草地貪夜蛾的發育起點溫度、有效積溫和發育歷期預測模型

何莉梅 葛世帥 陳玉超

摘要 溫度是影響草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda生長發育、繁殖和分布地區的主要環境因素。本研究利用室內恒溫飼養的方法，測定了草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度、有效積溫和生命表參數，并構建了發育歷期的預測模型。研究結果表明，溫度對草地貪夜蛾各發育階段的發育歷期、化蛹率、蛹的存活率與羽化率以及成蟲繁殖力有顯著影響。各發育階段的發育歷期隨溫度的升高而縮短，15～35℃下幼蟲的發育歷期為55.26～9.58 d。20～30℃為種群生長發育的適宜溫度，成蟲繁殖的最適溫度為20～25℃。卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度分別為10.27、11.10、12.20和11.34℃，有效積溫分別為44.57、211.93、135.69和390.55日·度。本研究結果可為預測草地貪夜蛾的發育歷期、發生區域、發生期和發生世代提供科學依據和技術支撐。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 溫度; 發育歷期; 發育起點溫度; 有效積溫

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019409

Abstract Temperature is the main environmental factor affecting the growth， reproduction and distribution of fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperda. In this study， the developmental threshold temperature， effective accumulated temperature and life table parameters of FAW were determined by indoor constant temperature culture，and the prediction model of developmental duration was constructed. The results showed that temperature had significant effects on the development duration， pupation rate， survival and emergence rate of pupae and reproductive capacity of adults. The development duration of each developmental stage was significantly shortened with the increase of temperature， and the larval development duration was 55.26-9.58 days at 15-35℃. The suitable temperature for population growth and development was 20-30℃， and 20-25℃ was the optimum temperature for adult reproduction. The developmental threshold temperatures and effective accumulated temperatures of eggs， larvae， pupae and eggpupae were 10.27， 11.10， 12.20 and 11.34℃， respectively， and the effective accumulated temperatures were 44.57， 211.93， 135.69 and 390.55 d·℃， respectively. The results of this study provide a scientific basis and technical support for predicting the development period， occurrence area， occurrence period and generation of FAW.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; developmental duration; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera[1-2]，是一種原生于美洲熱帶和亞熱帶地區的雜食性及遷飛性農業害蟲[3-4]，具有繁殖力強、適應性廣、暴發性為害、擴散蔓延迅速等特點。2016年1月，草地貪夜蛾首次入侵非洲西部并暴發成災[5]，到2018年1月蔓延至撒哈拉以南的44個非洲國家[6-7]。2018年7月傳入印度卡納塔克邦[8]，隨后在緬甸、泰國等亞洲國家相繼發生為害[9-10]。2019年1月，我國云南發現草地貪夜蛾幼蟲為害[11]，隨后該蟲遷入我國多地，并在玉米、甘蔗、高粱等作物上發生為害，成為嚴重威脅我國農業生產的重大害蟲。

溫度是影響節肢動物生長發育及其分布的主要環境因素。每種昆蟲完成某一發育階段必須積累一定量的有效溫度，即有效積溫（effective accumulated temperature）。當環境溫度高于昆蟲的發育起點溫度（developmental threshold temperature）時，昆蟲開始發育，但過高的溫度亦會抑制昆蟲的生長發育和繁殖。

昆蟲的發育起點溫度、有效積溫以及適應的溫度范圍決定它是否能在某一地區完成生活史，因此，研究昆蟲的發育起點溫度、有效積溫有助于預測其在某一地區的發生期和發生世代，而明確昆蟲的適應溫度范圍則有助于了解其暴發機制，可為害蟲的預測預報及綜合治理提供依據[12-14]。

