限食和重喂食對橫斷山兩個地區大絨鼠日活動行為的影響

任曉英 劉春燕 侯東敏 朱萬龍

摘要：指出了行為可塑性反應許多小型哺乳動物對環境、食物的變化，從而提高它們在不同環境條件下生存能力。本研究對橫斷山兩個地區大絨鼠進行了限食和重喂食對其日活動行為的研究。結果發現：地區、食物限制和重喂食的時間對冬季香格里拉和劍川地區大絨鼠的日總活動行為影響差異極顯著。食物限制可以導致兩地區大絨鼠活動顯著下降，重喂食后，活動行為增加，并逐漸恢復到對照水平。限食第1d香格里拉地區大絨鼠的活動行為降低，而劍川地區大絨鼠則活動行為增加。此外，限食第28d香格里拉地區大絨鼠的活動行為降低幅度要高于劍川地區。重喂食后香格里拉大絨鼠的活動行為在第29d的增加幅度高于劍川地區。這些結果表明大絨鼠的活動行為在短時間內具有顯著的可塑性，同時大絨鼠這種特定的適應性行為反應，在大絨鼠適應橫斷山地區難以預測的食物資源變化時起著重要的作用。

關鍵詞：大絨鼠;限食;重喂食;日活動行為

中圖分類號：Q95 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2019）16-0001-04

1引言

野生鼠類由于季節更替、氣候變化等原因經常面臨食物資源豐富度的波動，環境變化對鼠類自然種群動態可能有重要影響，而食物資源限制是動物面臨的主要應激環境之一。為了適應季節性變化，許多非熱帶地區動物的生理和行為都會發生季節性變化。活動行為的調節在動物適應難以預測的食物資源變化過程中的作` 用尚不明確。越來越多的學者開始關注行為對鼠類能量平衡和體重平衡的影響，因為當環境發生變化且食物供應無法預測時，動物通常會改變它們的活動模式，試圖尋找額外的食物。如黑線倉鼠（striped hamsters）、瑞士小鼠（Swiss mice）、敘利亞倉鼠（Mesocricetus aura-tus）和家鼠（Mus musculus）等處于限食條件下時，活動時間顯著增加，因此表明限食條件下鼠類的覓食、遷徙行為增加。限食條件會使昆明（KM）小鼠的活動行為增加，而重喂食時活動行為降低。這些結果可能暗示，當食物資源限制或者不可預測時，動物增加活動行為，尋覓食物，但食物資源較為豐富后，其活動行為顯著降低。然而，也有許多動物產生與之不同的行為活動以適應環境條件的變化，如鹿鼠（Peromyscus）、金花鼠（Eutamias minimus）等限食后重喂食時，囤積食物行為作為主要因素導致其活動行為增加，而當限食條件下時其活動行為減少，由此表明動物亦可能通過減少活動行為，降低能量支出，以補償短缺的食物資源。食物資源缺乏導致大鼠的轉輪活動顯著增加，限食條件也會顯著增加黑線毛足鼠（Phodo pus sungorus）的儲食行為。由此可見，動物的行為活動對食物資源變化的反應并不一致，可能存在種屬差異，因此反映了不同動物對于同一環境變化產生不同的適應策略。重喂食后，很多動物的活動行為恢復到對照水平，這表明在食物資源不可預測的條件下，嚙齒類動物的行為模式在短時間尺度上發生了顯著的可逆變化，由此具有顯著的可塑性。

橫斷山脈位于我國西南部，由于走向、地理位置特殊，屬于中國生物多樣性最豐富且具有獨特性的區域，同時演變為很多不同的生存棲息地分化中心。大絨鼠（Eothenomys miletus）作為橫斷山區的一個典型代表和固有類群，在云南省西北部和橫斷山中下部地區均有分布。大絨鼠是中國的特有種，常在營地表淺層打洞生活，以夜間活動為主，喜歡含水量較高的植物根莖及谷物種子作為主要食物。橫斷山區年溫差較小，晝夜溫差極大，干燥和潮濕季節分明，食物資源相對充足，海拔變化差異顯著，氣候多變，容易使大絨鼠表型分化。

