金沙江攀枝花江段產漂流性卵魚類早期資源現狀

王導群，田輝伍，唐錫良，徐火清，劉紹平，向 朋，陳大慶，段辛斌

(1.西南大學動物科技學院，重慶北碚 400715；2.農業農村部長江中上游漁業資源環境 重點野外科學觀測試驗站，中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223； 3.中國三峽建設管理有限公司，成都 610042；4.四川大學生命科學學院，成都 610064)

金沙江是長江上游干流河段，始于青海省玉樹州直門達巴塘河口，終于四川省宜賓市岷江河口，自西向東流經青海、西藏、云南、四川四個省(區)，以麗江市石鼓鎮和攀枝花市雅礱江河口為界分為上游、中游、下游三個河段。攀枝花江段位于中游，為峽谷激流生境，是青藏高原魚類與江河平原魚類的過渡區域，魚類資源較為豐富，生活有圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、長薄鰍(Leptobotiaelongate)、紅唇薄鰍(L.rubrilabris)、長鰭吻(Rhinogobioventralis)等許多長江上游特有魚類[1]。與此同時，金沙江也是我國規劃的大型水電基地，全流域共規劃有27個梯級電站，中游為10個，其中梨園、阿海、金安橋、龍開口、魯地拉、觀音巖6個水電站已蓄水運行，位于攀枝花江段之上；攀枝花江段內規劃有金沙和銀江兩級電站，這將使攀枝花江段嚴重片段化[2]，勢必會引起江段水文情勢的重大變化，對魚類生境條件產生較大的影響，江段內的魚類資源將受到一定程度的影響[3-5]。

目前，有關金沙江流域魚類早期資源的研究報道較為少見，相關文獻多集中在魚類組成、多樣性及其群落結構方面[6-8]，2010年唐會元等[9]對金沙江中游圓口銅魚的早期資源現狀做了深入調查，而金沙江攀枝花江段魚類早期資源的研究尚未見有報道。本研究于2016-2018年的6-7月在金沙江攀枝花江段開展魚類早期資源調查，分析了該江段漂流性魚卵種類組成、繁殖時間及其動態變化、繁殖規模及其與水文環境因子的關系，旨在為金沙江流域魚類資源的調查研究積累原始資料，同時為金沙江水電工程環境影響評價和生態修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與采樣區域

2016-2018年的6月1日-7月20日于攀枝花江段開展魚類早期資源調查，三年累計采樣150 d。采樣地點位于四川省攀枝花市銀江鎮(N26°35′4.69″，E101°48′18.30″)，在該斷面分別設置左岸、中心和右岸3個采集點，每個采集點在江水表層、中層和底層通過網具采集卵苗(圖1)。

圖1 調查斷面示意圖Fig.1 Sketch map of sampling site

1.2 采樣方法和卵苗鑒定

采樣網具為圓錐網，網目0.5 mm，網長2.5 m，網口面積0.196 m2，網后連接圓柱形集苗筒(長20 cm，直徑12 cm)收集卵苗，用于定量分析，以確定通過金沙江攀枝花斷面的卵苗數量。同時記錄當日天氣、水溫、氣溫、水位、流速、溶解氧等參數，網口流速通過LS45A型旋槳式流速儀測算，溶氧和水溫則通過YSI550型溶氧儀記錄，水位和流量數據來源于全國水雨情信息網攀枝花水文站。調查期間，進行逐日采樣，每日常規采樣2次，分別為9∶00和17∶00，每網次持續10-20 min，并根據水位及水體渾濁度適當調整采集時間。具體采樣方法依據《河流水生生物調查指南》[10]和《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[11]，同時結合易伯魯等[12]、長江四大家魚產卵場調查隊等調查方式進行[13]。

采集到的卵苗通過觀察其形態、大小、色澤、發育期及相關特征進行鑒定分類并記錄。對于無法即時鑒定的卵苗，保存于無水乙醇中，帶回實驗室進行分子測序。提取樣本DNA，通過PCR擴增手段進行測序，測序結果使用DNA STAR軟件進行處理后，于NCBI網站(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)中進行比對，以序列相似度最高為鑒定標準。

1.3 數據處理

1.3.1 卵苗資源量估算

一次定時采集的卵苗徑流量(M)計算公式為：

采樣為定時采樣，未采樣時間的卵苗徑流量M′則采用插補法進行計算，計算公式為：

M′=(t′/2)[(M1/t1)+(M2/t2)]