草地貪夜蛾入侵后，我國科學家對其遷飛路線、軌跡分析、形態學、種型分子鑒定、田間分布型、調查與抽樣、發生與防治、測報方法、飛行能力和寄主偏好性等開展了系統研究[15-30]。但關于溫度對該蟲生長發育的影響還未見報道，為了較準確地推算草地貪夜蛾在我國各地的發生世代和發生規律，為草地貪夜蛾的監測和有效防控提供科學依據，我們在室內利用恒溫飼養的方法，對草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫進行了測定，并研究了溫度對草地貪夜蛾各發育階段的發育歷期、幼蟲的化蛹率、蛹的存活率與羽化率以及成蟲繁殖能力的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試草地貪夜蛾于2019年1月19日采自云南省德宏州鮮食玉米田，將采集的幼蟲在室內用玉米葉飼養建立室內種群，F1代幼蟲用玉米葉粉和麥胚粉制成的人工飼料飼養至化蛹，收集F1代成蟲的卵塊用于試驗。幼蟲和成蟲的飼養條件為：溫度26℃±1℃，相對濕度70%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.2 試驗方法

利用MGC智能程序型人工氣候箱（MGC450HP型，上海一恒科學儀器有限公司）測定草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫。分別設置15、20、25、30、35℃ 5個不同的恒溫條件。光照設置為5 000 lx、光周期L∥D=16 h∥8 h，卵至蛹期的相對濕度設置為70%，成蟲期的相對濕度設置為80%。將收集的草地貪夜蛾卵塊分別置于不同的氣候箱內，待卵孵化后轉入裝有人工飼料（由黃豆粉和麥胚粉制成）的24孔板內飼養，每個孔接1頭幼蟲，并依次編號（從幼蟲孵出到成蟲死亡，均使用同一編號），5齡后改用玻璃指形管（直徑1.5 cm，高7.5 cm）飼養至化蛹。每天觀察記錄草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹及成蟲的發育情況以及完成各發育階段所需的時間，每個溫度處理的卵觀察80粒，幼蟲觀察80頭，重復3次，共240粒卵或幼蟲。化蛹后稱量蛹重并鑒別雌雄，以蛹的性別反推其卵期和幼蟲期的性別，其中15℃處理的化蛹后第10天稱量，20℃處理的化蛹后第8天稱量，25℃處理的化蛹后第4天稱量， 30℃和35℃處理的化蛹后第3天稱量。蛹羽化為成蟲后單獨配對（♀∶♂=1∶1），置于460 mL塑料杯中，杯口用無菌脫脂紗布封住以收集卵粒，每天飼喂5%（V/V）洋槐蜂蜜水，觀察記錄成蟲開始產卵的時間、每天的產卵量、卵的孵化量以及成蟲的死亡時間，對死亡后的雌蛾進行卵巢解剖，以雌蛾交配囊中的精珠數目判定交配與否和交配次數，從而計算得出產卵前期、產卵期、產卵量及卵的孵化率和交配率。

1.3 發育速率與溫度關系數學模型的建立

應用線性模型和Logistic模型描述草地貪夜蛾各發育階段發育速率與溫度的關系，用R2比較擬合程度，各模型方程表述如下：

線性模型：V（T）=a+bT;

Logistic模型：V（T）=K/[1+aexp（bT）]。

式中，a，b，K為模型參數，V（T）為各發育階段的發育速率，T為溫度。

1.4 發育起點溫度與有效積溫的計算

根據有效積溫法則，采用最小二乘法計算草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫。計算公式如下：C=∑V2∑T-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2

K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2式中，T為環境溫度;C為發育起點溫度;K為有效積溫常數;V為發育速率（1/發育歷期）;n為試驗溫度組數，本研究中n=5。

1.5 數據分析

采用SPSS 20.0統計分析軟件對數據進行方差分析和線性擬合，百分數資料在方差分析前進行反正弦平方根轉換，采用單因素方差分析檢驗不同發育階段各指標隨著溫度變化的顯著性差異，運用Duncan氏新復極差法進行多重比較分析，不同性別間的差異顯著性采用t測驗法檢驗，發育歷期的觀測值與預測值進行Pearson相關系數顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 溫度對草地貪夜蛾各發育階段的歷期和繁殖特性的影響 ?將試驗所得數據進行歸納整理，計算得出草地貪夜蛾在不同溫度條件下不同發育階段和世代的發育歷期（表1和表2），草地貪夜蛾各發育階段和整個世代在15～35℃條件下均能完成生長發育。溫度對草地貪夜蛾卵（♀+♂：F4，655=20 310.407，P<0.001;♀：F4，348=10 169.086，P<0.001;♂：F4，302=10 112.504，P<0.001）、幼蟲（♀+♂：F4，652=11 231.835，P<0.001;♀：F4，348=6 783.021，P<0.001;♂：F4，299=4 965.043，P<0.001）、蛹（♀+♂：F4，531=3 341.196，P<0.001;♀：F4，277=891.039，P<0.001;♂：F4，248=3 108.727，P<0.000 1）及整個世代（♀+♂：F4，513=1 571.326，P<0.001;♀：F4，268=765.600，P<0.001;♂：F4，239=706.185，P<0.001）的發育歷期影響顯著。各發育階段的歷期隨著溫度的升高而縮短，幼蟲發育歷期在35℃條件下最短，為9.58 d，在15℃條件下最長，達55.26 d，不同溫度之間幼蟲發育歷期差異顯著;在30℃和35℃條件下蛹及整個世代的發育歷期顯著短于15～25℃，15℃條件下蛹和整個世代的發育歷期最長，分別為43.00 d和109.55 d。溫度越低，各發育階段的歷期越長，在15℃和20℃條件下會出現7齡幼蟲。

