喀納斯泰加林火成演替群落數量分類與排序

劉博，潘存德*，李貴華，余戈壁，張帆，郭珂，鄒卓穎

1. 新疆農業大學林學與園藝學院/新疆教育廳干旱區林業生態與產業技術重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；

2. 新疆維吾爾自治區林業和草原局，新疆 烏魯木齊 830000；3. 喀納斯國家自然保護區，新疆 布爾津 836600

自然火干擾作為森林生態系統的正常行為，是決定森林物種組成、群落結構和生物多樣性的重要因素，也是促進環境因子變化的重要驅動力（Gromtsev，2002；Scheiner et al.，2011）。火干擾對森林群落演替和生態環境的影響，一直是國內外學者所熱衷的一個問題。通過研究火干擾對森林生態系統（邱揚，1998）、植物群落（Ellsworth et al.，2017；羅菊春，2002）、土壤養分（戴偉，1994；Pingree et al.，2018）和土壤微生物（趙彬等，2011；Bárcenas-Moreno et al.，2014；Wang，2016）的影響，發現適當的火干擾不僅能夠提高土壤溫度、促進土壤營養物質的循環，而且還可以改善植物群落的層次結構、加快演替進程和提高森林生態系統的效能（安森鵬等，2013）。有研究表明，在北方針葉林中林火對土壤養分的影響極其顯著，火干擾會清除累積的凋落物，使土壤pH值升高；而且火干擾后使土壤溫度升高，能夠促進營養循環和防止土壤沼澤化（Bradstock et al.，1995；Emeterio et al.，2016）。植物群落是陸地生態系統的重要組成部分，具有脆弱性和保守性，其物種繁衍更替會受到來自群落自身和外部環境因素的共同影響（Sterner et al.，1986）。通過研究各種因素對植物群落演替的影響，將有助于進一步了解植物群落演變的生態學過程（Sterner et al.，1986）。與此同時，植物群落的空間分布是植物群落演變的重要指標之一，有序空間的組成和空間分布的差異對植物種群的發展以及群落的演替方向起著決定性作用（Müller et al.，2007）。植物群落在特定區域的分布是自然界中不同尺度上各種環境因素共同作用的結果，如氣候、地形、土壤和生物間的相互作用等（白玉宏等，2013；余敏等，2013），且在不同的植被中所起作用的環境因子及其貢獻率的大小存在差異（劉宏文等，2014）。同時，干擾也是影響植物群落分布的重要因素（El-Ghani et al.，2003），并且在不同的植被中所起作用的干擾因子及其貢獻率的大小也存在差異（郝建鋒等，2014）。但同時考慮環境因子和干擾因子對植物群落分布影響的研究卻非常少。因而，在特定區域內，在確定起主導作用的環境因子和干擾因子的同時，也非常有必要明確環境因子和干擾因子及其二者的交互作用對群落空間分布的解釋率。數量分類能夠在一定程度上解釋植物群落類型的形成、發展及其與環境因子之間的關系，是確定植被間斷性的重要方法（Goodall，1974；Rolecek et al.，2009）。排序是研究植被連續變化的方法，是指用數學的方法將樣方或植物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態梯度，從而解釋植物物種、群落分布與環境因子之間的關系（Virtanen et al.，2010；張金屯，2011）。

新疆喀納斯國家自然保護區位于林火多發的阿爾泰山（中國新疆）之西段山區，濃縮了阿爾泰山自然生態系統和景觀的精華，保存有以泰加林（taiga）為代表的原始生態系統，森林群落演替以火干擾為主要驅動力（劉翠玲等，2009）。自1980年代以來，先后有學者對其植被特點及其植物區系形成（潘曉玲等，1994）、物種多樣性（崔倩等，2018；張薈薈等，2008）和森林景觀美學質量形成機制與自然火干擾體制（劉翠玲，2009）等方面做過一些研究，但在火干擾背景下有關喀納斯泰加林火成演替群落數量分類與排序的研究少有報道。鑒于此，本研究基于喀納斯國家自然保護區科學實驗區泰加林火成演替群落及其火干擾發生歷史時間和火烈度的調查，通過對火成演替群落的TWINSPAN數量分類與RDA排序，定量分離環境因子、火干擾因子及其二者的交互作用對森林群落分布的影響。旨在揭示群落和物種的分布規律，及兩者與環境因子和火干擾因子之間的關系，對群落分布作出環境解釋，并確定各類因子對群落空間分布的解釋程度，以期加深對喀納斯泰加林群落火成演替的科學認識，并為森林群落物種多樣性保護提供參考。

