溫度對草地貪夜蛾飛行能力的影響

謝殿杰 張蕾 程云霞

摘要 為明確溫度對草地貪夜蛾飛行能力的影響，采用昆蟲飛行磨技術測定了不同溫度處理的草地貪夜蛾的飛行能力。結果表明：草地貪夜蛾整個世代在5種不同溫度（20、24、28、32和36℃）下飼養羽化的2日齡成蟲吊飛10 h的飛行能力差異顯著（P<0.05）。其中24、28和32℃條件下飼養的個體飛行能力較強，32℃時達到最大值，其平均飛行距離最遠，為（29.48±2.73）km，平均飛行時間最長，為（7.21±0.45）h，平均飛行速度也最快，為（4.02±0.19）km/h。飛行距離超過30 km的個體占40%，飛行時間超過8 h的占45%。低溫（20℃）或高溫（36℃）條件下飼養羽化的2日齡成蟲的飛行能力均有不同程度的下降。吊飛溫度對草地貪夜蛾飛行能力也有影響。28℃條件下飼養羽化的2日齡成蟲在5種溫度下（16、20、24、28和32℃）吊飛10 h的結果顯示，盡管不同吊飛溫度下成蟲平均飛行速度和飛行時間均具有顯著差異（P<0.05），但平均飛行距離差異不顯著（P>0.05），這說明草地貪夜蛾適宜飛行的溫度范圍較廣。試驗結果為揭示草地貪夜蛾遷飛行為規律及預測預報奠定了基礎。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 溫度; 飛行能力

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019347

Abstract To determine the effect of temperature on the flight capacity of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， we investigated its adult flight capacity at different temperature in the laboratory using flight mill technique. The results showed that when the whole generation of this species was reared at the constant temperature of 20， 24， 28， 32 and 36℃， the flight capacity of the 2day old adults showed significant difference during 10 hours tethered flight test. The individuals reared at 24℃， 28℃ and 32℃ have stronger flight capacity， and peaked at 32℃， with the farthest average flight distance of （29.48±2.73）km， the longest average flight time of （7.21±0.45）h， and the highest average flight speed of （4.02±0.19）km/h， respectively. Proportions of the adults flying beyond 30 km and 8 h during the test period accounted for 40% and 45%， respectively. The flight capacity decreased when S.frugiperda was reared at 20℃ and 36℃， respectively. The tethered flight ambient temperatures of 16℃， 20℃， 24℃， 28℃ and 32℃ also have some effect on the adult flight. Significant differences were observed in the average flight velocity and flight duration of the 2day old adults emerged from rearing temperature of 28℃. However， no significant difference appeared in the average flight distance， suggesting wide suitable flight ambient temperatures existed in this species. Our results provided a foundation for revealing the migration regularity and population prediction in this newly invaded insect.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; flight capacity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬 Spodoptera，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[1]。其寄主范圍廣，為害重，在中、南美洲可周年發生[2-3]。草地貪夜蛾成蟲具有遷飛習性，在中、南美洲可向南遷飛至阿根廷，向北遷飛至加拿大[4-6]。近年來受到國際貿易和氣候變化的影響，草地貪夜蛾已經蔓延到非洲大部分地區以及亞洲部分國家[7-8]，成為一種世界性農業害蟲。草地貪夜蛾自2019年1月入侵我國云南以來，迅速蔓延，截至6月份，已經有19個省（市）受到它的為害[9-11]。

遷飛行為是昆蟲在短時間內快速蔓延的重要原因之一，也是昆蟲長期適應環境變化、保證種群繁衍和延續而進化出的一種生存對策[12-13]。遷飛性農業害蟲的遷飛行為通常造成其在異地暴發成災[14]。昆蟲的遷飛受溫度影響，不僅昆蟲整個世代所處的溫度對其飛行有顯著影響，而且昆蟲的起飛和飛行過程都需要合適的外界溫度[15]。

甜菜夜蛾Spodoptera exigua在不同溫度下飛行時對甘油三酯的利用效率高低是導致其飛行能力差異的主要原因之一，其最適飛行溫度范圍為20～28℃，24℃時飛行能力最強，低于20℃和高于28℃都會抑制其飛行[16-17]。稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis適宜飛行的溫度范圍為20～29℃，26℃時飛行能力最強[18]。草地螟Loxostege sticticalis的飛行能力隨溫度上升而增加，26℃時達到最強[19]。東方黏蟲Mythimna separata的飛行能力不僅受飛行時溫度的影響，還與飼養及羽化的溫度有關，成蟲飛行的適宜溫度為11～32℃，最適溫度在17℃左右，下限約為8℃[20];不同飼養溫度條件下羽化的成蟲飛行能力在24～33℃范圍內先隨溫度的升高而增強，27℃時飛行能力達到最強，溫度再升高時飛行能力開始降低[21-22]。昆蟲的遷飛是為了躲避不利的環境條件，一定程度的不利于其生長發育的環境溫度會起到促進其遷飛的作用，但溫度過低或過高也會對昆蟲的飛行能力產生抑制。