1） 表中數據為平均值±標準誤，同行不同小寫字母表示同一發育階段的草地貪夜蛾在不同溫度下的發育歷期差異顯著（P<0.05）。

Data in the table are mean±SE， and those in the same row followed by different small letters are significantly different （P<0.05）.

由表2可見，在15℃條件下，草地貪夜蛾幼蟲的發育歷期（t=-2.575，df=111，P=0.011）存在顯著的性別差異;蛹期（t=-1.000，df=7，P=0.351）、卵到蛹（t=-0.385，df=7，P=0.711）的發育歷期、成蟲壽命（t=0.369，df=7，P=0.718）以及整個世代歷期（t=0.232，df=7，P=0.823）的性別差異不顯著。在20℃條件下，草地貪夜蛾的卵期（t=-0.256，df=111，P=0.799）和成蟲壽命（t=0.682，df=182，P=0.496）不存在顯著的性別差異;但不同性別的幼蟲（t=-3.012，df=182，P=0.003）、蛹（t=-18.106，df=182，P<0.001）、卵到蛹（t=-14.413，df=182，P<0.001）和整個世代（t=-2.947，df=182，P=0.004）的發育歷期差異顯著。在25℃條件下，草地貪夜蛾的幼蟲歷期（t=-0.497，df=165，P=0.620）和成蟲壽命（t=-1.331，df=165，P=0.185）不存在顯著的性別差異;蛹（t=-30.493，df=165，P<0.001）、卵到蛹（t=-11.738，df=165，P<0.001）及整個世代（t=-3.764，df=165，P<0.001）的發育歷期不同性別間差異顯著。在30℃條件下，不同性別的草地貪夜蛾的幼蟲期（t=-0.134，df=114，P=0.894）、成蟲壽命（t=-1.602，df=114，P=0.112）及整個世代的歷期（t=-0.440，df=114，P=0.660）差異不顯著;，蛹期（t=-8.940，df=114，P<0.001）和卵到蛹（t=-7.168，df=114，P<0.001）的發育歷期存在顯著的性別差異。在35℃條件下，草地貪夜蛾蛹期（t=-0.454，df=58，P=0.652）、成蟲壽命（t=1.668，df=40，P=0.103）及整個世代歷期（t=-0.866，df=75，P=0.389）不存在顯著的性別差異;幼蟲期（t=-3.598，df=75，P<0.001）和卵到蛹（t=-3.643，df=58，P=0.001）的發育歷期不同性別間差異顯著。即在15、20和35℃條件下，雌性幼蟲的發育歷期顯著短于雄性，在20、25和30℃下，雄性蛹的發育歷期顯著長于雌性，除15℃外，其余溫度條件下，雄性卵到蛹期的發育歷期均顯著長于雌性，在20℃和25℃時，雄性整個世代的發育歷期顯著長于雌性，而草地貪夜蛾卵的發育歷期和成蟲壽命在不同溫度條件下均無顯著的性別差異。

1） 表中數據為平均值±標準誤。同行不同小寫字母表示同一發育階段在不同溫度下發育歷期差異顯著（P<0.05），同列不同性別同一發育階段數據后不同大寫字母表示發育歷期差異顯著（P<0.05）。

Data in the table are mean±SE.Data in the same row followed by different small letters are significantly different （P<0.05）， Data for male and female at the same developmental stage in same column followed by different capital letters are significantly different （P<0.05）.

