干旱對細葉結縷草和入侵雜草絲茅的競爭、生長及抗旱性的影響

曾曉琳，李瑩，劉金平*，游明鴻，黃曦葉，黃柳

(1.西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都 611731)

細葉結縷草(Zoysiatenuifolia)具有低矮、纖細、節間短等生物學特征和耐貧瘠、耐踐踏、抗干旱、耐鹽堿、耐低修剪等生態學特性[1]，是亞熱帶濕潤季風氣候區建植觀賞性草坪、運動場草坪和設施草坪的常用暖季型草種。細葉結縷草具根莖和匍匐莖，拓展能力和分生再生能力極強[2]，在25～35 ℃的正常養護下，極易形成低矮、致密草層[3]，一般雜草難以入侵、存活和造成危害，但常被惡性雜草絲茅(Imperatakoenigii)入侵[4]，因無長期有效的防除方法，絲茅一旦入侵難以徹底剔除，常在草坪中形成優勢斑塊或完全取代草坪草，造成草坪組成結構失衡、景觀功能喪失和壽命縮短[5]。細葉結縷草和絲茅同為暖季型禾本科植物，均有極強的拓展或侵占能力，夏季均為生長旺盛期。絲茅成功入侵草坪且造成危害是憑借占據空間的生長優勢、對生境脅迫的適應優勢，還是與菌落共生的合作優勢？或化感作用創造利于自身發展的排他優勢[6]？因此，研究絲茅塑造、選擇與提升優于細葉結縷草的競爭力，對預防絲茅入侵草坪及制定養護技術方案具有指導意義。

競爭是塑造植物形態、生活史及植物群落結構和動態特征的主要動力[7]。細葉結縷草通過化感作用限制了敏感型雜草的入侵、發育和存活的直接競爭(非主要形式)，和依托強大匍匐莖和根莖形成致密草層的間接競爭(主要形式)，限制了大部分敏感、矮小和淺根系雜草的生長發育，故草坪中雜草種類和數量遠低于冷季型草坪。在亞熱帶濕潤季風氣候區，冬眠期細葉結縷草直接和間接競爭力幾近消失，為秋冬季萌發的雜草提供了入侵機會，夏季生長旺盛期排擠掉大部分入侵雜草，故草坪中雜草種類與數量呈周期性和季節性的變化規律。絲茅與細葉結縷草幾近同枯共榮，其極強的繁殖、侵占、生長和排他能力[8]，使其成為結縷草草坪中數量最多、剔除最難、危害最大、危害期最長的惡性雜草。植物生長旺盛期對水分需求量最大，水是植物生命之源，是物質合成、轉化和運輸的重要載體，對植物生長速度、生物量累積及抗逆性能具有重要影響。夏季雨熱同期，水分充足而分布不均，持續性高溫和修剪等草坪養護措施，極易導致草坪遭遇不同程度的階段性干旱。絲茅與細葉結縷草的生物量合成和分配、分生再生能力及抗性生理，對干旱程度的響應速度及應對策略是否存在差異？這些差異對兩種植物地下和地上競爭力及后續演替動力的影響，決定著細葉結縷草與入侵雜草絲茅的競爭強度、種群結構及草坪功能的穩定性。

基于此，本研究擬選擇夏季生長旺盛期，通過設置4個干旱梯度，采用取代試驗設計形成的5個不同比例的絲茅入侵細葉結縷草草坪，進行60 d干旱處理后，測定兩種植物地下和地上的競爭參數、生長指標、抗氧化酶活性和抗性物質含量。擬回答以下問題：1)干旱程度對兩種植物地上、地下競爭力有何影響？2)干旱程度對兩種植物分生再生基礎有何影響？3)干旱程度對兩種植物生理生化反應有何影響？4)干旱程度和絲茅入侵比例對結縷草競爭和生長及抗性是否有協同作用？5)干旱程度對生長和抗性的影響是否可以轉化為后續的潛在競爭力？旨在探討抑制絲茅危害、提高結縷草競爭力的有效途徑，為草坪建植、養護、管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

