異色瓢蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應

趙英杰 鄭亞強 符成悅

摘要 為明確天敵昆蟲異色瓢蟲Harmonia axyridis對草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda的捕食能力，在室內光照培養箱（25±1）℃、L//D=16 h//8 h條件下，研究了異色瓢蟲雌雄成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應與搜尋效應。異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲具有捕食作用，其捕食功能反應符合HollingⅡ模型，其雄成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的日最大捕食量、瞬時攻擊率和處理時間分別為 62.8頭、0.796和0.016 d;雌成蟲對2齡幼蟲的日最大捕食量、瞬時攻擊率和處理時間分別為70.4頭、0.979和 0.014 d。異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應隨瓢蟲密度的增加而下降。異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾幼蟲具有較好的控害效果，可用于對草地貪夜蛾的防控實踐。

關鍵詞 異色瓢蟲; 草地貪夜蛾; 功能反應; 搜尋效應

中圖分類號： S 476 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019370

Abstract To clarify the predation and control ability of Harmonia axyridis on Spodoptera frugiperda， the predation function and searching efficiency of both male and female adults of H. axyridis on the 2nd instar larvae of S. frugiperda were studied in an indoor light incubator at （25±1）℃ and L∥D=16 h∥8 h. The functional responses of H. axyridis adults to the density of 2nd instar larvae of S. frugiperda fitted well with HollingⅡ model. Daily maximum predation， instantaneous attack rate and handling time of male adult H. axyridis to 2nd instar larvae of S. frugiperda were 62.8 individuals， 0.796 and 0.016 d， respectively. The daily maximum predation， instantaneous attack rate and handling time of female adult H. axyridis to 2nd instar larvae of S. frugiperda were 70.4 individuals， 0.979 and 0.014 d， respectively. H. axyridis showed a good control effect on S. frugiperda larvae， which can be used in the control of S. frugiperda.

Key words Harmonia axyridis; Spodoptera frugiperda; functional response; searching efficiency

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith），又稱秋黏蟲，屬于鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae，是原分布于美洲熱帶和亞熱帶地區的雜食性害蟲[1-2]。其寄主植物廣泛，包括玉米、高粱、甘蔗、苜蓿、大麥、棉花、蕎麥、水稻、甜菜、大豆、煙草、小麥等76屬353 種植物[3]，嚴重影響作物的產量與質量。我國自2019年1月在云南省江城縣首次發現草地貪夜蛾入侵以來[4]，截至6月，已在全國19個省1 000余個縣發現草地貪夜蛾。在美國和巴西，噴施殺蟲藥劑和種植轉Bt基因玉米是控制玉米田草地貪夜蛾的主要手段[5]，由于化學防治在玉米種植區時空上的連續性，草地貪夜蛾種群顯示出了多種抗藥性機制，表現出廣譜的抗藥性，并且對轉Bt玉米也產生了較高的抗性，這為草地貪夜蛾的防治帶來了新的考驗[6]。當前，我國防治草地貪夜蛾的常用方法是噴施化學農藥，雖然一些學者也提出了化學防治草地貪夜蛾的策略，但使用農藥不可避免地會造成環境污染、農藥殘留、害蟲抗藥性上升等問題，因而迫切需要開展草地貪夜蛾的生物防治研究。

異色瓢蟲Harmonia axyridis （Pallas）屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，是一種雜食性捕食者，對蚜蟲、介殼蟲等半翅目昆蟲以及鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目昆蟲的幼蟲和蛹等具有較強的捕食能力[7]，是一種重要的捕食性天敵昆蟲。異色瓢蟲具有作為生防因子控制害蟲種群密度的潛力，已經廣泛應用于全世界的農業生產中[8]。

目前利用天敵昆蟲對草地貪夜蛾進行控害已有相關研究報道，如蠋蝽、益蝽、大草蛉對草地貪夜蛾捕食功能的研究[9-11]，但有關異色瓢蟲對草地貪夜蛾的捕食作用研究尚未見報道。本試驗主要研究異色瓢蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的控害作用，研究其在草地貪夜蛾2齡幼蟲不同密度下的捕食作用，對于探究異色瓢蟲對草地貪夜蛾的捕食潛力，以及在蟲害發生早期通過田間釋放異色瓢蟲成蟲控制草地貪夜蛾的種群密度具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

