油茶象種群密度及空間格局
2019-11-27 09:34:54李志文趙瑞李有志
植物保護 2019年5期
李志文 趙瑞 李有志
摘要 油茶象Curculio chinensis Chevrolat是我國特有木本油料樹種——油茶Camellia spp.的專性蛀果害蟲，常導致其大量落果。本文旨在明確油茶象幼體（卵+幼蟲）種群動態、空間格局及其關鍵影響因子，以便為調查取樣、長期監測和科學防控等提供理論依據。2017年在湖南常寧普通油茶林，2016年-2017年在湖南益陽小果油茶林于雌蟲產卵季節進行了調查，解剖收集的果實并記錄其所含幼體數。用6種聚集度指標（m*/m、Iδ、C、I、Ca、k）和Taylor冪法則、Iwao回歸模型分析油茶象幼體的空間格局，并探討其關鍵影響因子。調查和分析表明，雌蟲于6月上、中旬開始產卵，幼體種群密度呈單峰變化，2016年和2017年高峰期分別在7月25日和7月18日。小果油茶林2016年、2017年高峰期種群密度分別為17.95±1.53和16.27±1.06幼體/樣株，高于普通油茶林，分別是普通油茶林種群密度（8.16±1.23幼體/樣株）的2.20倍和1.99倍，差異極顯著（P<0.001）。聚集度指標分析顯示，油茶象在普通油茶林均呈聚集分布，在小果油茶林呈聚集分布或隨機分布。回歸模型表明，該蟲在兩種油茶林均呈聚集分布。Blackith種群聚集均數λ>2，表明油茶象幼體聚集是由親代雌蟲本身的產卵行為與寄主果實特征綜合作用的結果。給出了最適理論抽樣數公式并繪制了3種抽樣精度下最適抽樣數隨種群密度變化的曲線圖。綜上，初步明確了油茶象幼體在普通油茶林和小果油茶林的空間分布格局和種群動態，并探討了其關鍵影響因子。試驗結果可為該蟲調查取樣、長期監測和科學防控等提供理論依據。
關鍵詞 油茶象; 普通油茶; 小果油茶; 種群密度; 空間格局; 最適抽樣數
中圖分類號： Q 968 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2018379
Abstract The camellia weevil， Curculio chinensis Chevrolat， is an important pest attacking fruits of Camellia spp.， an endemic genus in China， and causes fruit drop. To provide theoretical basis for survey sampling， long-term monitoring and scientific prevention and control of the weevil pest， its spatial distribution pattern and population fluctuation were investigated. During the egg-laying season of the weevil， systematic investigations were conducted on the Camellia oleifera farm in Changning city， Hunan province in 2017 and C.meiocarpa farm in Yiyang city， Hunan province in 2016 and 2017， respectively. The fruits collected were dissected and the weevil immatures contained in them were recorded; then the spatial distribution pattern of the immatures was analyzed using 6 aggregation indices （m*/m，Iδ， C，I，Ca and k） and 2 regression models （Taylors Power Law and Iwaos Patchiness Regression）， and finally key factors affecting spatial pattern were identified. The egg-laying of the weevil females initiated in early to mid-June. The population density of the immatures showed a single peak change and the highest density was recorded on 18th July and 25th July. The density on C.meiocarpa farm was obviously higher than that on C.oleifera farm in the same season; the peak density of the former was 17.95±1.53 immatures per tree in 2016 and 16.27±1.06 immatures per tree in 2017， 2.20 and 1.99 times higher than that of the latter （8.16±1.23 immatures per tree） in 2017， respectively. The analysis of aggregation indices showed that it was aggregated on C.oleifera farm for each sampling of the immatures， but random or aggregated distribution on C.meiocarpa farm. The regression models indicated that the weevil immatures spatial distribution pattern was clustered on each farm. It was proposed that the combined action of the oviposition behavior of the parent females and its host fruit traits led to the aggregation distribution pattern of the weevil immatures， as the Blackith λ value was more than 2. The formula of optimal sample size and the curve charts of optimum sample size changing with population density of the weevil immature were presented. In conclusion， the spatial pattern， population density and fluctuation of the weevil immatures were clarified， and the key influencing factors were also discussed. The experimental results can provide a theoretical basis for survey sampling， long-term monitoring and scientific prevention and control of the weevil pest.