以“臺灣2號”細葉結縷草及野生絲茅為材料。以高40 cm、口徑30 cm塑料花盆為容器，紫色土∶腐殖土2∶1為基質。

采用復合取代試驗設計，于2017年5月，將結縷草均勻播種、定苗100株·盆-1，待2～3真葉時，隨機用絲茅根莖為插穗[長(2.0±0.2) cm，含1節、節左右各約1 cm、重約(0.15±0.01) g]替代幼苗，形成結縷草∶絲茅草為9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5的5個混播處理，每個比例各12盆。單播結縷草和單播絲茅草為對照(CK)。室內(28±5) ℃下，相同水肥管理，培養40 d，進行留茬高度為7 cm修剪后，隨機3盆1組，分為4組。

在自然蒸發下，以1018 mL·盆-1(飽和持水量)澆水24、120、240 和360 h后，測得土壤水分(土壤含水量測定儀TDR 300)為飽和含水量的78.65%、49.38%、33.85%和23.75%，分別定為水分充足、輕度干旱、中度干旱、重度干旱4個水分梯度。每比例的4組分別進行4個水分梯度的干旱處理60 d。

1.2 測定項目與方法

競爭指標測定：混播處理每盆隨機選結縷草、絲茅各20株，單播對照組隨機取40株，分離地上與地下部分，分別裝袋，105 ℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。計算：單株生物量=單株地上生物量+地下生物量。按公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)[9]計算相對產量(relative yield，RY)，按公式RYT=pRYij+qRYji計算相對產量總和(total relative yield，RYT)，按公式Ai=RYij-RYji[10]計算攻擊力指數(attack index，A)，按公式CBi=lnRYi/RYj[11]計算競爭平衡指數(competition balance index，CB)。式中：RYij為與種j混生時種i的相對產量，RYji為與種i混生時種j的相對產量，Yij為與種j混生時種i的生物量，Yji為混生時種j的生物量，Yi是種i的單播生物量，Yj是種j的單播生物量，p是混播方式下種i的比例，q為j的比例。生物量均以盆為單位，而相對產量則以株為單位。RY>1表示種內競爭大于種間競爭；RY=1表示種內、種間競爭水平相當；RY<1表示種間競爭大于種內競爭。RYT<1時表示兩物種為相互拮抗關系；RYT=1時表示兩物種利用資源相同，可通過競爭將一種排除出去；RYT>1時表示二者占有不同生態位，所利用資源不同，表現為共生。

生長指標測定：傾盆，分離，清洗植株，每盆隨機選結縷草、絲茅各10株，測定株高、分蘗數、葉片數。按單株生物量計算：根冠比=單株地下生物量/單株地上生物量。

抗氧化酶活性測定[12]：采用氮藍四唑(nitro-blue tetrazolium, NBT)光化還原法測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，采用愈創木酚法測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶(catalase, CAT)活性。

抗性物質測定[13]：采用蒽酮比色法測定可溶性糖(soluble sugar, SS)含量，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白(soluble protein, SP)含量，采用酸性茚三酮法測定脯氨酸(proline, Pro)含量，采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)法測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量。

1.3 數據分析

用SPSS 19.0進行多重比較、方差分析等數據統計，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 干旱程度對結縷草和絲茅競爭指標的影響