草地貪夜蛾強大的飛行能力造成其在我國迅速蔓延，并已對我國的糧食安全構成了巨大威脅[23-24]，必須建立完善的預測預報體系對其進行防控。溫度作為其飛行能力的決定因素之一，有必要對其進行深入探究。本試驗通過測定不同飼養溫度及吊飛溫度下草地貪夜蛾的飛行能力，確定其最適飛行的溫度范圍，為掌握其遷飛行為規律及進行預測預報提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗所用草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月采自廣西壯族自治區南寧市（108.37°E，22.82°N），在室內通過人工飼養繁殖建立種群。飼養條件為：溫度（28±1）℃、相對濕度60%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照強度18 000 lx。幼蟲使用新鮮幼嫩玉米苗飼養，飼養密度為10頭/瓶（750 mL，高14 cm，直徑8 cm），在含水15%的滅菌土中化蛹，成蟲用10%蜂蜜水補充營養。

1.2 儀器設備

試驗采用48通道昆蟲飛行磨系統（佳多科工貿有限責任公司）自動采集昆蟲飛行參數，應用加濕器（亞都）、空調（格力）、油汀取暖器（格力）等儀器控制溫濕度。

1.3 試驗設計與方法

飼養溫度對飛行能力的影響試驗：草地貪夜蛾整個世代（卵至成蟲）設置5個恒溫處理，依次為20、24、28、32、36℃，溫差范圍為±1℃，5種飼養溫度下羽化的成蟲吊飛均在28℃，相對濕度60%±5%，完全黑暗條件下進行，吊飛時間為10 h。

吊飛溫度對飛行能力的影響試驗：試蟲來源于28℃條件下飼養的2日齡、健康且大小一致的成蟲，設置5個恒溫吊飛測試溫度，依次為16、20、24、28、32℃，溫差范圍為±1℃，相對濕度60%±5%，在完全黑暗條件下吊飛，吊飛時間為10 h。

由于雌雄成蟲的飛行能力不存在顯著差異，因此本試驗未區分性別[24]。吊飛測試參考實驗室以前對黏蟲、草地螟和甜菜夜蛾等昆蟲的吊飛方法[19-22]。測試前先用乙醚將草地貪夜蛾麻醉，刷去胸腹連接處絨毛，用502膠水將吊環粘在蟲體上，吊環粘上后不能影響試蟲的正常飛行，待其蘇醒后用10%蜂蜜水飼喂。吊飛時將吊環另一端與飛行磨吊臂連接，通過飛行磨系統采集數據。測試蟲數為40頭（雌雄各20頭左右），測試開始時間均為晚上22：00。

1.4 數據分析

所得數據用SPSS 20進行統計分析，結果用平均值±標準誤表示。首先對所得數據進行正態性及方差齊性檢驗，將不符合的數據進行ln（x+1）對數轉化。之后利用單因素方差分析對不同溫度處理成蟲的飛行數據進行處理，對有顯著差異的數據用Tukeys HSD進行多重比較，差異顯著性檢驗水平為0.05。另外，由于同一溫度處理下個體間飛行參數差別較為明顯，進一步對不同處理間的強、中和弱飛行個體進行分析比較[19]。

2 結果與分析

2.1 飼養溫度對成蟲飛行能力的影響

在試驗溫度范圍內，草地貪夜蛾成蟲都能夠進行正常的飛行活動，但不同飼養溫度對成蟲飛行能力有顯著影響（P<0.05，表1）。24、28和32℃下飼養的草地貪夜蛾均具有較強的飛行能力，32℃時達到最大值，吊飛10 h的平均飛行距離最大，為（29.48±2.73）km;平均飛行時間最長，為（7.21±0.45）h;平均飛行速度為（4.02±0.19）km/h，與飛行速度最高的24℃處理無顯著差異。低溫20℃及高溫36℃條件下成蟲飛行能力均較弱，飛行距離僅分別為（17.91±2.74）km和（17.17±1.52）km，顯著低于28℃及32℃下飼養羽化的成蟲。這說明低溫環境下生長發育的草地貪夜蛾飛行能力較弱，隨著飼養溫度的升高其飛行能力顯著增強，但當溫度過高時其飛行能力又逐漸下降。

1） 表中所列的數據為平均值±標準誤。同一列數據后有不同字母的表示經Tukeys HSD多重比較后差異顯著（P<0.05）。下同。

The data in the table are presented as mean ±SE and those in the same column followed by different letters are significantly different by Tukeys HSD multiple range test （P<0.05）.The same for the following tables.

