晚播條件下施氮量對稻茬小麥氮素吸收及產量的影響

江東國, 黃正來,2, 張文靜, 馬尚宇,2, 樊永惠

(1.農業部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/農業部華東地區作物栽培科學觀測實驗站/安徽農業大學農學院，安徽合肥 230036；2.江蘇省現代作物生產協同創新中心，江蘇南京 210095 )

小麥是耗氮較多的糧食作物之一，其產量與氮素供應密切相關[1]。施用氮肥對提高糧食產量、保障糧食安全具有不可替代的作用。我國小麥生產中為追求高產，過量施用氮肥，導致成本增加和氮肥利用效率降低，同時對生態環境產生危害[2-3]。安徽省江淮區域主要耕作制度已由稻-油兩熟演變為稻-麥兩熟，且近年來生產中大面積推廣偏遲熟粳稻和擴大小苗機插稻秧的種植面積，水稻收獲期隨之推遲，加之水稻收獲后多遇陰雨天氣，導致晚播小麥的面積不斷增加。因此，明確多雨晚播條件下小麥的氮肥需求和節氮潛力，對提高氮素利用效率、優化質量安全、保護生態環境、促進作物節本增效具有重要意義。

小麥植株對氮素的吸收及利用受到遺傳和環境的共同影響[4]。優化氮肥管理可以促進小麥植株抽穗后干物質及氮素積累，有利于氮素向籽粒轉運,從而提高產量和氮肥利用率[5]。小麥營養器官氮同化、積累及轉運與籽粒的產量和品質密切相關[6]。研究表明，增施氮肥能夠促進稻茬小麥植株對氮素的吸收和開花前后氮素向籽粒中的轉運[7]，而氮肥施用過多會延緩植株衰老，降低籽粒產量、氮素轉運效率和氮肥利用率[8]。氮素代謝和碳素代謝之間存在同化力和碳架的競爭，糖氮比反映了植物碳氮代謝的相對強弱，碳氮代謝協調對促進植物稻茬小麥植株良好生長有著極其重要的作用[9]。

目前，有關施氮量對黃淮地區的旱茬小麥氮肥利用率、產量和品質的影響等研究較多[10-12]，但針對光溫水資源豐富的江淮流域的稻茬麥在晚播后應如何合理施氮以提高產量和氮素利用效率等的研究較少。本研究以耐漬品種揚麥18和皖墾麥076為材料，分析在多雨晚播條件下，施氮量對小麥氮素積累、分配、轉運、碳氮比及氮同化酶活和產量的影響，以期為安徽省江淮稻麥輪作區域稻茬晚播小麥高產高效栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年11月-2018年6月在安徽省合肥市廬江縣郭河鎮安徽農業大學皖中實驗站基地(東經117° 01′ 北緯30° 57′)進行。試驗地土壤為砂黃土，土地平整，土層深厚，地力中等偏上，土壤pH值5.16，土壤有機質含量14.28 g·kg-1，全氮含量0.89 g·kg-1，堿解氮含量66.80 mg·kg-1，速效磷(單質磷)含量23.2 mg·kg-1，速效鉀(單質鉀)含量52 mg·kg-1。前茬為水稻，采用二因素裂區設計，主區品種為揚麥18和皖墾麥076，副區設五個施氮水平[0 kg·hm-2(N0)、90 kg·hm-2(N1)、180 kg·hm-2(N2)、270 kg·hm-2(N3)、360 kg·hm-2(N4)]。氮肥用尿素，其70%基施，30%拔節期追施。基本苗3.0×106株·hm-2，播種時間分別為2016年11月20日、2017年11月18日(較正常播種時間推遲20 d)，旋耕人工開溝條播，耕前基施餅肥750 kg·hm-2(含氮 3.41%、磷1.63%、鉀0.97%，未折算至總施肥量)、過磷酸鈣900 kg·hm-2、氯化鉀112.5 kg·hm-2。試驗共10個處理，3次重復，共30個小區，小區面積20 m2(5 m×4 m)，小區四周插入40 cm高隔離板(土壤下隔離板高度20 cm)，其他栽培措施同一般高產田塊。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 植株氮素含量的測定