溫度對草地貪夜蛾幼蟲的化蛹率（F4，10=37.549，P<0.001，圖1a）、蛹重（♀：F4，348=9.460，P<0.001;♂：F4，297=13.274，P<0.001;圖1b）、蛹的存活率（F4，10=34.360，P<0.001，圖1c）和蛹的羽化率（羽化出翅完整的正常成蟲）（F4，10=8.579，P=0.003，圖1d）有顯著的影響。其中20℃條件下幼蟲的化蛹率和蛹的羽化率最高，分別為97.03%和92.05%，25℃下蛹的存活率最高，為94.46%，而較低和較高溫度條件下化蛹率、蛹的存活率和羽化率均會降低（圖1a，c和d）。35℃條件下老熟幼蟲大部分因不能適應高溫而死亡，其化蛹率最低，為33.42%，雖然15℃條件下的化蛹率為65.11%，但因蛹不能適應低溫，其存活率僅為7.47%，蛹的羽化率也最低，為24.44%。在不同溫度下發育得到的蛹其重量不同，其中在20℃和25℃條件下發育得到的雄蛹的重量顯著高于15、30和35℃下的重量，而在20、25℃和30℃條件下發育得到的雌蛹的重量顯著高于15℃和35℃下的重量。同一溫度條件下，除30℃下的雌蛹顯著重于雄蛹（t=1.994，df=112，P=0.049）外，其余各溫度條件下的蛹重在性別間差異不顯著（15℃：t=-0.671，df=111，P=0.504;20℃：t=-1.176，df=182，P=0.241;25℃：t=-0.950，df=165，P=0.343;35℃：t=-0.821，df=75，P=0.414，圖1b）。說明20、25和30℃是適宜草地貪夜蛾蛹生長發育的溫度條件，而15℃和35℃不適宜草地貪夜蛾蛹的生長發育。

溫度對草地貪夜蛾成蟲繁殖能力的影響顯著，15℃條件下的成蟲未產卵就已死亡，且存活的時間也最短（表2）。20～35℃各溫度下的產卵前期（F3，284=10.936，P<0.001，圖2a）差異顯著，在25℃條件下的產卵前期最短，為6.19 d，低于或高于25℃均會使產卵前期延長。溫度對草地貪夜蛾的單雌產卵量（F3，208=49.436，P<0.001，圖2b）和卵的孵化率（F3，208=45.551，P<0.001，圖2b）影響顯著，20～35℃下，單雌產卵量隨著溫度的升高而顯著降低，20℃下的產卵量最高，為912.10粒，35℃下的產卵量最低，為175.16粒;25℃下卵的孵化率最高，為83.03%，較高或較低溫度卵的孵化率均會降低，而35℃條件下卵的孵化率為0。20～35℃下，產卵期隨著溫度的升高而顯著縮短（F3，284=56.543，P<0.001，圖2c），20℃下的產卵期最長，為8.98 d，35℃下的產卵期最短，為2.81 d。溫度對草地貪夜蛾的交配率（F3，8=7.138，P=0.012，圖2d）和交配次數（F3，227=6.252，P<0.001，圖2d）均有顯著影響，交配率隨著溫度的升高而顯著降低，由20℃的90.80%降低到35℃的41.41%;但交配次數在25℃時最少，為1.04次，30℃的交配次數最多，為1.58次。綜上，30℃和35℃不利于草地貪夜蛾的繁殖，而20℃和25℃是草地貪夜蛾繁殖較適宜的溫度。

2.2 草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫

根據表1和表2的發育歷期計算出草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫（表3）。草地貪夜蛾（♀+♂）卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度分別為10.27、11.10、11.92和11.34℃，有效積溫分別為44.57、211.93、135.69和390.55日·度;雌性草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度分別為10.26、11.12、11.84和11.29℃，有效積溫分別為44.58、208.86、130.35和382.51日·度;雄性草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度分別為10.27、11.14、12.20和11.38℃，有效積溫分別為44.55、214.63、138.81和399.34日·度。說明草地貪夜蛾在生長發育的不同階段發育起點溫度和所需要的有效積溫不同，不同性別的草地貪夜蛾蛹和整個世代的發育起點溫度和所需要的有效積溫也不同。