1 研究區概況

本研究的研究區為新疆喀納斯國家自然保護區（地理坐標：86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N，面積 2201.62 km2）的科學實驗區（地理坐標：87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″′—48°38′56″N，面積673.00 km2）。喀納斯國家自然保護區位于新疆阿勒泰地區布爾津縣北部，北部與俄羅斯接壤，東部與蒙古國毗鄰，西部與哈巴河縣交界，南部與布爾津縣的禾木鄉相連。保護區東西長約74 km，南北寬約66 km，其功能區區劃如圖1所示。保護區地處歐亞大陸腹地，屬溫帶高寒山區氣候。年均氣溫-0.2 ℃，年均降水量1065.4 mm，年均蒸發量1097 mm，無霜期80—108 d。山地棕色針葉林土是保護區分布面積最廣的主要土壤類型，約 400 km2，然后是高山草甸土和亞高山草甸土，而高山石漠土分布面積為270 km2，黑鈣土和山間洼地沼澤土面積較少，暗色草甸土僅在喀納斯湖北部階地有小面積分布。喀納斯的山地森林是北方針葉林地帶的西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶的我國北方森林的典型代表，森林群落建群種主要有西伯利亞落葉松（Larix sibirica）、西伯利亞云杉（Picea obovata）、西伯利亞紅松（Pinus sibirica）和西伯利亞冷杉（Abies sibirica），伴生的先鋒闊葉樹種主要有垂枝樺（Betula pendula）、五蕊柳（Salix pentandra）、谷柳（S.taraikensis）和黃花柳（S.caprea）等，灌木種主要有紅果越桔（Vaccinium hirtum）、林奈木（Linnaea borealis）、密刺薔薇（Rosa spinosissima）、阿爾泰忍冬（Lonicera caeruleavar. altaica）和石蠶葉繡線菊（Spiraea chamaedryfolia）等，草本植物種主要有老芒麥（Elymus sibiricus）、黑穗苔草（Carex atrata）、寄奴花（Eremosyne pectinata）、北方拉拉藤（Galium boreale）、四籽野豌豆（Vicia tetrasperma）、窄葉野豌豆（Vicia angustifolia）、庫頁懸鉤子（Rubus sachalinensis）、白喉烏頭（Aconitum leucostomum）野火球（Trifolium lupinaster）、鈍葉單側花（Orthilia obtusata）、葛縷子（Carum carvi）、花荵（Polemonium coeruleum）、塊根芍藥（Paeonia anomalavar.intermedia）、紫苞鳶尾（Iris ruthenica）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、直立老鸛草（Geranium rectum）、薄蒴草（Lepyrodiclis holosteoides）、金黃柴胡（Bupleurum aureum）、小斑葉蘭（Goodyera repens）、圓葉鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、歐百合（Lilium martagon）、阿爾泰多榔菊（Doronicum altaicum）、新疆山黧豆（Lathyrus gmelinii）、柳蘭（Epilobium angustifolium）和粗毛山柳菊（Hieracium virosum）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與數據采集

2.1.1 樣地設置

圖1 新疆喀納斯國家自然保護區功能區區劃圖Fig. 1 Functional area zoning map of Kanas national nature reserve in xinjiang

本研究群落調查采用典型樣方法。分別于2016年和2017年的6月中旬—8月中旬，在喀納斯國家自然保護區科學實驗區尚未受到人為干擾的可識別的歷史火干擾不同林分中依據火疤木共設置典型樣方369個，樣方大小為30 m×30 m，樣方4條邊分別為正南、正北和正東、正西，樣方邊界距離林緣至少50 m。在每個典型樣方的4個角和中心點嵌套（nested）設置5個1 m×1 m的草本樣方。為了避免林木火斑造成的自然火干擾誤判，典型樣方設置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，樣方及周邊存在 5株及 5株以上西伯利亞落葉松火疤木（fire-scarred tree），且火疤木距今最近一次成疤年齡相同。

2.1.2 數據采集

樣方中喬木樹種（高度＞1.3 m）采用每木調查法，記錄樹種名、胸徑、樹高、生長狀況和東西方向、南北向方冠幅；灌木種采用每株調查法，記錄物種名、高度、東西方向和南北向方冠幅、數量；草本植物采用每株調查法，記錄草本樣方維管束植物的物種名、高度、蓋度和數量。