分別將拔節、孕穗、開花和成熟期的各器官樣品烘干后粉碎，用濃H2SO4和 H2O2消煮，用連續流動分析儀AA3測定樣品含氮量。

1.2.2 植株可溶性糖含量的測定

將拔節、孕穗、開花和成熟期的各器官樣品烘干后粉碎，用蒽酮比色法測定其可溶性糖含量。

1.2.3 葉片氮同化酶活性的測定

取小麥拔節、孕穗期的植株頂展葉、開花期(標記同一天穗開花)旗葉，參照Abd-El-Baki[13]和 Lacuesta[14]的方法測定硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性。

1.2.4 產量及其構成因素測定

成熟期取 1 m兩行調查有效穗數；用小區收割機收割后稱重籽粒，測定籽粒水分含量后折算出含水量為13%的籽粒產量；取40個單莖測定穗粒數及千粒重。

1.3 數據處理

試驗數據采用WPS 2016 計算并利用DPS 16.0軟件分析數據及圖形繪制，用LSD法進行顯著性及方差分析。氮素轉運參數計算公式[15]如下：

植株氮積累量=植株干物質積累量×植株含氮量；

各器官的氮素分配比例=各器官的氮素積累量/植株地上部氮素積累量×100%；

花前營養器官氮素轉運量=開花期營養器官氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量；

花前營養器官氮素轉運效率=營養器官氮素轉運量/開花期營養器官氮素積累量×100%；

花前營養器官轉運氮素對籽粒氮素的貢獻率=營養器官氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累 量×100%；

土壤氮貢獻率=(不施肥區地上植株氮積累量/施肥區地上植株氮積累量)×100%；

氮收獲指數=籽粒中氮積累量/成熟期總氮積累量×100%；

氮肥利用率=[(施肥區地上植株氮積累量-不施肥區地上植株氮積累量)/施氮量]×100%；

氮肥農學利用效率=(施氮區產量-不施氮區產量)/施氮量；

氮素偏生產力=籽粒產量/(施氮量+土壤含氮量)；

各器官的可溶性糖分配比例=各器官的可溶性糖含量/植株地上部可溶性糖含量×100%

各器官的糖氮比=各器官的可溶性糖含量/各器官的氮含量

2 結果與分析

2.1 施氮量對稻茬小麥氮素分配、轉運及碳氮比的影響

2.1.1 氮素積累量

由表1可知，小麥各器官的氮素積累量明顯受到氮肥施用量的影響，且各生育時期各器官的氮積累量與施氮量均呈正相關，在N4處理時達到最大值。各器官氮積累量在N0、N1、N2和N3、N4處理間差異顯著，N3和N4處理間差異未全部達到顯著水平。與N0處理比，施氮后揚麥18和皖墾麥076拔節期的莖鞘和葉片的氮積累量年均分別增加了87.20%～253.23%、 81.24%～270.92%和85.35%～ 303.71%、 91.50%～279.72%；孕穗期的莖鞘穗和葉片的氮積累量年均分別增加了104.02%～323.59%、71.24%～266.15%和85.53%～326.52%、 56.40%～249.78%；開花期的莖鞘、葉片和穗的氮積累量年均分別增加了119.85%～ 512.71%、126.15%～743.12%、181.71%～ 650.07%和83.69%～330.80%、114.35%～587.42%、 132.71%～487.75%，其中葉片氮積累量增加的幅度明顯高于其他器官；成熟期的莖鞘、葉片、穗穎和籽粒的氮積累量年均分別增加了75.43%～349.57%、89.32%～427.39%、149.42%～ 481.73%、79.53%～296.18%和 62.25%～ 279.94%、90.69%～433.72%、141.45%～ 434.80%、54.34%～192.63%，其中籽粒氮積累量增加的幅度明顯低于其他器官。隨著生育進程的推進，小麥葉片的氮積累量呈先增后降趨勢，除N4處理外其他各處理均在孕穗期達到最大值并于成熟期降到最小值，且成熟期小麥籽粒的氮素積累量明顯高于其他器官。

表1 不同施氮量下稻茬小麥各器官氮素積累量Table 1 Nitrogen accumulation in different organs of wheat under different nitrogen application rates kg·hm-2

同列小寫字母表示同一品種不同施氮量處理間在0.05水平上顯著差異。下同。

Different lower-case letters show significant difference among the treatments for a same variety at 0.05 level.The same in tables 2-6.