Key words Curculio chinensis; Camellia oleifera; Camellia meiocarpa; population density; spatial pattern; optimum sample size
油茶象Curculio chinensis Chevrolat屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是我國特有木本食用油料樹種——油茶Camellia spp.專性蛀果害蟲[1-2]，被國家林業局列入“全國林業危險性有害生物名單”（國家林業局防止外來林業有害生物管理辦公室2003年發布）之中，在我國大多數油茶產區均有分布。普通油茶Camellia oleifera、小果油茶C.meiocarpa、騰沖紅花油茶C.reticulate和廣寧紅花油茶C.semiserrata均受其害[1-5]，也可為害茶C.sinensis和刺錐栗Castanopsis hystrix[6]。
成蟲取食以長喙上的口器咬住油茶果實，身體在果面上往返旋轉，喙鉆穿果皮后伸達種子內部，吸食種子汁液或咬食果仁。卵通過喙鉆蛀的孔道即刺孔產入寄主果實果仁內。幼蟲蛀食果仁，在單個果實內發育，發育到4～5齡常導致寄主果實脫落，落果油茶象寄生率1.5%～75.3%[7]。最嚴重的落果率可達96.6%[8]，嚴重影響油茶產量和品質[9]。
目前，有關油茶象的研究主要涉及為害程度[3-4，8，10]、生物學[11-14]、生物防治[15-17]及其與寄主植物協同進化[7，18-19]等方面。對其種群密度及季節動態的研究未見詳細報道，而這是研究農林害蟲的基礎，尤其是害蟲管理方面如為害程度監測、損失程度估計和確定防治措施等均有賴于此[20]。昆蟲的空間分布格局是其行為與環境因子綜合作用的結果，了解昆蟲的空間分布型及其關鍵影響因子是保證調查取樣可靠性的關鍵[21]，有助于理解害蟲的種群特性，是進行科學防控的基礎[22-25]。害蟲種群動態及其空間分布格局通常具有地域性[20]。趙丹陽等于7月上旬對廣東韶關油茶象幼蟲的空間分布型進行了初步調查[26]。本研究在我國油茶大省湖南于油茶象產卵季節對普通油茶和小果油茶進行了系統調查，旨在明確該地區油茶象幼體種群密度季節動態及其空間分布格局，并探討其關鍵影響因子，試圖從行為學的角度探討親代雌蟲產卵行為對子代幼體分布格局的影響，有利于從整體上把握油茶象的種群特性，期望為油茶象調查取樣、長期監測及科學防控等提供科學依據。
1 材料與方法
1.1 研究區概況
調查的普通油茶林位于湖南省常寧市羅橋鎮。該地位于常寧市南偏東約15 km處（26°17′N，112°26′E，海拔116 m），丘陵地貌，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，四季分明，雨量充沛。年均氣溫約18.1℃，日照1 600 h，降水量約1 436 mm，無霜期近300 d。試驗林面積約7 hm2。樹齡為60～70年，高度為2.5～5.5 m。調查的小果油茶林位于湖南省益陽市赫山區。該地位于益陽市東南約5 km處（28°29′N，112°26′E，海拔64 m），地勢較為平坦，屬亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，光照充足，雨量充沛。年均氣溫16.1～16.9℃，日照1 348～1 772 h，降雨量1 230～1 700 mm，無霜期263～276 d。試驗林面積約3 hm2，樹齡為50～60 年，高度為2.5～5.5 m。兩樣地多年均未進行人工撫育等管理措施，林內郁閉度較高，林下植被以白茅Imperata cylindrical為主，間有芒萁Dicranopteris dichotoma、刺莓Rubus taiwanianus和柃木Eurya sp. 等植物分布。
1.2 試驗方法
