣地中都存在，且數(shù)量較多。在不同的管理?xiàng)l件下，不同生活型植物在種子庫(kù)中的分布也有很大的差別。由數(shù)據(jù)可見(jiàn)，一年生植物在三個(gè)樣地種子庫(kù)密度的大小順序依次是樣地2>樣地3>樣地1，造成1號(hào)樣地種子庫(kù)密度最小的原因可能是：1號(hào)樣地一年中進(jìn)行了更多次的農(nóng)耕除草等活動(dòng)，土壤中的活性種子遭到破壞;另外，受降雨等條件的影響，多數(shù)一年生植物種子會(huì)在特定的時(shí)間進(jìn)行生根發(fā)芽。在相同的生態(tài)環(huán)境下，多年生植物的生存能力更強(qiáng)從而抑制了一年生植物種子的萌發(fā)。多年生的非禾草植物在三個(gè)樣地中所占的比重的變化不大，主要原因是多年生植物通常是資源和干擾條件的耐受性物種，干擾對(duì)它們的影響不是很大[12]。

(2)管理較好的果園比粗放管理的果園種子庫(kù)的密度小。造成這一差異的原因可能是，在管理較好的果園，頻繁的農(nóng)耕除草降低了種子的產(chǎn)量，同時(shí)使一些物種逐漸消失，種源基本不存在。被破壞的地上植被會(huì)直接降低土壤種子庫(kù)密度。

菊科植物種類在3種不同管理果園土壤種子庫(kù)中所占比例最高，并且部分菊科植物種類在分布范圍上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，如山苦荬(Ixerischinensis(Thunb.) Nakai)[13]。其原因可能是菊科類種子比較輕，易隨風(fēng)傳播，故菊科類種子擴(kuò)散的面積較廣，以至3種不同管理的果園中都有菊科類物種[14]。數(shù)量上灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)最多，其原因可能是復(fù)雜的生存機(jī)制使其侵略性極強(qiáng)，繁衍速度快，無(wú)天敵制約，一旦在某地生長(zhǎng)很快將大面積擴(kuò)散，在其繁衍區(qū)域，其他生物無(wú)法與其競(jìng)爭(zhēng)水分及養(yǎng)料。

(3)不同管理?xiàng)l件下果園土壤種子庫(kù)種子集中分布于0～5 cm土層，從上層至下層種子庫(kù)密度逐漸減小。但對(duì)樣地3而言，種子以0～5 cm 、5～10 cm 的土層為多[15]。雜草種子成熟后直接落于地表，水流輸入種子在地表沉積，加之管理上廣泛實(shí)行免耕和人工除草或除草劑除草的管理方式，減少了對(duì)土壤的干擾，使得土壤表層的雜草種子很少到達(dá)土壤深層，這是造成土壤表層種子密度較高的主要原因[16]。土壤底層活性種子數(shù)量較少，一般作為備用種子，若進(jìn)行農(nóng)耕翻土可使部分種子萌發(fā)。

雜草的發(fā)生與不同耕作制度、作物輪作方式及控草措施這些因子有關(guān)，從而影響田間雜草種群與種子庫(kù)間的相關(guān)性[17]。 在不同時(shí)間和空間上，土壤水分與酸堿度、空氣溫度與濕度、光照強(qiáng)度等因子也會(huì)影響種子的萌發(fā)和儲(chǔ)藏。在這些條件的作用下，土壤種子的種類具有一定的局限性。

對(duì)果園地土壤種子庫(kù)的研究是很淺顯的，所以非生物因子與土壤種子庫(kù)的分布存在什么關(guān)系；不同的管理方式下，種源是否有所不同等問(wèn)題還需要進(jìn)一步的探究；運(yùn)用一定的方法，控制一定的變量，深刻挖掘復(fù)雜條件下土壤種子庫(kù)所蘊(yùn)含的規(guī)律，分析造成這種現(xiàn)象的緣由，從而推動(dòng)土壤種子庫(kù)在生態(tài)學(xué)中的進(jìn)程。