2.1.2 氮素分配比例

由表2可知，在拔節期和孕穗期小麥葉片的氮素分配比例均略高于莖鞘。在開花期，低氮處理的小麥葉片氮素分配比例逐漸低于莖鞘，而高氮處理的小麥葉片氮素分配比例仍高于莖鞘。可能是由于缺氮處理促進了植株的早衰，加速了營養器官葉片的氮素向穗部轉運。開花期的莖鞘、葉片和穗的氮素分配比例分別在N0、N4、N2或N3處理時達到最高。成熟期的氮素分配比例表現為籽粒>穗穎、莖鞘>葉片，且籽粒的氮素分配比例隨著施氮量的增加而降低，均在N0處理達到最大值。

2.1.3 氮素轉運

隨著施氮量的增加，營養器官氮素轉運量、營養器官氮素轉運效率和營養器官轉運氮素對籽粒氮素的貢獻率均呈上升趨勢，且不同施氮處理間差異均達到顯著水平(表3)。氮素收獲指數隨著施氮量的增加呈下降趨勢，說明不施氮處理有利于營養器官積累氮素向籽粒中轉運。土壤氮貢獻率隨著施氮量的增加而降低，在N1處理時達到最大值，不同年份間，N3與N4處理的差異性表現略有不同。氮肥利用率為29%～46%，且均在N2處理下達到最大值，揚麥18各處理的氮素收獲指數和土壤氮貢獻率均略低于皖墾麥076，而其氮肥利用率均大于皖墾麥076，表明揚麥18的氮素吸收利用能力強于皖墾麥076。

2.1.4 可溶性糖分配比例

由表4可知，隨著施氮量的增加，小麥器官可溶性糖分配比例在處理間的差異未全部達到顯著水平。小麥開花期的可溶性糖分配比例表現為莖鞘>穗>葉片；成熟期除籽粒中的可溶性糖分配比例隨著施氮量的增加而增加，莖鞘的可溶性糖分配比例隨著施氮量的增加而降低。施用氮肥使揚麥18和皖墾麥076成熟期的莖鞘、葉片和穗穎可溶性糖分配比例分別降低了8.97%～ 17.00%、 34.19%～60.16%、30.15%～56.57%和 35.17%～61.07%、28.80%～63.48%，而籽粒的可溶性糖分配比例分別增加了5.96%～ 16.04%、4.04%～14.43%。這表明氮肥的增施有利于可溶性糖向籽粒中輸送。成熟期各器官的可溶性糖分配比例表現為籽粒、莖鞘>穗穎> 葉片。

表2 不同施氮量下稻茬小麥的器官氮素分配比例Table 2 Proportion of nitrogen distribution in wheat organs under different nitrogen application rates %

表3 不同施氮量下稻茬小麥的氮素轉運特征Table 3 Nitrogen transport charateristics of wheat under different nitrogen rates

表4 不同施氮量下稻茬小麥的器官可溶性糖分配比例(2016-2017)Table 4 Percentage of soluble sugar distribution in organs of wheat under different nitrogen fertilizer rates(2016-2017) %

2.1.5 糖氮比

小麥各器官的糖氮比均隨著施氮量的增加而降低，不同處理間差異顯著(表5)。器官糖氮比降低的幅度在N1處理下相對其他處理較大，且各生育時期中莖鞘的糖氮比均明顯高于葉片。隨著生育進程的推進，莖鞘的糖氮比值呈先增后降的趨勢，在開花期達到最大值；而葉片的糖氮比值呈倒“N”形變化，開花期達到最大值。成熟期的糖氮比表現為莖鞘>軸穎>葉片>籽粒。兩個品種表現基本一致。

表5 不同施氮量下小麥的各器官的糖氮比(2016-2017)Table 5 Sugar nitrogen ratio in wheat organs under different nitrogen rates(2016-2017) %

2.2 施氮量對稻茬小麥葉片氮同化酶活性的 影響

2.2.1 硝酸還原酶活性

同列小寫字母表示同一品種不同施氮量處理間在0.05水平上顯著差異。下同。

Different lower-case letters on the columns significant difference among the treatments at 0.05 level.The same as in figures 2 and 3.