異色瓢蟲和草地貪夜蛾均采自云南省曲靖市陸良縣板橋鎮玉米田（25°4′57.32″N，103°42′5.4″E），并于室內智能人工培養箱（RG300）中連續飼養3代，飼養條件為溫度（25±1）℃，相對濕度（RH）60%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。草地貪夜蛾幼蟲用新鮮的玉米籽粒及葉片人工飼養，異色瓢蟲的食料為草地貪夜蛾低齡幼蟲。

1.2 試驗方法

試驗在RG300智能人工培養箱中進行，溫度（25±1）℃，相對濕度60%±5%，L∥D=16 h∥8 h，光強11 000 lx。試驗前將異色瓢蟲1日齡成蟲置于培養皿（直徑9 cm、高1.5 cm）內饑餓24 h，每皿1頭，然后將草地貪夜蛾2齡幼蟲放入上述培養皿內。草地貪夜蛾2齡幼蟲密度分別設置為10、15、20、25、30、40、50頭/皿，5次重復。觀察異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食行為，同時在培養皿內放入玉米葉，以避免草地貪夜蛾幼蟲之間相互殘殺。24 h后計數剩余草地貪夜蛾數量，并計算被捕食的草地貪夜蛾數量。

1.3 數據分析

將試驗所得數據進行HollingⅡ模型擬合，得到捕食功能反應方程：Na=aNTr/（1+aThN）[12]，搜尋效應方程：S=a/（1+aThN）[13]，式中Na為捕食草地貪夜蛾幼蟲的數量，N是草地貪夜蛾幼蟲的密度，a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，Tr是試驗的總時間（本試驗設Tr為1 d），Th是處理時間（即捕食者捕食1頭獵物所用的時間），S為搜尋效應。先用RGui進行數據處理，再使用GraphPad Prism 6.01 分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食行為觀察 ?饑餓24 h的異色瓢蟲成蟲放入培養皿后首先會保持1～2 min的靜止，然后開始爬行、搜尋，搜尋時間一般為1～3 min，當下顎觸碰到草地貪夜蛾幼蟲時，會使用一對前足將草地貪夜蛾幼蟲腹部末端固定，之后用上顎基部夾住并刺入草地貪夜蛾幼蟲蟲體，開始取食。異色瓢蟲通常首先取食草地貪夜蛾幼蟲腹部末端表皮，期間幼蟲頭部會不斷擺動，持續掙扎反抗，但異色瓢蟲用前足將幼蟲腹部牢牢固定使其難以掙脫，幼蟲體壁被取食露出內部組織后停止掙扎，然后異色瓢蟲繼續取食獵物體液和表皮，最終草地貪夜蛾幼蟲只剩下少許頭殼。異色瓢蟲經過2～3 min的休整之后再開始搜尋下一個獵物。從異色瓢蟲固定獵物開始取食到取食結束開始搜尋下一個獵物，最長用時42 min，最短用時僅7 min。試驗發現，異色瓢蟲雄蟲與雌蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食行為基本一致。

2.2 異色瓢蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應

捕食功能反應是指單個捕食者在單位時間內在給定的不同獵物密度下所能捕食的獵物數量。由圖2可知，異色瓢蟲的捕食量（Na）隨著草地貪夜蛾密度（N）的增加而增多，當獵物達到一定密度后，捕食量增速放緩，呈負密度制約關系，故異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應屬于Holling Ⅱ型， 可用Holling圓盤方程來擬合（圖2）。異色瓢蟲雌成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應方程為Na=0.979N/（1+0.014N）（R2=0.954，F=103，P<0.001），雄成蟲的捕食功能反應方程為Na=0.796N/（1+0.013N）（R2=0.882，F=37.26，P<0.01）。