本研究組現階段的研究大多集中于限食對大絨鼠生理指標的研究，如限食程度對大絨鼠體重和產熱特征的影響，結果發現限食程度為80%時大絨鼠各項生理指標均產生變化，并且此條件下大絨鼠死亡率最低。在此基礎上繼而采用80%的限食水平進一步研究了限食對雄性大絨鼠能量代謝特征的影響以及隨機饑餓對大絨鼠各項生理指標的影響，同時對與大絨鼠同域分布的高山姬鼠（Apodemus chevrieri）也做了相應的研究，結果發現在限食條件下，大絨鼠和高山姬鼠的各項生理指標均發生了變化。隨后研究了隨機限食和重喂食對高山姬鼠各項生理指標的影響，結果發現限食導致其生理指標發生顯著變化，重喂食后可以恢復到對照水平，表現出極大的表型可塑性。但是目前為止，限食后重喂食條件下大絨鼠各項生理指標是否能夠恢復到對照水平以及限食和重喂食對大絨鼠活動行為的影響尚未研究。

所以本研究基于先前眾多的研究基礎上，選取了香格里拉和劍川兩個有地區差異的大絨鼠作為實驗對象，開展了限食和重喂食實驗，研究橫斷山兩個地區大絨鼠在限食和重喂食條件下日活動行為的變化，旨在了解大絨鼠在食物資源短缺生境中的行為模式，從而為了解動物適應季節性變化引起的食物資源短缺所產生的行為策略奠定基礎。

2材料與方法

2.1實驗動物

實驗動物于2018年12月分別在香格里拉（經度99.72°，緯度27.78°;海拔3450m，平均溫度-10℃）和劍川縣（經度99.88°，緯度26.53°;海拔2590m，平均溫度10.4℃）兩地捕獲。實驗動物捕獲后于云南師范大學生命科學學院（昆明）動物飼養房飼養。

2.2動物處理

將實驗動物個體分別單獨安置于白色透明的小鼠塑料盒內（260mmX 160mmX 150mm），每天用清水浸泡過的玉米顆粒喂食，額外提供少量新鮮蘋果和蔬菜。環境溫度25℃（熱中性區），12L：12D光周期條件下適應5～7d。

2.3實驗方法

實驗開始前3～5d內連續測定并記錄兩地區大絨鼠的每日攝食量。測定結束后，從兩地區各選取大絨鼠6只，將大絨鼠置于小型哺乳動物代謝籠（PRO-MRMR-8，Sable Systems promethion，美國）中，環境溫度25℃，12L：12D光周期條件下開始實驗，實驗時長56d，實驗日程安排見表1。實驗第O d、1d、28d、29d、56d通過自發活動監測系統（BXY-R，Sable Systemspromethion，美國）記錄行為。最后利用數據分析系統（SW-METASCREEN，Sale Systems promethion，美國）收集數據。

2.4統計分析

用SPSS 15.0統計軟件對數據進行分析。在進行所有統計分析之前，分別使用Kolmogorov-Smirnov和Levene檢驗，檢驗數據的正態性和方差同質性假設。實驗采用雙因素方差分析法分析日活動行為。結果中的數值以平均值±標準偏差表示，其中P<0.05表示差異有統計學意義，P<0.01表示差異有高度統計學意義。

3結果

經雙因素方差分析，地區對冬季香格里拉和劍川地區大絨鼠的日總活動行為差異極顯著（F=5.69，p<0.01），時間對冬季香格里拉和劍川地區大絨鼠的日總活動行為差異極顯著（F=8.96，P<0.01），兩者的交互作用差異顯著（t=1.86，P<0.05）。兩個地區大絨鼠在限食和重喂食條件下表現出的日活動行為相似，即限食可以降低其活動行為的發生頻率，重喂食后活動行為增加，可以恢復到對照水平（圖1，圖2）。