為進一步分析不同飼養溫度下成蟲的飛行能力變化情況，將不同飼養溫度下羽化的成蟲按飛行距離劃分為強飛行（>30 km）、中飛行（15～30 km）和弱飛行（<15 km）個體3個等級進行比較。結果如圖1所示，20℃和36℃飼養的草地貪夜蛾中飛行距離小于15 km的弱飛行個體占比較高，36℃飼養的草地貪夜蛾強飛行個體占比最低。在20～32℃范圍內，隨著溫度的升高，中、強飛行能力的個體比例逐漸增加，32℃飼養的草地貪夜蛾成蟲均為中、強飛行能力的個體，沒有飛行距離低于15 km的個體。按飛行時間劃分為強飛行（>8 h）、中飛行（4～8 h）和弱飛行（<4 h）3個等級進行比較，結果（圖1）與飛行距離相似，在20～32℃范圍內，草地貪夜蛾飛行能力隨飼養溫度升高而升高，32℃飼養的草地貪夜蛾飛行時間大于4 h的中、強飛行能力的個體占比高達95%。進一步表明草地貪夜蛾的飛行能力受飼養溫度的顯著影響。

2.2 吊飛溫度對成蟲飛行能力的影響

28℃下飼養羽化的2日齡成蟲在不同環境溫度下的吊飛結果表明，16～32℃溫度范圍內，試蟲均能正常飛行，且飛行距離差異不顯著，但是飛行時間和飛行速度差異顯著。不同飛行溫度條件下，成蟲可以通過調整飛行時間或飛行速度來達到較一致的飛行距離。24℃時飛行距離最遠，吊飛10 h平均為（29.77±3.80）km，飛行速度最快，平均為（4.51±0.21）km/h，顯著高于其他溫度下的飛行速度（P<0.05，表2）。這說明草地貪夜蛾成蟲具有較廣的飛行適宜溫度。

進一步對草地貪夜蛾飛行時間進行分級比較（方法同2.1）發現，隨著溫度的升高強飛行個體的比例呈減少趨勢，低溫16℃時強飛行個體比例最高，為85%;高溫32℃時強飛行個體比例最低，為8%。但與之相比，按飛行距離進行分級比較時（方法同2.1），各溫度條件下成蟲都具有較強飛行能力，24℃時強飛行個體比例最高，28℃時均為中、強飛行個體。因此，在低溫環境時成蟲飛行速率較低，但其可通過延長飛行時間來提高飛行距離。成蟲的這種調整使其在各吊飛溫度下均具有較強的飛行能力，拓寬了其適宜的飛行溫度區間，增加了對各種環境的適應性。

3 討論

草地貪夜蛾具有較強的飛行能力，1日齡成蟲間歇吊飛5個夜晚單頭最遠飛行距離可達158.6 km，4日齡成蟲吊飛10 h最大飛行距離可達77 km（謝殿杰等，未發表）。由于其遷飛為害習性，強大的飛行能力將加速其在我國的蔓延。因此，對其飛行能力的深入研究至關重要[25-26]。

昆蟲的飛行能力受溫度、濕度、光周期、日齡、性別等多種因素的影響[27]。溫度不僅影響草地貪夜蛾生長發育時間的長短，還對其飛行能力產生顯著影響，在成蟲遷飛過程具有重要作用。明確溫度對草地貪夜蛾飛行能力的影響，對于揭示其遷飛型誘導、起飛時期[16]、遷飛層高度、遷飛和降落位置具有重要意義[28]，可為草地貪夜蛾蟲情的預測預報提供理論依據。

20～36℃溫度范圍內飼養的草地貪夜蛾羽化出的成蟲均能進行正常飛行活動，飛行能力最強的成蟲飼養溫度為32℃。低溫20℃和高溫36℃條件下飼養出的成蟲飛行能力顯著降低。昆蟲遷飛是其逃離不利環境的一種策略，草地貪夜蛾的最適生存溫度為28℃[4]，32℃高溫不利于其生長發育[29]，但是卻能夠增加其遷飛逃離不利環境的傾向，而溫度過高或者過低對草地貪夜蛾生長發育可能會產生不利影響，進一步影響其飛行能力。

昆蟲在飛行過程中主要能源物質為脂類和糖類[30-31]。外界溫度條件會對能源物質的代謝產生影響。對甜菜夜蛾的研究表明，成蟲在不同吊飛溫度下對甘油三酯利用率的高低是其飛行能力差異的主要原因[16]。對于草地貪夜蛾，在設定溫度范圍內其飛行距離差異不顯著，但是飛行時間和速度差異顯著。不同吊飛溫度下，試蟲可以通過調整其飛行時間和飛行速度達到相同的飛行距離。這可能與能源物質代謝受到溫度的影響有關，低溫時能源物質代謝較慢，能滿足更長時間飛行的能量供應，從而達到更遠的飛行距離。草地貪夜蛾具有較寬的適宜飛行溫度范圍，這可提高其對自然環境的適應性，從而增加了草地貪夜蛾蟲情預測預報的難度。當然，本試驗中涉及的吊飛溫度范圍有限，更高或更低的飛行溫度對成蟲飛行能力的影響還需進一步研究。

草地貪夜蛾的寄主范圍廣、飛行能力強、適宜飛行溫度范圍廣，可在我國大部分地區發生為害。因此，急需對其飛行生物學進行深入的研究，摸清其遷飛行為規律與機制，為蟲情預報和蟲害控制提供理論依據。

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（責任編輯： 田 喆）