土壤采樣點設在每個典型樣方內，沿坡體方向分別在上、中、下各挖1個土壤剖面，記錄土壤剖面特征（分層和結構）。去除表層凋落物，在每個土壤剖面用木質抹刀，按 0—10、10—25、25—70 cm的土壤深度分3層采樣，確保上下取樣均勻，土樣風干后，將每個樣方3個剖面的土樣分別3層混合用四分法取得土壤樣品，去除枯枝、樹根、枯葉和石礫等雜物，并研磨過篩（100目）后用于土壤理化性質測定。在土壤采樣的同時，用100 cm3的土壤環刀，也按上述3層在土壤剖面每層的中央采樣并裝入鋁盒密封，用于土壤容重的測定。

火干擾因子包括火烈度（fire severity，Seve）和火后時間（post-fire time，PFT）。通過調查林木火疤的外在屬性（高度、寬度和深度）和抗火性強的西伯利亞落葉松活立木的殘留比例確定林分歷史火干擾的火烈度（強、中、弱），并依據調查時間（年份）和火疤木形成層與木炭層之間的年輪數推算林分最近一次發生歷史火干擾的火后時間（a）（劉翠玲等，2009）。根據調查結果，所調查的森林群落最近一次歷史火干擾的火后時間在 16—179 a不等，處于不同的火后演替階段。地形因子包括海拔（elevation，Elev）、坡度（slope position，Slop）、坡位（location，Loca）和坡向（aspect，Aspe）。GPS 記錄樣方的經緯度和海拔，羅盤儀測量樣方的坡度和坡向。坡位根據1:25000地形圖由樣方所處具體位置確定。

土壤理化性質測定采用國家標準或行業標準，即：土壤容重（density，Dens）-烘干法（NY/T 1121.4—2006）；電導率（conductivity，Cond）-電位法（HJ 802—2016）；酸堿度（pH值）-電位法（GB 7859-87）；土壤有機質（organic，Org）含量-重鉻酸鉀氧化-外加熱法（GB7857-87）；全氮（N）（total nitrogen，TN）含量-半微量開氏法（GB 7173-87）；全磷（P）（total phosphorus，TP）含量-鉬銻抗比色法（GB 7852-87）；全鉀（K）（total potassium，TK）含量-火焰光度法（GB 7854-87）；堿解 N（available nitrogen，AN）含量-堿解擴散法（GB 7849-87）；有效P（available phosphorus，AP）含量-鉬藍法（GB 7853-87）；速效 K（available potassium，AK）含量-NH4ACO-火焰光度法（GB 7856-87）；微量元素鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）含量-原子吸收光度法（GB 7873-87）。土壤體積含水量（soil volume water content，VWC）和土壤溫度（soil temperature，Temp）用 Hydra便攜式土壤/溫濕度測定儀（美國Eutech）于北京時間14:00左右在上述3層土壤采樣層的中央分別測定土壤溫度（temperature，Temp）和土壤體積含水量（soil volumetric water content，VWC）。

2.2 數據分析

2.2.1 物種組成及重要值

369個樣方中共記錄到172種維管束植物，數據分析采用重要值作為綜合指標來反映種的特征。由于灌木層和草本層植物有的叢生、有的單生，個體差異較大，而其蓋度能更好地反映實際情況，所以灌木層和草本層植物只用其相對高度和相對蓋度來計算其重要值。群落各層植物重要值計算公式如下（劉翠玲等，2009）：

2.2.2 環境因子和火干擾因子

環境因子中的海拔高度和坡度為定量因子，直接采用各樣方調查記錄的定量數據；土壤溫度、土壤體積含水量、土壤容重、土壤pH值、土壤電導率和土壤有機質、全N、全P、全K、堿解N、有效P、速效K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量也為定量因子，分析中采用土壤各層測定的數據以各層的深度為權重計算得到的定量數據；坡位、坡向為定性因子，分析中采用定性數據。火干擾因子中的火后時間為定量因子，分析中采用測定的定量數據；火烈度為定性因子，分析中采用定性數據。坡位的定性數據為：上坡1，中坡2，下坡3。坡向的定性數據為：北坡（0°—22.5°，337.5°—360°）1，東北坡（22.5°—67.5°）2，西北坡（292.5°—337.5°）3，東坡（67.5°—112.5°）4，西坡（247.5°—292.5°）5，東南坡（112.5°—157.5°）6，西南坡（202.5°—247.5°）7，南坡（157.5°—202.5°）8，數字越大，表示坡向越朝陽（馬克平，1995）。火烈度定性數據為：弱1，中2，強3。