2.1.1相對產量與相對產量總和 干旱對絲茅和結縷草的地上和地下相對產量均產生顯著影響(P<0.05)(表1)。結縷草地上(aboveground relative yield ofZ.tenuifoli, ZARY)、地下相對產量(underground relative yield ofZ.tenuifoli, ZURY)在輕度干旱條件下增加，中、重度干旱下顯著下降(P<0.05)。絲茅地上相對產量(aboveground relative yield ofI.koenigii, IARY)、地下相對產量(underground relative yield ofI.koenigii, IURY)在輕、中度干旱條件下下降，重度干旱顯著大于輕、中度干旱(P<0.05)，與水分充足處理之間無差異(P>0.05)。IARY和IURY在所有處理條件下≥1.00，在種間競爭中占優，隨絲茅入侵比例增加以種內競爭為主。ZARY和ZURY隨絲茅入侵比例增加，種間競爭力不斷下降。僅絲茅入侵比例<20%，在水分充足、輕、中度干旱條件下，ZARY和ZURY大于或近于1.00(種內與種間競爭近相等)。隨干旱程度和絲茅入侵比例增加，種間競爭超過種內競爭，ZARY比ZURY逐步遠低于1.00，IARY和IURY雖下降但均≥1.00，且IURY大于IARY，絲茅地下競爭優勢大于地上。

干旱對地上相對產量總和(aboveground total relative yield, ARYT)和地下相對產量總和(underground total relative yield, URYT)均有顯著影響(P<0.05)(表1)。ARYT和URYT在輕度干旱下增加，中、重度干旱下顯著下降(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增加，ARYT和URYT不斷下降。ARYT在10%絲茅入侵比例時，4個干旱程度下均>1.00；在20%絲茅入侵比例時僅水分充足和輕度干旱條件下>1.00，表明兩種植物地上部分可共生。URYT在絲茅10%比例時，水分充足和輕、中度干旱下>1.00；在絲茅20%比例時僅水分充足和輕度干旱條件下>1.00，表明兩種植物地下部分可共生。絲茅入侵比例≥30%后，隨干旱程度增加ARYT和URYT越來越小，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用和結縷草被排擠出去的風險越來越大。

方差分析表明，絲茅和結縷草地上、地下相對產量和相對產量總和在總處理間、入侵比例間、干旱程度間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表2)。ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受生境影響，ZURY比ZARY對干旱與絲茅入侵更為敏感，絲茅入侵比例對兩種植物相對產量和相對產量總和的影響比干旱程度更大。絲茅入侵比例的影響大小為ZARY>ZURY>ARYT>URYT>IURY>IARY，干旱程度影響為ZURY>URYT>ZARY>ARYT>IURY>IARY，干旱程度對混生種群地下部分影響大于地上，絲茅入侵比例對結縷草的影響大于絲茅。干旱程度和絲茅入侵比例互作對兩種植物地上相對產量均有顯著協同作用(P<0.05)，對地下部分影響較小。

2.1.2攻擊力和競爭平衡指數 干旱程度對結縷草地上攻擊力指數(aboveground attack index, ZAA)和地下攻擊力指數(underground attack index, ZUA)，及地上競爭平衡指數(aboveground competitive balance index, ZACB)和地下競爭平衡指數(underground competitive balance index, ZUCB)具有顯著影響 (P<0.05)(表3)。輕度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB達最大值，隨干旱程度增加顯著下降(P<0.05)。輕、中度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB大于水分充足處理(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增加ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均不斷下降，僅輕度干旱且絲茅入侵比例≤30%時ZUA和ZUCB>0，其他處理下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均為負數。

方差分析表明，ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表2)。ZUA和ZUCB比ZAA和ZACB更易受影響，干旱程度是影響ZUA的主因子，絲茅入侵比例是影響ZAA、ZACB和ZUCB的主因子。入侵比例與干旱互作影響為ZUCB>ZUA>ZACB>ZAA。

表1 干旱程度對結縷草和絲茅相對產量的影響Table 1 Effects of drought stress on relative yield of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：Z，細葉結縷草； I，絲茅；A，地上生物量；U，地下生物量。同列不同大寫字母表示干旱處理間差異顯著，同列不同小寫字母表示同一干旱程度的不同比例間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Z,Z.tenuifolia; I,I.koenigii; A, Aboveground biomass; U, Underground biomass. Values in a same column with different capitals indicate significant difference in drought stress, different lowercase letters at the same drought stress indicate significant difference in proportion (P<0.05). The same below.