2017年于普通油茶林采用“Z”形取樣法，選擇結果實較多的樣樹（因需多次取樣，下同）25株。2016年和2017年于小果油茶林分別選擇結果實較多的樣樹21株和22株。在油茶象產卵季節大約每隔10 d調查一次，每季調查6～7次（具體日期見圖1）。每樣樹按東南西北中、上下層確定10個取樣點，每點隨機采摘果實2個，共采摘20個果實。采摘的果實按樣樹編號分別裝袋，帶回實驗室解剖檢查，記錄每果幼體（卵+幼蟲）數，解剖工作2～3 d內完成。
1.3 數據統計分析
采用Excel 2010、SPSS 13.0和Origin 9.0進行數據分析與作圖。日均氣溫參考當地氣象資料，為最高氣溫和最低氣溫平均值。用獨立樣本t檢驗（independent-samples t test）分析種群密度高峰期普通油茶林和小果油茶林油茶象幼體密度差異性。
1.3.1 分布型測定
計算各樣地每次調查油茶象幼體平均值m，方差S2，平均擁擠度m*=m+S2/m-1，Beall擴散系數C=S2/m，David和Moore的叢生指數I=S2/m-1，Morisita擴散指數Iδ=n∑（fx2-N）/（N（N-1））≈m*/（m-1/n）（N為總蟲數，n為抽樣數），Waters負二項分布k值k=m2/（S2-m），Lloyd聚塊性指數m*/m，Cassie和Kunor的聚集度指數Ca=（S2-m）/m2等參數，依照其判別標準判定空間分布型[27-28]。
1.3.2 聚集原因檢驗
利用Taylor（1961）冪法則S2=amb，即lg（S2）=lg（a）+blg（m）和Iwao（1971）的m*-m線性回歸模型m*=α+βm分析油茶象幼體的空間分布格局和種群結構。用Blackith種群聚集均數λ=mγ/（2k）檢驗聚集原因[27]，式中，m為平均種群密度，k為負二項分布的k值，γ為自由度為2k時0.5水平下的χ2值。
1.3.3 確定最適抽樣數
依據Taylor冪法則最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2amb-2和Iwao回歸方程最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2α+1m+（β-1）[29-32] 分別計算最適理論抽樣數。式中，D為相對誤差（允許誤差的百分比，即D=d/m，d為允許誤差），a和b為Taylor冪法則回歸系數，α和β為Iwao回歸方程參數，m為平均種群密度，t為置信度。
2 結果與分析
2.1 油茶象種群密度及其季節動態
小果油茶上6月14日未見幼蟲，只見少量卵，為1.44±0.27（mean±SE，下同）卵/樣株，即0.07卵/果（圖1）。此后每次調查卵和幼蟲均有出現。幼體種群密度具明顯高峰期，普通油茶林（圖1Ⅰ）和2016年小果油茶林（圖1Ⅱ）均于7月25日達最大值，分別為8.16±1.23幼體/樣株和17.95±1.53幼體/樣株。2017年小果油茶林油茶象幼體種群密度高峰期稍提前，7月18日即達峰值（圖1Ⅲ，16.27±1.06幼體/樣株）。高峰期后，種群密度均急劇下降，但直至8月31日（圖1Ⅱ，6.33±0.62幼體/樣株）和9月3日（圖1Ⅰ，3.28±0.59幼體/樣株）還保持一定水平。相同季節小果油茶林幼體種群密度大于普通油茶林，高峰期前者密度分別為后者密度的2.20倍和1.99倍，差異極顯著（t=-5.042，P<0.001;t=-4.991，P<0.001）。
2.2 油茶象種群空間分布格局
對普通油茶林7次調查中（表1），聚塊性指數、擴散指數和擴散系數（m*/m，Iδ，C）均>1，叢生指數和聚集度指數（I，Ca）均>0，負二項分布k值，0