2.2.3 數量分類與排序

物種數據由172個植物種在369個樣方中的重要值構成，即：369×172樣方－重要值矩陣。環境因子和火干擾因子數據由22個環境因子和2個火干擾因子在369個樣方中的定量數據和定性數據構成，即：369×24樣方-（環境+火干擾）因子矩陣。

群落分類采用雙向指示種分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）方法。對群落預先進行除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），由于 DCA第一排序軸的長度最長，且其長度 2.872＜3，故選用冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法進行排序分析。RDA方法是一種直接梯度分析方法，它是基于排序技術進行的線性分析方法（Zhang et al.，2013；龍健等，2012）。

群落分類運用WinTWINS for Window Version 2.3軟件。排序運用CANOCO Version 5軟件，并繪制樣方-(環境+火干擾)因子和物種-(環境+火干擾)因子二維排序圖。

3 結果與分析

3.1 火成演替森林群落的TWINSPAN分類

對 369個泰加林火成演替群落樣方進行TWINSPAN數量分類，樹狀分類如圖2所示。采用第4級的劃分結果，將喀納斯國家自然保護區科學實驗區的泰加林火成演替群落劃分為8種類型。依據《中國植被》（吳征鎰，1980）的分類原則和系統，結合群落各層優勢種和 TWINSPAN劃分的指示種命名群落類型。8種群落類型其環境特征、物種組成差異明顯。以下是8種群落類型的特征及其主要物種組成和喬木樹種林冠下幼苗、幼樹（樹高≤1.3 m，下同）更新狀況：

類型Ⅰ：西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松-紅果越桔-老芒麥+黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-V.hirtum-E.sibiricus+C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松為優勢種，伴生樹種除西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的西伯利亞冷杉和五蕊柳；灌木層的優勢種為紅果越桔，伴生種有林奈木、石蠶葉繡線菊、和剛毛忍冬（Lonicera hispida）等；草本層的優勢種為老芒麥和黑穗苔草，伴生種有寄奴花、北方拉拉藤、小斑葉蘭和薄蒴草等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達到177 plant·hm-2和 179 plant·hm-2。

類型Ⅱ：西伯利亞落葉松+西伯利亞云杉-紅果越桔+西伯利亞鐵線蓮-老芒麥+寄奴花群落（Ass.L.sibirica+P.obovata-V.hirtum+C.sibirica-E.sibiricus+E.pectinata）。

圖2 TWINSPAN數量分類圖Fig. 2 Dendrogram of TWINSPAN quantity classification

喬木層以西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉為優勢種，伴生樹種除西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的五蕊柳和小葉樺（Betula microphylla）；灌木層的優勢種為紅果越桔和西伯利亞鐵線蓮，伴生種有少量的林奈木和密刺薔薇（R.spinosissima）等；草本層的優勢種為老芒麥和寄奴花，伴生種有少量的珠芽蓼、直立老鸛草、圓葉鹿蹄草、狹葉山黧豆（Lathyrus krylovii）和野火球等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達到 87 plant·hm-2和 173 plant·hm-2。

類型Ⅲ：西伯利亞落葉松-紅果越桔+林奈木-黑穗苔草+老芒麥群落（Ass.L.sibirica-V.hirtum+L.borealis-C.atrata+E.sibiricus）。

喬木層以西伯利亞落葉松為優勢種，伴生樹種除西伯利亞云杉、西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的谷柳和五蕊柳；灌木層的優勢種為紅果越桔和林奈木，伴生種有石蠶葉繡線菊、阿爾泰忍冬和單花栒子（Cotoneaster uniflorus）等；草本層的優勢種為黑穗苔草和老芒麥，伴生種有薄蒴草、野火球、葛縷子和花荵，還有少量的林地早熟禾、柳蘭和粗毛山柳菊等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達到 61 plant·hm-2和 107 plant·hm-2。

類型Ⅳ：西伯利亞云杉-紅果越桔-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata-V.hirtum-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉為優勢種，伴生樹種除西伯利亞落葉松、西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的五蕊柳和谷柳；灌木層的優勢種為紅果越桔，伴生種有少量的林奈木、石蠶葉繡線菊和剛毛忍冬等；草本層的優勢種為黑穗苔草，伴生種有老芒麥、寄奴花、紫苞鳶尾和四籽野豌豆等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉、西伯利亞紅松，分別達到 44 plant·hm-2和 53 plant·hm-2。