表2 結縷草和絲茅競爭指標的方差分析Table 2 Variance analysis about the competitive indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：F值表示F檢驗的顯著性，F越大表示越顯著，P值表示概率值，下同。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

表3 干旱程度對結縷草攻擊力指數和競爭平衡指數的影響Table 3 Effects of drought stress on attack and competition balance indexes of Z. tenuifolia

2.2 干旱程度對結縷草和絲茅生長指標的影響

干旱程度對兩種植物的株高、分蘗數、葉片數、單株生物量和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表4)。隨干旱程度增加，兩種植物根冠比逐步增加(P<0.05)。輕度干旱條件下結縷草株高、分蘗數、葉片數和單株生物量達最大值，絲茅分蘗數、葉片數和單株生物量達最大值，結縷草主要通過增加株高，絲茅通過增加分蘗數和葉片數，使單株生物量增大(P<0.05)。中度和重度干旱條件下結縷草的株高、分蘗數、葉片數和單株生物量顯著低于水分充足和輕度干旱(P<0.05)。中度干旱條件下絲茅株高達最大值，葉片數與水分充足無顯著差異(P>0.05)，中度和重度干旱下絲茅分蘗數與水分充足無減少(P>0.05)。

絲茅入侵比例對兩種植物的株高、分蘗數、葉片數、單株生物量和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表4)。隨絲茅增加，兩種植物株高顯著增加(P<0.05)，結縷草分蘗數、葉片數、單株生物量和根冠比下降，絲茅分蘗數和葉片數先增加后減少。絲茅入侵比例>10%時增加了結縷草株高而限制了分蘗數和葉片數，>20%時降低了結縷草單株生物量和根冠比，而減少了葉片數。

表4 干旱程度對結縷草和絲茅生長指標的影響Table 4 Effects of drought stress on growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的生長性狀具有顯著協同影響(P<0.05)(表5)。兩種植物的株高、分蘗數、葉片數、生物量、根冠比在總處理間、干旱間、比例間存在極顯著差異(P<0.01)。干旱和絲茅入侵比例對結縷草生長性狀影響大于絲茅。絲茅入侵比例是影響結縷草株高和分蘗的主要因子，干旱程度是影響其葉片數、生物量和根冠比的主要因子。干旱程度對絲茅分蘗數、葉片數、生物量和根冠比的影響大于絲茅入侵比例。

干旱程度對結縷草影響為單株生物量>葉片數>株高>分蘗數>根冠比，對絲茅的影響為單株生物量>葉片數>分蘗數>株高>根冠比，干旱主要影響兩種植物的生物量和葉片數。絲茅入侵比例對結縷草影響分蘗數>株高>葉片數>單株生物量>根冠比，對絲茅影響葉片數>株高>分蘗數>單株生物量>根冠比。

表5 結縷草和絲茅生長指標的方差分析Table 5 Variance analysis about growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

2.3 干旱程度對結縷草和絲茅生理生化指標的影響

2.3.1抗氧化酶活性 干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的SOD、POD和CAT活性均有影響(P<0.05)(表6)。隨干旱程度增加，結縷草SOD、POD和CAT活性逐步增加(P<0.05)；絲茅SOD、POD活性逐步增大，CAT活性先降后增。在輕度干旱絲茅SOD與水分充足無顯著差異(P>0.05)，而CAT顯著低于水分充足(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增大，兩種植物的SOD、POD和CAT活性逐步增大，絲茅入侵比例>10%時增加結縷草SOD活性(P<0.05)，>20%時增加CAT活性(P<0.05)，>30%時增加POD活性(P<0.05)。干旱程度和絲茅入侵比例協同作用，使結縷草SOD、POD和CAT活性是單播和水分充足時的2.25、1.96和3.47倍，使絲茅SOD、POD和CAT活性增加1.60、1.78和1.42倍。