根據Taylor冪法則，對lg S2和lg m進行回歸分析，結果顯示普通油茶林和小果油茶林二者均呈顯著線性正相關（圖2a）（r2adj=0.823，P=0.003;r2adj=0.857，P<0.001），回歸參數見表2。由于lg（a）>0，b>1，說明種群在一切密度下均是聚集的，且隨著油茶象種群密度增大，聚集度增高。根據Iwao回歸模型，對m*和m進行線性回歸分析，表明二者線性關系極顯著（圖2b）（r2adj=0.905，P=0.001;r2adj=0.973，P<0.001），回歸參數如表3。α>0，β>1，表明油茶象幼體間相互吸引，分布的基本成分為個體群，且呈聚集分布。Blackith種群聚集均數λ>2（表1），表明聚集是由油茶象本身的行為習性引起，或是由其生活習性與環境因子綜合作用的結果。但2017年6月14日對小果油茶的調查表明，λ=1.360<2，說明此次聚集可能是某些環境因素導致的。
2.3 最適理論抽樣數
用Taylor和 Iwao回歸系數，給出了油茶象最適抽樣數理論公式，并分別繪制了不同誤差允許水平（D=0.15，0.20和0.30;t=1.96，95%置信概率）最適理論抽樣數隨種群密度變化的曲線（圖3）。比較表明，兩種回歸模型計算出的理論抽樣數變化趨勢基本一致。種群密度越低，抽樣數越大。誤差允許水平越高，抽樣數越小。Iwao模型較Taylor模型線性擬合優度更高（前者r2adj≥0.905，后者r2adj≤0.857，表2和表3）。相同誤差允許水平，通過Iwao模型計算出的最適理論抽樣數略高。
3 結論與討論
本研究中整個調查季節（6月14日至9月3日）均能調查到卵，說明油茶象產卵期長，至少110 d以上，與前人報道[11]結果（150 d）一致。趙丹陽7月上旬在韶關5樣地調查的幼蟲密度為3.88～12.75頭/樣株（即0.06～0.21頭/果），低于本研究同期（7月5日）普通油茶林油茶象幼體種群密度（4.65±0.45幼體/樣株，即0.23幼體/果），符合預期，因為前者種群密度不包括卵，且油茶林樹齡為10年左右。油茶象具有卵單產的行為習性，正常條件下，雌蟲產卵于寄主果實果仁內，幼蟲孵化后在單個果實內發育，果內幼體（卵+幼蟲）為同一雌蟲或不同雌蟲多次產卵的累積效應[18-19]。這說明油茶象幼體空間分布格局和種群動態主要取決于親代雌蟲的產卵行為和繁殖力，因此影響親代雌蟲產卵行為和繁殖力的因子也必然會對子代分布格局和種群動態產生作用。一般而言，昆蟲的產卵行為和繁殖力除與其自身生理狀態有關外，主要受溫度、寄主植物品種、寄主植物物候及寄主果實特征（如果實大小、果皮厚度、木質化程度及種皮硬化情況等）等的影響。
3.1 油茶象種群密度的關鍵影響因子
據趙丹陽等[5]報道，油茶象不在果徑<13 mm的果實上產卵。 6-8 月是油茶果實及種子迅速生長期[33]。本研究中，6月初隨機采摘小果油茶果實100個，僅3個果實具刺孔，解剖無蟲卵。6月14日調查均有卵粒（1.44±0.27卵/樣株，即0.07粒卵/果）。據報道卵期10～15 d[11]，說明產卵起始于6月上、中旬。此時平均果徑為（14.74±0.09）mm，種內營養物質已開始聚集（圖4b），為雌蟲提供了相對嫩枝嫩葉更為豐富而優質的營養，從補充營養的角度來說這是合理的。隨著寄主果實繼續發育，幼體種群密度急劇上升，于7月中、下旬達最大值后顯著下降（圖1），這可能有以下幾個方面的原因。首先，象蛀果實大量脫落。據報道，小果油茶林象蛀果實7月中、下旬開始大量脫落[7]，普通油茶林中象蛀果實脫落延遲，于7月下旬至8月初開始（未發表數據）。二是連續高溫導致雌蟲產卵量下降。馬玲等報道連續數日最高氣溫>35℃會導致油茶象成蟲大量死亡[34]。進一步研究表明，日均溫度高于29℃顯著影響油茶象雌蟲壽命，32℃恒溫較29℃恒溫雌蟲日均產卵量急劇減少（未發表數據）。Zahiri等亦報道，不利高溫（31.5℃恒溫較29℃恒溫）會導致紫苜蓿葉象Hypera postica雌蟲壽命和日均產卵量呈斷崖式下跌[35]。湖南地區7月中旬至8月初通常高溫干旱，2016年益陽赫山7月20日至8月3日的日均氣溫≥30.5℃，2017年兩樣地7月12日始日均氣溫≥30.5℃，且一直持續至8月10日（圖5）（其中只有2～3 d日均氣溫低于30.5℃）。2017年不利高溫較2016年來臨較早，可能導致了雌蟲產卵量提前降低和雌蟲過早死亡，因而幼體高峰期較2016年稍微提前（圖1）。第三，寄主種皮硬化。寄主種皮于7月中、下旬開始硬化，引起雌蟲攝食、產卵困難（圖4d），進而導致其快速死亡。種皮變硬后，卵只能產于種皮外，幼蟲孵化后因不能鉆入種內攝食，僅取食果皮很難完成正常發育，多在低齡期（1～2齡）死亡（圖4e）。以上幾個方面綜合作用，影響親代雌蟲營養和壽命，進而影響其繁殖力，也影響后代幼蟲的存活，加上蟲蛀果實提前脫落，必然導致油茶象幼體種群密度呈單峰型變化。