式中：t′表示前后兩次采集之間的間隔時間；t1，t2表示前后兩次采集的持續時間；M1，M2表示前后兩次采集的卵苗數量。

一晝夜流經采樣斷面的卵苗總徑流量M0即為每日定時采集卵苗徑流量之和ΣM與前后兩次之間未采樣時間卵苗徑流量之和ΣM′的總和。即為：

M0=ΣM+ΣM′

1.3.2 產卵場推算

結合卵苗各階段發育所用時間T以及采樣江段平均流速V來計算卵苗的漂流距離L[11]，再以此來推算魚類產卵場位置。計算公式為：

L=V×T

式中：L為魚類卵苗的漂流距離(m)；V為采樣斷面以上江段的平均流速(m/s)；T為魚類胚胎發育所用時間(s)。

調查獲得的相關數據(采樣時間、流速、水溫、溶解氧、卵苗數量等)的統計分析以及部分圖形的制作通過SPSS 19和Excel 2013進行。

2 結果

2.1 種類組成

2016-2018年在金沙江攀枝花江段累計采集魚卵478粒。調查結果顯示，采集的魚卵中產漂流性卵魚類種數有7種，隸屬于1目3科，均為鯉形目魚類，分別為鯉科(圓口銅魚Coreiusguichenoti)、鰍科(中華沙鰍Botiasuperciliaris、長薄鰍Leptobotiaelongata、紅唇薄鰍Leptobotiarubrilabris)和平鰭鰍科(犁頭鰍Lepturichthysfimbriata、短身金沙鰍Jinshaiaabbreviata、中華金沙鰍Jinshaiasinensis)，其中包含了5種長江上游特有魚類，分別為圓口銅魚、長薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍。

2.2 資源量與產卵場

2016-2018年流經攀枝花斷面的魚卵總量分別為24.62×106、28.1×106和41.57×106粒。魚卵總量逐年遞增，相比2016年，2017年魚卵總量略有增加，但增幅不大，2018年顯著增加，相比2017年增加了47.94%。調查期間，長薄鰍魚卵總量分別為2.09×106粒、6.86×106粒和6.03×106粒，圓口銅魚為0.23×106粒(2018年)，長薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍相對較大，約占三年魚卵資源總量的75%，為采集的主要種類(表1)。

表1 金沙江攀枝花江段產漂流性卵魚類卵資源量 及其占產漂流卵魚類卵總資源量比例Tab.1 Amount and proportion of fishes spawning drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2016-2018年所采集魚卵的發育期大多處于細胞期與胚孔封閉期之間，根據魚卵采集時的發育時期，結合采集時段江面流速條件進行產卵場推算，表2結果顯示：金沙江攀枝花江段分布有4個產漂流性卵魚類產卵場，分別為攀枝花東區(新莊村-密地大橋)、攀枝花西區(陶家渡大橋-新莊大橋)、攀枝花格里坪鎮(寶鼎特大橋-莊上金沙江特大橋)和觀音巖(江邊村-莊上)。

表2 金沙江攀枝花江段產漂流性卵魚類產卵場分布Tab.3 The spawning ground distribution of fishes with drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2.3 魚類的繁殖時間及繁殖高峰

通過對不同時段魚卵資源量的分析發現，2016-2018年魚類的繁殖存在一定的時間差異(圖2)。2016年，各種魚類的繁殖時間基本集中于6月，僅發現短身金沙鰍在7月有繁殖活動。2016年監測期間中華沙鰍和犁頭鰍的資源量占有較大優勢，6月繁殖的主要種類為中華沙鰍、犁頭鰍和中華金沙鰍，7月為短身金沙鰍；2017年魚類的繁殖時間有所推遲，主要集中于7月，中華沙鰍和長薄鰍僅在7月有繁殖活動，監測期間中華沙鰍、長薄鰍和犁頭鰍為繁殖規模較大的種類，6月主要為犁頭鰍，進入7月后，犁頭鰍、中華沙鰍和長薄鰍為繁殖的主要種類。2018年6月和7月均有較大規模的繁殖活動，且在7月發現了圓口銅魚和紅唇薄鰍的繁殖活動，6月主要繁殖種類為中華沙鰍和犁頭鰍，7月為中華沙鰍和長薄鰍。