方差分析表明，兩種植物的SOD、POD和CAT活性，在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異(P<0.01)(表7)。結縷草抗氧化酶系統比絲茅更易受生境條件影響，總處理對結縷草影響為CAT>SOD>POD，對絲茅影響為SOD>POD>CAT。干旱對兩種植物抗氧化酶系統影響不同，對結縷草為CAT>SOD>POD，對絲茅為SOD>POD>CAT。絲茅入侵比例對兩種植物影響均為SOD>CAT>POD。干旱程度、絲茅入侵比例及互作對結縷草抗氧化酶系統的影響大于絲茅，干旱程度影響大于絲茅入侵比例。

2.3.2抗性物質含量 干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的抗性物質含量均有影響(P<0.05)(表8)。結縷草SS和SP含量隨干旱程度增加逐步增加(P<0.05)，Pro在輕度干旱變化較小而MDA顯著降低(P<0.05)，Pro和MDA在中、重度干旱下顯著增加(P<0.05)；輕度干旱對絲茅SS、Pro和MDA幾乎無影響(P>0.05)，而增加了SP含量(P<0.05)，在中、重度干旱下絲茅的抗性物質含量顯著增加(P<0.05)。

表6 干旱程度對絲茅和結縷草抗氧化酶活性的影響Table 6 Effects of drought stress on the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

表7 絲茅和結縷草抗氧化酶活性的方差分析Table 7 Variance analysis about the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

隨絲茅入侵比例增大，兩種植物的SS、SP、Pro和MDA含量逐步增大，>10%絲茅入侵比例增加了結縷草SS、SP和MDA含量(P<0.05)，>20%時增加Pro含量(P<0.05)。干旱程度和絲茅入侵比例協同作用，使兩種植物的抗性物質含量隨干旱程度和絲茅入侵比例增加而不斷增大，重度干旱下和50%絲茅入侵比例時，結縷草SS、SP、Pro和MDA含量，是水分充足和單播結縷草時的3.58、3.21、2.39和2.15倍。重度干旱下兩種植物的MDA含量受絲茅入侵比例影響較少。

表8 干旱程度對絲茅和結縷草抗性物質含量的影響Table 8 Effects of drought stress on the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

方差分析表明，兩種植物的抗性物質含量，在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表9)。生境條件對結縷草SS、SP和Pro含量影響大于絲茅，對MDA含量影響小于絲茅。總處理、干旱及絲茅入侵比例對結縷草影響均為SS>Pro>SP>MDA，對絲茅影響均為MDA>Pro>SS>SP。干旱程度對兩種植物受傷害指標的影響大于絲茅入侵比例，干旱程度與絲茅入侵比例互作加劇了兩種植物的受傷害程度。

表9 絲茅和結縷草抗性物質含量的方差分析Table 9 Variance analysis about the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

3 討論

研究混生種群競爭行為的部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種設計，其適用范圍都具有一定的局限性[14]。取代系列設計廣泛用于兩個物種之間的競爭力、相互作用類型、生態位分化和環境資源利用效率的研究[15]，在分析外界因子對競爭力影響方面應用廣泛。但該設計僅以地上生物量為基礎，進行兩物種的地上部分競爭力評價，考慮到草坪結構、功能及養護措施的特殊性，地下部分對草坪分生再生、抗逆及壽命的重要性，故在復合取代設計基礎上，同時測定地上、地下生物量可反應兩物種的立體競爭關系[7]。競爭力受物種生物學特性影響，更受環境因子及生長發育階段制約[16]。絲茅的株叢類型、分生方式及再生能力決定了其在種間競爭中占優勢(IARY和IURY≥1.00)，夏季細葉結縷草處于生長旺盛期，輕度干旱雖可增加ZARY和ZURY、ARYT和URYT、ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB，但絲茅入侵比例≥20%下結縷草種間競爭力<1.00。絲茅可依據干旱程度調節地上和地下相對產量，維持地上和地下部分的平衡生長，而中、重度干旱使結縷草失衡生長和根系淺表化，結縷草對生境脅迫敏感度強于絲茅[6]，故ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受干旱影響。干旱限制了結縷草地下競爭力，絲茅入侵降低了結縷草地上競爭力，隨干旱程度增加、絲茅侵入量增大和脅迫時間延長，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用增強，結縷草競爭力逐步喪失，被排擠出混生種群的風險越來越大。本研究說明干旱脅迫顯著降低受絲茅入侵結縷草草坪的競爭力，暖季型植物競爭力也易受溫度等生境因子的影響，同時也受修剪頻次等養護技術的影響，但避免草坪遭遇中、重度干旱和控制絲茅侵入量<20%，是提高細葉結縷草地上和地下競爭力的有效途徑。