3.2 油茶象空間格局的關鍵影響因子
油茶象幼體在不同斑塊（樣樹或果枝）的密度是親代雌蟲在該斑塊持續產卵的累計效應。卵通過取食孔產入寄主果實果仁內，產卵、取食行為密切聯系[19]。震落法表明，成蟲多聚集在果實密度較大處。根據最優覓食理論[36]，捕食者在優質資源斑塊（樣樹或果枝）停留時間較劣質斑塊長。對油茶象雌蟲而言，優先選擇高密度果枝（樣樹）或長時間停留，降低被捕食風險的同時，可有效縮短寄主果實搜索時間，提高攝食效率。成蟲可在果面反復鉆孔取食，單果刺孔數最高可達20多個，因而可以認為優質斑塊食物資源是無限的。但產卵情況截然不同，由于小果實對幼蟲發育具限制作用[18]，為增加子代適合度，親代雌蟲具優先選擇大果實和卵單產的行為習性[19]。這提示雌蟲對果內卵和幼蟲可能存在某種識別機制。由此可見，油茶象雌蟲優先選擇優質資源斑塊并長時間停留，滿足食物資源需求的同時，優先將卵聚集到優質資源斑塊。這有利于成蟲釋放繁殖力[37]。隨著卵的不斷聚集，雌蟲搜尋未產卵果實的時間逐漸增長，當達到某一臨界值時就有可能轉移到其他資源斑塊。根據此假說，當種群密度低時，幼體呈聚集分布，隨著種群密度升高，聚集度逐漸增強，即使所有果實均被寄生，幼體亦呈聚集分布，因為寄主果實本身疏密不一。本試驗中，Taylor冪法則和Iwao回歸模型表明，油茶象幼體間相互吸引，分布的基本成分為個體群，種群在一切密度下均呈聚集分布，且具密度依賴性，即m越高，聚集度越高，符合假說預期。趙丹陽等[26]在韶關的調查亦具類似結果。6種聚集度指標分析表明，每次調查普通油茶林均呈聚集分布，小果油茶林共進行了13次調查，其中5次調查（2016年7月25日、7月31日及2017年7月6日至7月27日的3次調查）綜合判定呈隨機分布，這可能是受蟲蛀果實脫落的影響，象蟲蛀食果實脫落前各次調查呈聚集分布。聚集原因分析顯示，總共20次調查中，19次調查Blackith種群聚集均數λ>2（表1），表明油茶象幼體聚集是由親代雌蟲本身的產卵行為與寄主果實特征綜合作用的結果。
3.3 油茶象監測及防控
本研究調查的油茶林為50～70 年老林，多年未進行人工撫育管理，缺乏正常墾覆等措施對油茶象入土蟲態的控制，從而導致種群密度較正常管理油茶林偏高。多次調查需求致使取樣偏向選擇結果較多的樣樹，可能導致種群密度進一步升高。盡管如此，由于所選油茶林缺少人為干擾，所得結果更能真實、客觀地反映油茶象種群自然屬性，有利于正確理解油茶象與其寄主植物的相互作用和機制。目前有關油茶象為害程度的報道已有很多[2-4， 8，10，38-39]，但由于調查方法和日期不同或難以考證，因而生產實踐中很難有效借鑒。一般而言，由于受雌蟲生理狀態、氣候條件、寄主果實特征以及蟲蛀果實脫落等多種因素的影響[7，18-19，34，40]，油茶象幼體林間種群密度隨時間往往不斷變化。本文明確了其單峰動態模型，并探討了溫度、寄主種皮硬化和蟲蛀果實脫落等關鍵因子的影響，據此建議油茶象長期監測中調查適期應選擇在幼體種群密度高峰期，因為其他時段均有較高的低估風險。高峰期一般在7月中、下旬，各地可依據其關鍵影響因子的不同或作用強度進行適當調整。在確定取樣精度的基礎上，參考圖3確定樣本大小。油茶象幼體的聚集分布格局既反映了親代雌蟲的產卵行為，又預示了后繼蟲態的分布規律，一定程度上可為油茶象調查取樣、采取針對性和差異化的防控措施提供科學依據。
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（責任編輯： 田 喆）