類型Ⅴ：西伯利亞落葉松+垂枝樺-紅果越橘-黑穗苔草群落（Ass.L.sibirica+B.pendula-V.hirtum-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞落葉松和疣枝樺為優勢種，伴生樹種有西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松；灌木層的優勢種為紅果越橘，伴生種有少量的阿爾泰忍冬、金露梅（Potentilla fruticosa）、黑茶藨子（Ribes nigrum）和大葉繡線菊等；草本層優勢種為黑穗苔草，伴生種有少量的紅花鹿蹄草（Pyrola incarnata）、金黃柴胡、塊根芍藥、豬牙花（Erythronium japonicum）和百蕊草（Thesium chinense）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉，達到17 plant·hm-2。

類型Ⅵ：西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松-石蠶葉繡線菊-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-S.chamaedryfolia-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松為優勢種，伴生樹種除疣枝樺外，還有少量的西伯利亞紅松、黃花柳、五蕊柳和小葉樺；灌木層的優勢種為石蠶葉繡線菊，伴生種有密刺薔薇、西伯利亞鐵線蓮和多腺懸鉤子（Rubus phoenicolasius）；草本層的優勢種為黑穗苔草，伴生種有少量的庫頁懸鉤子、野火球、豬牙花、新疆山黧豆和獨麗花（Moneses uniflora）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達到107 plant·hm-2和 93 plant·hm-2。

類型Ⅶ：西伯利亞冷杉+西伯利亞落葉松+垂枝樺-西伯利亞鐵線蓮+石蠶葉繡線菊-黑穗苔草群落（Ass.A.sibirica+L.sibirica+B.pendula-C.sibirica+S.chamaedryfolia-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞冷杉、西伯利亞落葉松和垂枝樺為優勢種，伴生樹種為西伯利亞云杉和五蕊柳；灌木層的優勢種為西伯利亞鐵線蓮和石蠶葉繡線菊，伴生種有密刺薔薇、黑茶藨子、阿爾泰忍冬和剛毛忍冬；草本層的優勢種為黑穗苔草，伴生種有老芒麥、寄奴花、北方拉拉藤、白喉烏頭、紫苞鳶尾和阿爾泰蒲公英（Taraxacum altaicum）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞冷杉和西伯利亞紅松，分別達到 14 plant·hm-2和 20 plant·hm-2。

類型Ⅷ：垂枝樺+西伯利亞冷杉-西伯利亞鐵線蓮-黑穗苔草+老芒麥群落（Ass.B.pendula+A.sibirica-C.sibirica-C.atrata+E. sibiricus）。

喬木層以垂枝樺和西伯利亞冷杉為優勢種，伴生樹種除西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松和五蕊柳外，還有少量的谷柳；灌木層的優勢種為西伯利亞鐵線蓮，伴生種有剛毛忍冬、密刺薔薇和黑茶藨子等；草本層的優勢種為黑穗苔草和老芒麥，伴生種有少量的寄奴花、北方拉拉藤、白喉烏頭、金黃柴胡和絹毛高翠雀花（Delphinium elatumvar.sericeum）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有冷杉，達到 21 plant·hm-2。

3.2 火成演替森林群落的RDA排序

通過運用樣方-物種重要值矩陣和樣方-(環境+火干擾)因子矩陣對喀納斯國家自然保護區科學實驗區的泰加林火成演替群落樣方進行 RDA排序，得到排序前四軸的特征值（表 1）和環境因子、火干擾因子與排序軸的相關性（表2）。根據RDA排序結果得到，第一排序軸和第二排序軸所代表的環境因子和火干擾因子的組合變量均與樣方物種分布之間的相關性達到了極顯著水平（P＜0.01）（第一軸F=30.3，P=0.002；第二軸F=5.851，P=0.002）。由表中數據可得，前四軸物種與（環境因子+火干擾因子）關系的方差累計貢獻率為 28.8%，其中第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為 0.176和0.076。蒙特卡羅置換檢驗的結果（表 2）顯示，樣方物種分布與環境因子的海拔、坡度、土壤電導率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機質、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量呈極顯著相關（P＜0.01），與環境因子的坡位呈顯著相關（P＜0.05），與火干擾因子的火后時間呈極顯著相關（P＜0.01）。采用前兩軸繪制的樣方-(環境+火干擾)因子二維排序圖見圖3。由圖3可以看出，TWINSPAN分類所劃分的8種森林群落類型在RDA二維排序圖上各自有一定的分布范圍，基本上都呈現出相同森林群落類型聚集在同一個范圍內，而且8種群落類型均有各自的分界線，RDA排序結果基本檢驗了 TWINSPAN的分類結果，并且結果具有較好的一致性。