基于兩種植物現存總生物量，忽略生物量結構與構件性狀的取代設計[5]，僅表征過去混生種群中兩種植物資源侵占與能量累積的競爭結果[6]，不能說明現在或將來的競爭動力基礎和競爭潛在趨勢。即使生物量相同的植株，其株高、分蘗數、葉片數及葉面積、莖基和根系性狀的實際差異，使植株現在或將來的光合同化、空間拓展、分生再生和抗逆能力等構件基礎和生長潛力不同，必將影響后續的競爭方式和生長趨勢。諸多研究表明，植物通過降低葉片位置、減少葉片數和葉面積、停止或延緩分蘗數、縮短節間長和莖長、增加根長和根數等構件調節方式[17-19]，使生物量優先分配到地下部分，以減少或抵御干旱對植物造成傷害[20]。兩種植物通過增加根冠比應對干旱脅迫，但中、重度干旱顯著降低了結縷草的株高、分蘗數、葉片數和單株生物量，對絲茅構件性狀影響較少。絲茅入侵對結縷草地下攻擊大于地上，地下根系、根莖和莖基是植物吸收養分、拓展空間和分蘗再生的物質基礎，地下競爭力劣勢使地上部分葉片數和分蘗數減少。干旱和絲茅入侵的協同作用，降低了結縷草光合同化的葉片數和分生再生的分蘗數，限制了結縷草生物量累積的物質基礎，使其潛在生長力和后續競爭力受阻。干旱對絲茅生長和再生影響較小，隨干旱程度和絲茅入侵比例增加，絲茅與結縷草株高差越大，絲茅對結縷草遮陰越強，絲茅挾持結縷草株高增加，進一步破壞結縷草平衡生長。且絲茅根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[21]次生代謝產物，對坪床土壤的含水量、容重、pH均有顯著的影響[22]，大量與長期入侵對結縷草根系的化感作用或拮抗作用[23]，將影響結縷草根系分生、更新、吸收能力，導致結縷草生長力和競爭力喪失。故夏季加強結縷草草坪養護，防止嚴重干旱和絲茅大量長期入侵，是維持草坪低矮致密和提高現實和潛在生長力的根本措施。

生境脅迫下植物代謝速度加快引起O2-·積累，抗氧化酶系統中SOD主要使O2-·轉化為H2O2和O2，POD和CAT將H2O2分解為H2O，三者共同協調作用消除過多O2-·以保護植物免受傷害[24-25]。SOD、POD和CAT活性的變化順序和增長幅度受植物抗性、植物種類、脅迫強度等諸多因素的影響[26-28]。本試驗中，兩種植物抗氧化酶系統對干旱脅迫的應對方式不同，結縷草反應順序為CAT>SOD>POD，其中CAT最易受干旱程度影響且增幅最大；絲茅反應順序為SOD>POD>CAT，其中SOD對干旱最敏感，表明兩種植物在轉化和分解O2-·時存在差異。但兩種植物抗氧化酶系統對絲茅入侵比例的反應均為SOD>CAT>POD，或因絲茅入侵和干旱脅迫對兩種植物的脅迫機理、代謝途徑、呼吸強度影響不同，導致O2-·的種類與數量差異所致。干旱下結縷草SOD、POD和CAT活性同步增加，而絲茅入侵比例>10%時增加結縷草SOD活性，>20%時增加CAT活性，>30%時增加POD活性，表明干旱對結縷草抗性酶系統激發較快，絲茅入侵對結縷草傷害存在漸進過程。