a、Th、a/Th是確定異色瓢蟲對草地貪夜蛾控害能力強弱的依據，a是瞬時攻擊率，Th是處理時間，理論日最大捕食量Namax=1/Th，1/Th能夠直觀地表現出雌雄成蟲對草地貪夜蛾日最大捕食量的多少，而a/Th能夠更加全面地反映出異色瓢蟲對草地貪夜蛾捕食功能作用的大小，a/Th越大，表示天敵對害蟲的控制能力越強[14]。由表1可知， 異色瓢蟲雌成蟲的a/Th=68.9，大于雄成蟲的a/Th（50.0），說明異色瓢蟲雌、雄成蟲均對草地貪夜蛾2齡幼蟲有較強的防控能力，且雌成蟲的控制能力大于雄成蟲。異色瓢蟲雌成蟲日最大捕食量（1/Th）為70.4頭，略高于雄蟲的日最大捕食量（62.8頭），這可能是由于雌性異色瓢蟲體型更大，需要更多的能量保障產卵等活動。

2.3 異色瓢蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應

Holling[15]認為捕食者的搜尋效應依賴于獵物的種群密度，它隨著獵物種群密度的增加而降低。通過擬合HollingⅡ型功能反應模型得到的參數，依公式S=a/（1+aThN）估算異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應。根據上述公式，得出了異色瓢蟲雌、雄成蟲在草地貪夜蛾2齡幼蟲不同密度下的搜尋效應（圖 3），由圖3可知，隨著獵物密度的增加，異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應逐漸降低。而且，在不同獵物密度下雌蟲的搜尋效應均大于雄蟲;當草地貪夜蛾2齡幼蟲的密度分別為 10、15、20、25、30、40和50頭/皿時，異色瓢蟲雄成蟲的搜尋效應分別為 0.707、0.669、0.653、0.605、0.577、0.528和0.487，雌成蟲的搜尋效應分別為 0.859、0.810、0.766、0.726、0.691、0.629和0.577。

3 結論與討論

異色瓢蟲是一種重要的雜食性天敵昆蟲，食量大，取食范圍廣，環境適應力強，交配產卵期較長[16]，在我國各地的玉米種植區都有分布，是玉米田中多種蚜蟲、葉螨和一些鱗翅目幼蟲的主要天敵昆蟲。相比于化學防治，利用天敵防治草地貪夜蛾低齡幼蟲符合綠色農業的發展方向，能夠有效控制草地貪夜蛾的猖獗為害，且不造成農藥殘留，也不對其他天敵昆蟲造成傷害。

筆者在研究過程中發現用新孵化的草地貪夜蛾1齡幼蟲飼養得到的異色瓢蟲成蟲的平均產卵量遠低于用2齡幼蟲飼養的成蟲的平均產卵量，說明1齡幼蟲營養價值較低，無法為異色瓢蟲雌蟲提供足夠的營養物質以滿足其后代卵的發育，另外，試驗還發現，異色瓢蟲成蟲完全不取食草地貪夜蛾3齡以上的幼蟲，可能是因為這個階段的幼蟲體型過大，活動和攻擊能力強，導致異色瓢蟲不能完成捕食。鑒于以上原因，我們只對草地貪夜蛾2齡幼蟲做了捕食功能反應的研究。

在國內和國際上，通過生物防治控制害蟲是當前比較熱門的話題，許多專家學者研究了瓢甲科昆蟲對鱗翅目幼蟲和卵的控制作用，并取得了相關進展。王敬宇[17]發現異色瓢蟲、龜紋瓢蟲2種天敵昆蟲和7種蜘蛛對菜粉蝶（卵和幼蟲）有較強的潛在控制能力，是捕食性天敵的主要優勢種;南俊科等[18]發現異色瓢蟲成蟲對美國白蛾1～2齡幼蟲捕食效果較好;Silva等[19]研究了南美洲特有的Eriopis connexa （Germar）（鞘翅目，瓢甲科）幼蟲對草地貪夜蛾新鮮卵的取食，通過評估該幼蟲的發育情況，表明其具有防治草地貪夜蛾的能力。本研究關于異色瓢蟲成蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲捕食作用的效果與上述研究基本一致，證明了其防治草地貪夜蛾的生防潛力。