2.3 草地貪夜蛾各發育階段發育速率與溫度關系的數學模型建立及統計檢驗 ?應用Logistic模型和線性模型擬合草地貪夜蛾各發育階段發育速率與溫度的關系，各模型參數估計見表4。通過比較決定系數R2可知，線性模型可以更好地擬合草地貪夜蛾不同發育階段發育速率與溫度的關系，應優先考慮采用線性模型對草地貪夜蛾各發育階段的發育速率進行預測。根據試驗得到的線性模型，計算出草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和世代的發育歷期，將每個溫度的觀測值與預測值作相關性分析，結果均顯著相關（表5）。

3 討論

溫度是環境因素中對昆蟲生長發育和繁殖影響最顯著的因素，外界環境溫度的改變會直接導致昆蟲體溫以及新陳代謝速度改變。本研究發現在所設定的5種溫度條件下，除15℃下成蟲不能正常發育外，草地貪夜蛾的發育速率隨著溫度的升高而加快，發育歷期相應縮短。在30℃下，完成一個世代只需要30.84 d，這與Kebede[31]的研究結果（28℃條件下草地貪夜蛾的世代發育歷期約為30 d）一致。在20、25和30℃下，草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹和成蟲均能正常發育，但在15℃下，草地貪夜蛾蛹的羽化率極低，且成蟲不能產卵繁殖下一代;而在35℃下，幼蟲的化蛹率較低，成蟲雖能產卵，但是產卵量少，卵的孵化率為0，說明草地貪夜蛾在15℃和35℃條件下不能完成其生活史，15℃和35℃不利于草地貪夜蛾的生存與繁殖，而20～30℃是草地貪夜蛾生長和繁殖的適宜溫度。這與Schlemmer[32]的研究結果草地貪夜蛾的最適宜溫度為26～32℃較為接近。溫度還會影響昆蟲的蛻皮次數，草地貪夜蛾在秋季存在7齡幼蟲[1]。本試驗中15℃和20℃條件下的草地貪夜蛾也出現了7齡幼蟲，且7齡所占的比例隨著溫度的降低而增加（15℃：9.10%，20℃：3.81%）。草地貪夜蛾不同發育階段對溫度的耐受性不同主要表現在存活率方面。低溫15℃條件下蛹的存活率和羽化率極低，分別為7.47%和24.44%，成蟲的壽命也短，而在高溫35℃條件下，6齡幼蟲的死亡率較高，化蛹率較低，為33.42%。

溫度對草地貪夜蛾的繁殖力也有顯著影響。15℃下，成蟲不能產卵，35℃下卵的孵化率為0，說明草地貪夜蛾在這兩個溫度條件下不能繁殖后代。在20～30℃范圍內，較高或較低溫度都會使草地貪夜蛾的產卵前期延長，產卵期會隨著溫度的升高而顯著縮短。在試驗溫度范圍內，草地貪夜蛾的單雌平均產卵量為175～920粒。一般蛹的體重越大，其羽化出的成蟲繁殖力越強，產卵量越高。在20℃條件下，草地貪夜蛾的蛹重最大，產卵量最高，平均單雌產卵量為912.10粒。但在20℃條件下卵的孵化率為66.19%，25℃條件下卵的孵化率最高，為83.03%。

發育起點溫度和有效積溫是昆蟲最基本的生物學特性，可用于預測其在某一地區的發生時間、發生世代以及各發育階段的發育歷期。本研究在室內利用恒溫培養的方法對草地貪夜蛾各蟲態的發育起點溫度和有效積溫進行了測定，研究表明，草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫不同，卵和1齡幼蟲的發育起點溫度較低，說明其對溫度的適應能力強。不同性別間的發育起點溫度和有效積溫也存在差異，雌性幼蟲、蛹和世代比雄性需要的有效積溫少，最后表現在同一批卵孵化的幼蟲化蛹后，雌性蛹會比雄性蛹提前2～3 d羽化。Ali等[33]在17、21、25、29、33、35.5和38℃條件下，采用麥胚粉制成的人工飼料、棉花和玉米飼養幼蟲，測定出草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和全世代的發育起點溫度分別為12.69、13.14、13.66和12.95℃，幼蟲、蛹和世代的有效積溫分別為197.60、112.86和391.01日·度，與本研究結果存在一定的差異。這可能是由于二者所設置的試驗溫度、濕度和光照、昆蟲食料、使用的實驗儀器以及采用的觀察記錄和統計分析方法等的不同所致，再者，Ali是在將近30年前測定得出的結果，隨著全球氣候的變化，草地貪夜蛾本身的生物學特性尤其是環境適應能力可能發生了改變。