圖1 不同施氮量下稻茬小麥葉片的硝酸還原酶(NR)活性

Fig.1 Nitratase(NR) activity in wheat leaves in wheat under different nitrogen rates

2.2.2 谷氨酰胺酶活性

圖2 不同施氮量下稻茬小麥葉片的谷氨酰胺酶(GS)活性

2.2.3 谷氨酸合成酶活性

谷氨酸合成酶是氨基轉移和氨基酸合成的重要酶。由圖3可知，小麥葉片的谷氨酸合成酶活性均隨著生育進程的推進而增加。隨著施氮量的增加，谷氨酸合成酶活性呈先增后降的趨勢，在N3處理下達到最大值。N0、N1、N2和N3、N4處理間差異顯著，N3和N4處理間差異不顯著。施氮使揚麥18和皖墾麥076的谷氨酸合成酶活性在拔節期、孕穗期和開花期分別提高了 14.99%～32.10%、43.29%～75.14%、 39.22%～62.36% 和17.98%～34.05%、 41.96%～72.13%、40.68%～63.79%。

圖3 不同施氮量下稻茬小麥葉片的谷氨酸合成酶(GOGAT)活性

表6 不同施氮量下小麥的籽粒產量及肥氮素利用效率Table 6 Grain yield and its N use efficiency of wheat under different nitrogen rates

2.3 施氮量對稻茬小麥產量及氮素利用率的影響

由表6可知，增施氮肥能顯著提高小麥的穗數、穗粒數和籽粒產量。從兩個生長季的試驗數據看，穗數隨著施氮量的增加而增加。與N0處理相比，施氮使揚麥18和皖墾076的年均穗數和穗粒數分別增加39.17×104～109.83×104穗·hm-2、34.17×104～101.67×104穗·hm-2和11.53～21.52粒、10.37～18.36粒。穗粒數均在N3處理時達到最大值。千粒重隨著施氮量增加表現出先增后降的趨勢，揚麥18在N1處理時達到最大值，而皖墾麥076在N2處理時達到最大值。小麥的產量隨施氮量增加表現為先增后降的趨勢，兩品種均在N3處理時達到最大值。與不施氮相比，施氮使揚麥18和皖墾麥076年均增產率分別為71.51%～1877.70%、90.79%～ 194.23%。同時，N0、N1、N2和N3處理間各品種產量差異均達顯著水平。小麥的氮肥農學利用效率和氮素偏生產力均隨著施氮量的增加而降低。相較N0處理，增施氮肥使揚麥18和皖墾麥076的年平均氮素偏生產力分別降低81.18%～ 91.18%、79.48%～91.60%。在同一施氮量條件下，揚麥18氮素偏生產力均高于皖墾076，說明揚麥18的氮素吸收能力比皖墾076較強。

3 討 論

3.1 施氮量對稻茬小麥氮素積累、分配、轉運及糖氮比的影響

植株籽粒、葉、莖等器官氮素的積累、分配及轉運協調配合才能保證其正常生長。適量增施氮肥能顯著提高營養器官和籽粒氮素積累量,有利于延緩衰老[16]。丁錦峰等研究認為,長江中下游麥區的稻茬小麥不同產量水平群體花后葉片、莖鞘及穎殼+穗軸的氮素轉運量與籽粒產量呈極顯著線性正相關[17]。本研究表明，增施氮肥能顯著提高晚播稻茬小麥各器官的氮素積累量；各營養器官對籽粒氮素積累轉運的比例在低氮處理中以莖鞘最高，而高氮處理中以葉片最高，表明增施氮肥能明顯提高葉片對稻茬小麥籽粒品質的影響；隨著施氮量的增加，成熟期的籽粒氮素分配比例呈下降趨勢，且氮素收獲指數以 N0處理最大，表明不施肥時氮素從源向庫的轉運效率最高。

小麥籽粒中的氮素約有20%來自開花后植株同化，80%來自開花前各營養器官的花后轉運[18]。營養器官氮超負荷轉運至籽粒會導致植株早衰，最終影響產量和氮素利用效率[19]。本試驗條件下，小麥花前營養器官貯存氮素轉運量、轉運效率和轉運氮素對籽粒氮素的貢獻率均隨施氮量的增加而提高。這與姜麗娜等[20]研究結果一致。隨施氮量增加，土壤氮貢獻率降低，表明植株吸收來自肥料的氮素占植株總氮素的比例提高。氮肥利用率隨施氮量增加呈先增后降的趨勢，這與Tian[21]得到的施氮量為180 kg·hm-2時稻茬小麥的氮肥利用率達到最高的研究結果一致。