表1 RDA排序軸的特征值及其與環境因子和火干擾因子之間的關系Table 1 The characteristic value of the RDA sort axes and the relationship with environmental factors and fire interference factors

表2 環境因子和火干擾因子與RDA排序軸的相關性及蒙特卡羅置換檢驗結果Table 2 Correlation of environmental factors and fire interference factors with RDA sort axes and Monte Carlo substitution test results

圖3 喀納斯泰加林森林群落369個樣方的RDA二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional RDA ordination diagram of 369 quadrangles of forest community in the Kanas

由369個樣方的RDA二維排序圖（圖3）和環境因子、火干擾因子與排序軸的相關性大小（表2）得到，RDA第一、第二排序軸反映了樣方代表的群落與火干擾因子和地形主導的環境因子之間的關系，即：RDA第一軸與土壤pH值呈極顯著正相關（P＜0.01）；與土壤電導率和土壤有機質、Cu元素含量呈顯著正相關（P＜0.05）；與海拔、土壤體積含水量和土壤全 K、Mg元素含量呈極顯著負相關（P＜0.01）；與土壤 Fe元素含量呈顯著負相關（P＜0.05）；與火后時間呈顯著負相關（P＜0.05）。以上 10個呈極顯著相關和顯著相關的環境因子和火干擾因子中，海拔與第一排序軸的相關性最大，可見第一排序軸主要反映了植物群落所在環境條件的海拔梯度，即沿 RDA第一排序軸從左到右，海拔、土壤體積含水量和土壤全 K、Mg、Fe含量逐漸下降，火后時間縮短，土壤pH值、電導率和土壤有機質、Cu含量逐漸上升。RDA第二排序軸與坡度呈極顯著正相關（P＜0.01）；與土壤Mn含量呈顯著正相關（P＜0.05）；與坡位和土壤 Ca含量呈顯著負相關（P＜0.05）。以上4個呈極顯著相關和顯著相關的環境因子中，坡度與第二排序軸的相關性最大，可見第二排序軸主要反映了樣方代表的群落受坡度主導的環境因子的影響，即沿 RDA第二排序軸從下到上，坡度由小逐漸變大，坡位由下坡位逐漸變為上坡位，土壤Mn含量逐漸上升、Ca含量逐漸下降。

從群落類型來看，在排序圖（圖3）上 8個森林群落類型呈規律性分布。生長于寒冷、濕潤的高海拔群落I和III位于排序圖的左上角；生長于寒冷、干旱的低海拔群落 VI位于排序圖的右下角；群落VII和VIII位于排序圖的右上角，主要生長在坡度較陡的環境下。群落IV在排序圖的中間部位，生長環境較為適中，尤其是喬木層樹種的組成，即：喬木層第一層為西伯利亞落葉松，第二層為西伯利亞云杉、西伯利亞紅松、垂枝樺和五蕊柳，組成針闊樹種混交，說明該群落環境條件適合生存各種樹種。

3.3 物種與環境因子和火干擾因子的RDA排序

利用物種重要值，從369個樣方記錄的172種維管束植物中挑選出38種主要物種列于表3，其中：喬木6種，灌木6種，草本植物26種。利用RDA方法，將38種主要物種分別按照喬木、灌木、草本進行物種與環境因子和火干擾因子的排序，結果如圖4、圖5、圖6所示。圖中的數字表示不同的物種，數字與植物物種的對應關系見表3。由圖4—6可知，群落主要物種的分布在 RDA排序圖中所揭示的環境梯度與群落類型分布的梯度較為吻合。喬、灌、草各主要物種在第一、第二排序軸所構成的平面內的位置大體反映了其適宜生存的環境條件。

表3 森林群落主要物種Table 3 The main species of forest community

圖4 森林群落喬木主要物種與環境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 4 RDA ordination map of main trees species in forest community with environmental factors and fire interference actors

圖5 森林群落灌木主要物種與環境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 5 RDA ordination map of main shrubs species in forest community with environmental factors and fire interference actors

圖6 森林群落草本主要物種與環境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 6 RDA ordination map of main herbaceous species in forest community with environmental factors and fire interference actors