本研究應用線性模型和Logistic模型對草地貪夜蛾不同發育階段的發育速率與溫度的關系進行擬合，對比發現，線性模型能更好地描述二者之間的關系。根據研究結果所得的線性模型，計算出草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和世代的發育歷期，將同一溫度的預測值與實際觀測值進行相關性分析，結果均達到顯著相關，說明通過試驗數據所得的草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫是可信的。根據所擬合的數學模型，將當地的日均溫度代入算出發育速率，便可以預測草地貪夜蛾各發育階段的發育歷期（發育速率的倒數），從而確定其發生時間以便采取合理有效的防治策略與措施。

本研究在室內恒溫條件下研究了溫度對草地貪夜蛾生長發育和繁殖的影響，測定了其不同發育階段的發育起點溫度和有效積溫，并構建了發育歷期隨溫度變化的數學模型，對草地貪夜蛾的預測預報具有重要的參考價值。但自然環境中的溫度是時刻發生改變的，因此還有必要進一步研究自然變溫條件下草地貪夜蛾各發育階段的發育歷期、發育起點溫度和有效積溫，以便更準確地對其進行預測預報。昆蟲的生長發育和繁殖不僅與環境溫度有關，還受空氣濕度、光照、營養等因素的影響，這些綜合因子對草地貪夜蛾生長發育的影響還有待進一步的研究。

參考文獻

[1] LUGINBILL P.The fall army worm [M].Washington D C：US Department of Agriculture，1928：2-7.

[2] SMITH J E，ABBOTT J.The natural history of the rarer Lepidopterous insects of Georgia，including their systematic characters，the particulars of their several metamorphoses，and the plants on which they feed，collected from the observations of Mr.John Abbot，many years resident in that country，Volume 2[M].London：Missouri Botanical Garden Press，1797：191-192.

[3] SPARKS A N.A review of the biology of the fall armyworm[J].The Florida Entomologist，1979，62（2）：82-86.

[4] MONTEZANO D G，SPECHT A，SOSAGOMEZ D R，et al.Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） in the Americas [J].African Entomology，2018，26（2）：286-301.

[5] GOERGEN G，KUMAR P L，SANKUNG S B，et al.First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera，Noctuidae），a new alien invasive pest in West and Central Africa [J/OL].PLoS ONE，2016，11（10）：e0165632.

[6] EARLY R，GONZALEZMORENO P，MURPHY S T，et al.Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda，the fall armyworm [J/OL].bioRxiv，2018：391847.

[7] ABRAHAMS P，BEALE T，COCK M，et al.Fall armyworm status impacts and control options in Africa：preliminary evidence note （April 2017）[R].UK：CABI，2017.

[8] NAKWETA G.Global actions needed to combat fall armyworm[EB/OL].（2018-09-28）[2018-10-05].https：∥www.scidev. net/subsaharanafrica/farming/news/globalactionscombatfallarmyworm.html.

[9] 緬甸農業部植保司.緬甸部分地區冬玉米首次記錄草地貪夜蛾的入侵[EB/OL].（2018-12-19）.[2019-01-05].http：∥ppdmyanmar.org/.

[10] FAO.First detection of fall army worm on the border of Thailand [R].FAO of the United Nations，2018.

[11] 楊學禮，劉永昌，羅茗鐘，等.云南省江城縣首次發現遷入我國西南地區的草地貪夜蛾[J].云南農業，2019（1）：72.

[12] RIDGWAY R L，GYRISCO G G.Effect of temperature on the rate of development of Lygus lineolaris （Hemiptera：Miridae）[J].Annals of the Entomological Society of America，1960，53（5）：691-694.