糖氮指標可反映小麥植株營養與生理狀況。供氮過多時小麥葉片C/N 比值過低，氮代謝旺盛，造成光合產物對光合器官的反饋抑制，不利于籽粒產物的積累[22]。隨生育進程的推移，稻茬小麥植株可溶性糖含量及糖氮比在越冬始期和孕穗至開花期出現峰值，返青期出現低谷，花后下降直至成熟[23]。石祖梁等研究認為，增加施氮量會降低晚播稻茬小麥植株碳氮比，因為增施氮肥促進了水稻秸稈氮的釋放[24]。而本研究中，晚播稻茬小麥各生育時期莖鞘的可溶性糖分配比例和糖氮比顯著高于其他器官，成熟期莖鞘和籽粒的可溶性糖分配比例均較高；且葉片的可溶性糖分配比例在生育進程中呈下降趨勢。說明增施氮肥顯著提高了可溶性糖從源向庫轉運的能力。

3.2 施氮量對稻茬小麥葉片氮同化酶活性的影響

硝態氮和銨態氮是植物生長所需無機氮的主要來源，并與一些植物內部氮狀態的潛在信號整合來調節氮素的吸收和同化以適應植物的需求[25-26]。籽粒蛋白質含量與氮素同化及 NR、GS活性密切相關，較高的旗葉 NR活性和較高的籽粒 GS 活性有利于氮素同化，更有利于籽粒蛋白質的積累[27-28]。本試驗結果表明，在開花前期，小麥葉片的NR、GS和 GOGAT活性均隨著生育進程的推進呈上升趨勢，在0～270 kg·hm-2施氮量范圍內，小麥葉片的NR、GS和 GOGAT活性隨施氮量增加而提高，繼續增加施氮量至360 kg·hm-2時，相關氮素同化酶活性反而降低。這與王月福[29]等研究認為，氮素同化酶活性隨著施氮量增加而持續增加的結果不完全相同。可能是由于春性弱筋小麥品種揚麥18和皖墾麥076對供氮水平過高的響應比半冬性強筋小麥品種更敏感。半冬性品種的氮素同化、轉運能力和產量顯著高于弱春性品種[30]。NR、GS和 GOGAT 三者活性的同步變化具有一定的協同性，說明 NR活性的變化一定程度上可表征GS和 GOGAT活性的變化情況。

3.3 施氮量對稻茬小麥產量及氮肥利用率的影響

有效穗數、穗粒數和籽粒產量對氮素調控反應敏感。小麥晚播后，全生育期明顯縮短，有效穗數、穗粒數、千粒重均受到不同程度的影響[31]。前人研究表明，在一定施氮范圍內，增加氮肥投入能顯著提高小麥產量，但施氮過多并不能實現持續增產[8,32]。前人研究認為，施氮量為270 kg·hm-2(基追比5∶5) 可以獲得稻茬晚播(播期為11月2日)小麥的較高籽粒產量[24]，而氮肥利用率則隨施氮量的增加會不同程度降低[8,33]。在小麥生產上，應結合品種的需氮特性，在保證高產的同時適當降低氮肥投入量，提高氮肥利用效率，達到節本增效的綜合目標[34]。本研究結果與前人一致，在一定范圍內，有效穗數、穗粒數和籽粒產量隨施氮量增加而增加，施氮量增加至360 kg·hm-2時穗粒數和籽粒產量不增反減。千粒重隨施氮量增加呈先增后降的趨勢，品種間存在明顯差異，揚麥18在N1處理達到最大值，而皖墾麥076在N2處理達到最大值。氮肥農學利用率和氮素利用率均隨施氮量的增加而不同程度地降低，且在同一施氮水平條件下，揚麥18的籽粒產量和氮肥利用率均高于皖墾麥076，表明揚麥18的經濟效益和氮素吸收能力較皖墾麥076高。

4 結論

安徽省江淮區域晚播條件下，適當增施氮肥可促進稻茬小麥植株氮素累積，提高氮素同化能力、氮素利用率和產量；兼顧產量和氮素利用率的適宜施氮量為180～270 kg·hm-2偏下限。