由圖4可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國家自然保護區泰加林火成演替群落主要喬木樹種與其所處的環境因子和歷史火干擾因子之間的關系。RDA排序圖第1象限內的喬木樹種為垂枝樺、五蕊柳和西伯利亞冷杉，其中西伯利亞冷杉和五蕊柳的分布與土壤全N含量和坡度緊密相關，垂枝樺的分布除受坡度影響外，還受土壤pH值和土壤有機質、Cu含量的影響較大，可以看出第2象限內的喬木樹種為西伯利亞紅松，其分布與海拔、土壤全K含量和火后時間緊密相關，同時還受土壤Mg、Mn含量的影響較大。排序圖第3象限內的喬木樹種為西伯利亞落葉松，其分布與海拔、土壤全K含量和火后時間的相關性較大，同時還受土壤體積含水量和土壤 Fe含量的影響較大。第4象限內的喬木樹種為西伯利亞云杉，其分布與土壤 Ca含量的相關性較大，同時還受坡位、土壤pH值、土壤電導率和土壤有機質含量的影響較大。

同時，通過分析主要喬木物種的 RDA二維排序圖發現，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸降低，土壤體積含水量逐漸減少，土壤pH值逐漸增大，土壤Mg含量逐漸減少，喬木層中主要分布于高海拔的西伯利亞紅松、西伯利亞落葉松位于排序軸最左側，表明其喜濕冷、耐蔭性較強；西伯利亞云杉位于排序軸中低海拔的區域，生長環境較為適中；沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽坡，坡度逐步增加，坡位由上坡位到下坡位，表明垂枝樺、五蕊柳和西伯利亞冷杉主要分布于低海拔、坡度較陡以及溫暖向陽的下坡區域。

由圖5可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國家自然保護區泰加林火成演替群落主要灌木種與其所處的環境因子和歷史火干擾因子之間的關系。RDA排序圖第1象限內的灌木種為紅果越桔，是喀納斯泰加林林冠下分布最廣的灌木種，其分布除與坡位、土壤有效P含量的相關性較大外，同時還受土壤Zn、Fe含量的影響較大。第2象限內的灌木種有西伯利亞鐵線蓮、阿爾泰忍冬和密刺薔薇，它們的分布與土壤有機質含量緊密相關，同時還受坡度、土壤電導率、土壤pH值和土壤速效K、Ca、Cu含量的影響較大。第3象限內的灌木種為林奈木和石蠶葉繡線菊，它們的分布與土壤全 K含量和火后時間的相關性較大，同時還受海拔、土壤體積含水量和Mg、Mn含量的影響較大。第4象限內無灌木種。

同時，通過分析主要灌木物種的 RDA二維排序圖發現，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸升高，土壤體積含水量逐漸增加，土壤 Zn含量逐漸增加，灌木層中紅果越桔主要分布于高海拔區域，表明其適宜生長在寒冷、濕潤的環境下；石蠶葉繡線菊和林奈木位于排序軸中低海拔、坡度較平緩的區域；沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽坡，坡度逐步增加，土壤pH值逐漸增大，灌木層中主要分布于低海拔、坡度較陡的西伯利亞鐵線蓮、阿爾泰忍冬和密刺薔薇位于排序軸左上角，表明其多生長在溫暖向陽、土壤pH值較大的區域。

由圖6可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國家自然保護區泰加林火成演替群落主要草本植物種與其所處的環境因子和歷史火干擾因子之間的關系。RDA排序圖第1象限內的草本植物有黑穗苔草、寄奴花和紫苞鳶尾，寄奴花的分布與坡向的相關性較大，同時還受坡位和土壤Cu含量的影響較大；黑穗苔草和紫苞鳶尾的分布受土壤 pH值和土壤Za、Cu含量的影響較大。第2象限內的草本植物種較多，有老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆、庫頁懸鉤子、野火球、鈍葉單側花、葛縷子、花荵、珠芽蓼、直立老鸛草、薄蒴草、金黃柴胡、小斑葉蘭、圓葉鹿蹄草和阿爾泰多榔菊 16種，它們的分布主要受坡位、土壤體積含水量和土壤Mg元素含量的影響。第3象限內的草本植物有白喉烏頭、林地早熟禾、歐百合、新疆山黧豆和柳蘭，白喉烏頭的分布主要受坡度和土壤全 N、Mn、Fe含量的影響；林地早熟禾、歐百合、新疆山黧豆和柳蘭的分布與火后時間的相關性較大，同時還受海拔和土壤全K、全N、Mn、Fe含量的影響。第4象限內的草本植物種有庫頁懸鉤子、塊根芍藥和粗毛山柳菊，它們的分布主要受土壤pH值、土壤電導率和土壤有機質、速效K、Ca、Zn含量的影響。