比較兩個地區，實驗初期香格里拉地區大絨鼠的活動行為較劍川地區的多。實驗第1d時，兩地區大絨鼠的活動行為表現不同，香格里拉地區的大絨鼠限食后降低活動行為，而劍川地區則增加活動行為。此外，實驗第28d后。香格里拉地區大絨鼠的活動行為降低幅度要高于劍川地區。實驗第29d即重喂食處理開始后，香格里拉大絨鼠活動行為的增加幅度高于劍川地區。

4討論

很多動物的生活史中存在食物資源短缺時期。小型哺乳動物在應對食物資源短缺時一般表現出兩種行為策略：一種是通過減少活動行為，降低自身代謝率，保存能量的行為方式，以此提高生存能力;另一種是通過增加覓食和遷徙等活動行為的方式增加個體存活幾率。馴。研究結果表明，兩種行為活動模式都是動物應對食物資源短缺的重要策略，適應性調節可能對小型哺乳動物應對食物資源短缺的行為選擇發揮重要作用。食物限制使大鼠、KM小鼠和黑線倉鼠（striped hamsters）的活動行為顯著增加。然而，限食使MFI小鼠的活動行為顯著減低，這與本文研究結果相似。這些結果表明，動物活動行為對限食的反應不盡相同，可能與物種的差異性和限食程度有關，在低程度限食條件下，通過降低活動行為，減少能量支出。而當動物面臨較嚴重的限食程度甚至禁食時，則可能試圖增加尋覓食物的活動行為或者遷移行為，以增加獲得豐富食物資源的機會。重喂食后，大絨鼠的活動行為高于限食組，這可能表明經歷限食的大絨鼠個體在食物資源豐富時增加了尋覓食物的活動行為。

香格里拉和劍川兩個地區冬季環境氣候差異較大，香格里拉地區冬季氣候寒冷，食物相對不足，而劍川地區冬季氣候溫涼，氣溫較高，農作物為一年兩熟，即使在冬季田間也有谷物種子存在，食物充足。實驗結果顯示：在第O d香格里拉大絨鼠的日活動行為要高于劍川地區，可能原因為香格里拉食物資源較少，大絨鼠需要花費更多時間來獲取食物。兩地區大絨鼠限食第1d活動行為表現不同，香格里拉地區的大絨鼠限食后降低活動行為，而劍川地區的則增加活動行為。這可能和兩地區的食物資源差異有關，香格里拉地區的食物資源較為匱乏，所以在限食開始后，該地區的大絨鼠會降低活動行為以維持自身能量平衡。而劍川地區由于食物資源較為豐富，因此限食后并未降低活動行為，而是增加覓食活動行為以獲得食物資源。限食第28d，香格里拉地區大絨鼠的活動行為降低幅度要高于劍川地區，這可能也是大絨鼠對不同棲息環境食物資源豐富度的不同適應表現，即大絨鼠在食物資源較為匱乏的香格里拉地區會大幅度降低活動行為來維持生存，而在食物資源較為豐富的劍川地區僅小幅度降低活動行為即可維持生存。

重喂食后香格里拉大絨鼠的活動行為在第29d的增加幅度高于劍川地區。這同樣與其生活地區的食物條件有關。一旦食物充足時，香格里拉地區的大絨鼠會迅速做出反應，增加活動行為來獲得更多食物，而劍川地區大絨鼠活動行為同樣增加，但增加幅度較小，這可能因為劍川地區冬季食物資源較為豐富，在食物資源更為豐富時，大絨鼠對此反應程度較香格里拉地區小。

5結語

限食可以使兩地區大絨鼠活動行為降低，通過降低活動行為，減少能量支出。重喂食后活動行為增加，恢復至對照水平，這些結果表明大絨鼠行為活動的生理可塑性變化，對于了解動物適應季節性變化引起的食物資源短缺所產生的行為策略具有重要意義。