生境脅迫下，植物細胞通過積累來源和作用機理不同的可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游離脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)等有機小分子物質，降低細胞內的滲透勢以保護細胞膜的完整性，避免因超過抗氧化酶系統消除能力的O2-·對細胞膜造成傷害[29]。SS和SP既是營養物質也對活性物質及生物膜起保護作用，其含量受光合生產、碳代謝及氮代謝的共同影響[30]。有研究認為，SS因滲透調節能力較高有一定的滯后性，在脅迫中、后期才開始積累[29]， SP含量隨脅迫度增加抵抗脅迫帶來的傷害[30]，也有研究認為脅迫抑制了蛋白質的合成并誘導蛋白質的降解，使SP含量降低[31]。本試驗中，結縷草SS和SP含量在輕度干旱和>10%絲茅入侵量下就增加，絲茅輕度干旱增加SP含量、中、重度干旱增加SS含量。可見兩種植物應對干旱脅迫的代謝機理不同，但SP含量隨干旱程度增加而增加，說明干旱使不溶性蛋白轉變成SP，限制了蛋白質的合成。Pro除調節細胞滲透勢外，在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒、調節細胞氧化還原勢等方面起重要作用[28,32]，故在中、重度脅迫下Pro才顯著增加。MDA是膜脂分解的產物，輕度干旱下結縷草MDA含量低于水分充足時，且其競爭力和生長力最大，說明輕度干旱利于結縷草健康生長，SS和SP含量提高是光合作用等代謝旺盛的表現，而不是參與調節滲透勢。重度干旱下兩種植物的MDA含量與絲茅入侵比例幾無關系，表明絲茅入侵對輕、中度干旱下受傷害指標有協同作用，干旱是引起結縷草細胞膜傷害的主要因素。>10%絲茅入侵量增加SS和SP的同時，也增加了MDA含量，可見絲茅入侵對結縷草細胞膜有不可逆的傷害。所以，分析雜草對草坪植物競爭與危害時，不能單純用取代設計下生物量為基礎對現實競爭力進行評價，還要結合構件性狀、抗性物質和受害物質含量，對其競爭動力、生長趨勢和危害程度進行系統研究。

4 結論

1)干旱和絲茅入侵均降低結縷草的種間競爭力，干旱主要影響結縷草地下競爭力，絲茅入侵主要影響結縷草地上競爭力。隨干旱程度和絲茅入侵量增加結縷草地上和地下競爭力逐步降為負值，中、重度干旱和≥20%絲茅入侵比例的協同作用使兩種植物的拮抗作用增強，增加了結縷草被排擠出混生群落的風險。

2)輕度干旱利于結縷草和絲茅生長，中、重度干旱限制了結縷草的株高、分蘗數、葉片數和單株生物量，絲茅抗旱能力強于結縷草。絲茅入侵限制了結縷草分蘗數和葉片數，降低了結縷草單株生物量和根冠比，干旱和絲茅入侵協同作用抑制了結縷草分生和再生能力為基礎的潛在生長優勢。

3)結縷草對生境脅迫的生理生化反應快于絲茅，干旱對結縷草抗氧化酶系統和抗性物質含量的影響大于絲茅，>10%絲茅入侵增加了結縷草SOD活性和SS、SP和MDA含量，>20%增加了CAT活性和Pro含量，干旱程度和絲茅入侵比例協同作用加劇了結縷草受傷害程度。

4)干旱對結縷草競爭、生長和生理影響大于絲茅，絲茅入侵加劇了干旱對結縷草競爭力、分生和再生力及生理生化的危害。干旱和絲茅入侵對結縷草生長和抗性的影響，將進一步降低結縷草的后續競爭力。故控制輕度干旱和限制絲茅侵入比例≤10%，是維持細葉結縷草草坪健康的基本養護要求。