圖2 金沙江攀枝花江段漂流性魚卵資源量百分比Fig.2 Percentage of drifting eggs fishes in Panzhihua section of Jinsha River

三年調查期間累計出現6次產卵高峰，2016-2018年每年各2次，分別為2016年6月23日和6月28日；2017年7月3日和7月5日；2018年6月24日和7月4日，累計產卵42.62×106粒，占三年產卵總規模的45.2%。由此推測，金沙江攀枝花江段魚類繁殖盛期為6月下旬-7月初。犁頭鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍繁殖期為6月中旬至7月，犁頭鰍繁殖盛期為6月下旬-7月上旬；長薄鰍與中華沙鰍繁殖期有所滯后，為6月下旬-7月，其中中華沙鰍繁殖盛期為6月下旬-7月初。2018年監測到的圓口銅魚繁殖期在7月初。

2.4 卵汛與水文狀況的關系

2016-2018年調查期間，攀枝花江段均出現了不同程度的洪峰過程，且變化趨勢存在一定相似性。通過對洪峰期間的初始水位、水位日上漲率、斷面初始流量、流量日增長率以及持續時間等生態水文指標的分析顯示，三年卵汛期均伴隨有洪峰過程，在洪峰過程中或洪峰后出現明顯的產卵高峰(表3)。除2018年7月4日洪峰開始的當天同步出現魚類產卵高峰外，其余時段魚類產卵高峰均在洪

表3 漲水過程與產卵規模關系Tab.3 Relationship between flood peak and spawning scale

峰開始后水位上漲的2 d內出現，Spearman相關性分析顯示，產卵規模與江水流量及水位呈一定正相關關系，2017年(P<0.05，n=50)和2018年(P<0.01，n=50)呈顯著相關，高峰期產卵規模分別占各年產卵總規模的58%、37%和43%。

3 討論

3.1 種類組成變化

據文獻資料記載[1,14]，有超過20種產漂流性卵魚類在金沙江攀枝花江段生長發育，其中許多為長江上游特有魚類。2016-2018年三次調查共采集7種產漂流性卵魚類，其中長江上游特有魚類5種，分別為圓口銅魚、長薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍，調查結果顯示該江段產漂流性卵魚類物種數目有較大衰減。相比2014年在金沙江下游巧家斷面的調查結果[15]，該調查采集種類與其存在一定相似性，均有圓口銅魚、中華沙鰍、犁頭鰍、中華金沙鰍，但未采集到長鰭吻和花斑副沙鰍(Parabotiafasciata)，長薄鰍僅在該調查江段采集到，采集種類以中小型魚類為主，與楊志等[7]在該江段對魚類資源的調查結果有所相似；與長江上游江津江段相比(21種)，攀枝花江段產漂流性卵魚類早期資源種類較少，特有魚類組成也有所差異，未發現長鰭吻、圓筒吻(Rhinogobiocylindricus)和異鰾鰍(Xenophysogobioboulengeri)等特有魚類[16]，上述表明當前攀枝花江段生境水文條件不適宜這些魚類的繁殖，而這很可能與興建的電站有關，已有研究表明，梯級電站的興建對江段內魚類資源有較大影響[17-19]。觀音巖水電站于2014年底開始投產，2016年5月全部投產運行，改變了壩下江段原有的水文條件，同時阻隔了壩上壩下魚類遺傳上的交流，導致一些魚類的繁殖需求無法得到滿足，造成這些魚類原有產卵場的消失，如圓口銅魚[20]、長鰭吻[21]等。

3.2 產卵規模及產卵場分布

2016-2018年金沙江攀枝花江段魚類總產卵規模為94.29×106粒，產卵規模逐年遞增，2018年明顯增大，增加種類主要為中華沙鰍和犁頭鰍，2種魚類總產卵規模占比達到56.56%，是該江段魚類早期資源組成的主要種類。2012-2014年金沙江下游巧家斷面采樣期總產卵規模為430.85×106粒[15]，遠遠大于本調查結果，這與當時巧家斷面以上仍保持有一段較長距離的天然河段有關，河段內魚類生境保存完整，能滿足魚類繁殖的水文需求。同時，相比長江上游江津江段，總產卵規模亦有很大差異，且特有魚類產卵規模遠小于江津江段[16]。調查期間該江段特有魚類產卵規模占比為28.18%，僅長薄鰍產卵規模較大，其余均較小，其中圓口銅魚產卵規模僅為0.23×106粒，相比2010年唐會元等[9]的調查結果大幅下降。

攀枝花東區是該江段最大的產卵場，產卵規模占總產卵規模的76%，攀枝花格里坪鎮和觀音巖產卵規模較小，這可能與2017年其下游金沙水電站截流造成生境隔離有關，同時由于距離觀音巖電站較近，受電站運行調控影響較大。2016-2018年調查期間僅2018年發現有圓口銅魚的產卵活動，其產卵場位于攀枝花市西區江段；2010年唐會元等[9]在格里坪斷面的調查結果顯示該江段圓口銅魚產卵場位于觀音巖壩下江段。結合往年調查結果判斷該江段圓口銅魚的繁殖行為出現中斷跡象，并且其產卵場位置由觀音巖下移至攀枝花西區，產卵規模顯著下降，這可能由于觀音巖電站的蓄水運行，改變了壩下臨近江段水文情勢，圓口銅魚的繁殖生境受到破壞，迫使其向下遷移；此外，金沙水電站的截流，進一步加重了該江段生境的破碎化，縮小了圓口銅魚的生存空間；同時作為典型的洄游型魚類，圓口銅魚溯河上游產卵的行為也勢必受到一定影響，有研究表明洄游通道受阻是水電工程對洄游型魚類最直接的不利影響[22-23]。未來電站的運行必然影響圓口銅魚在攀枝花江段的繁殖行為，或造成其繁殖行為中斷，其產卵場可能進一步下移，這一切有待于進一步調查研究。長薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍的產卵場分布相對分散，范圍廣，這與強繼紅等[24]在金沙江中游調查的結果類似。隨著電站的進一步建設，未來攀枝花江段的水文情勢將發生較大變化[25]，電站蓄水運行后，攀枝花城區及其周邊將形成較大面積的庫區，一些魚類的適宜生境將被再度壓縮，且該江段流量及水位變幅有逐漸變小的趨勢，未來這種現象將會加劇，魚類產卵時間、產卵規模及產卵場位置等都將發生一定變化，給攀枝花江段的魚類資源帶來深遠的影響。

3.3 產卵規模與主要環境因子的關系

魚類的繁殖活動與其所處的生境密切相關，其產卵受江水流量、水位、流速、水溫等多方面影響。流量與水位是重要的影響因子，調查期間各年流量隨時間總體呈增大的趨勢(圖3)，三年流量的變化趨勢有一定相似性，2016年2次產卵高峰期間，流量水位有較大幅度增長，流量日漲幅分別為899.63 m3/s和990 m3/s，水位日漲幅分別為1.68 m和1.4 m；2017年2次產卵高峰發生于洪峰期間，流量和水位日漲幅最高分別為596.6 m3/s和1.1 m；2018年6月24日的產卵高峰出現期間，流量與水位持續增大、上漲，這表明流量增大、水位上漲在一定程度上能有效促進魚類產卵，也是該江段魚類大規模產卵的重要條件，與段辛斌等[16]在長江上游的調查結論一致。同時，由于漂流性卵產出后即吸水膨脹，比重略大于水，需要有一定的流速維持其漂流狀態，否則魚卵將下沉導致死亡，流量的增大促進了江段流速的增大，從而保證魚卵能夠順水漂流孵化。水溫是魚類進行繁殖活動的必要條件，不同魚類均有其產卵下限溫度[26]。調查期間，水溫總體呈增大趨勢(圖4)，銅魚產卵時期水溫均超過20 ℃，與唐會元等[9]研究結果一致。調查期間金沙江攀枝花江段水溫變動范圍為18.6～21.7 ℃，相比長江上游水溫顯得更低且波動幅度小[16]，繁殖期水溫在19.3～21.2 ℃間波動，產卵高峰期為20.4～21 ℃，由此推測金沙江攀枝花江段魚類大規模產卵的起始水溫為20 ℃，繁殖盛期為20.4～21 ℃。

圖3 漂流性魚卵資源量與流量日變化Fig.3 Daily variation of amount drifting eggs and water discharge

圖4 漂流性魚卵資源量與水溫日變化Fig.4 Daily variation of amount drifting eggs and temperature

致謝：本次調查研究在樣本采集、魚卵鑒定等工作上得到汪登強老師及張聰、呂浩、董微微、蒲艷和蔡韜的大力幫助與支持，謹致謝意！