同時，通過分析主要草本物種的 RDA二維排序圖發現，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸降低，土壤體積含水量逐漸減少，土壤全鉀和 Mg含量逐步降低，草本層中主要分布于高海拔的主要物種位于排序軸最左側，可以看出這個區域主要草本物種數量明顯高于最右側，該區域分布的主要草本物種有老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆、庫頁懸鉤子、白喉烏頭和林地早熟禾等，這些物種適宜生長于寒冷、濕潤的高海拔，對環境要求相對較高，所以它們是整個研究區分布最為廣泛的幾個樹種。沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽坡，坡度逐步減少，坡位由下坡位到上坡位，表明該區域分布的主要草本物種有黑穗苔草、寄奴花、紫苞鳶尾、老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆和庫頁懸鉤子等，這些物種適宜生長于溫暖向陽、坡度平緩的上坡位。

3.4 物種分布影響因子的定量分離

為了更全面地了解環境因子和火干擾因子及其二者的交互作用對喀納斯泰加林火成演替群落分布的影響，按照1992年Borcard et al.（1992）提出的方法，將影響群落分布的因素分離成四部分。定量分離結果顯示，在影響喀納斯泰加林火成演替群落分布的因素中，環境因子解釋的部分占41.5%，火干擾因子解釋的部分占3.4%，二者交互作用解釋的部分占42.6%，未能解釋的部分占12.5%。未能解釋的部分主要反映了群落自身相互作用、人類活動和隨機因素對群落物種分布的影響。

4 討論

4.1 森林群落類型及其分布與環境的關系

數量生態學方法不僅能夠對群落類型進行劃分，而且還能揭示群落與環境因子之間的生態關系。本研究采用 TWINSPAN方法，對新疆喀納斯國家自然保護區科學實驗區的泰加林火成演替群落的類型進行了劃分，并結合植被的特征，得到了8種物種組成差異明顯且群落特征顯著的火成演替群落類型。在排除物種間的相互干擾和一些非自然生態干擾的影響后，將8種群落類型與相應的樣方進行 RDA排序，排序結果顯示兩者間的散布格局較為吻合。其中，RDA第一排序軸和第二排序軸構成的二維排序圖能夠直觀地呈現影響喀納斯泰加林火成演替群落分布的重要因子，并且展現了不同群落類型與環境因子（海拔、坡度、坡位、土壤電導率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機質、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量）和火干擾因子（火后時間）之間的關系。

RDA排序圖橫軸和縱軸基本反映了不同的生態意義，橫軸（第一軸）基本反映各森林群落所處環境的水分梯度變化，即RDA排序圖上從左到右，土壤體積含水量逐漸降低，即濕度逐漸減少，群落依次為類型I到VI類型的轉變；縱軸（第二軸）主要反映了各森林群落的溫度梯度變化，即排序圖上從下到上，土壤溫度逐漸增加，群落依次為類型IV到類型VIII的轉變；排序圖的對角線大致反映了森林群落的海拔梯度變化，從左上角到右下角，海拔梯度漸漸降低。處于中低海拔生境中的群落類型較多，氣候適宜且物種較豐富，而相對高海拔的森林群落類型簡單，物種多樣性也相對較少。此外，RDA排序結果還表明，喀納斯泰加林火成演替群落分布除與環境因子海拔、坡度、土壤電導率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機質、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量存在極顯著相關（P＜0.01）外，火干擾因子的火后時間相對于火烈度，其對火成演替群落分布的影響更加顯著（P＜0.01），這可能是火后時間的差異性掩蓋了火烈度效應對森林群落演替的影響，也說明火干擾對森林群落空間分布和土壤理化性質的影響是長期性的。

4.2 群落主要物種分布與環境的關系

植物群落的分布都與其所在的環境條件有著緊密的關聯性。因而，了解植物群落分布格局和生態環境之間的關系是植被生態研究的基礎與前提（王宇超等，2016）。植物群落排序是以揭示群落物種的分布與環境因子之間的關系為目的，在種的多維空間內放置群落樣地，使它的空間軸代表潛在的環境梯度，并產生有意義的生態解釋（李婷婷等，2015）。通過對喀納斯泰加林火成演替群落主要物種與環境因子和火干擾因子的 RDA排序發現，海拔梯度是控制群落物種組成的最主要環境因子。海拔上升，導致溫度、降水、地形有所改變，從而影響土壤溫度、濕度和光照條件，進而影響物種分布和個體生長，這與國內外相關研究結果（Wimberly et al.，2008）相類似。許多研究證明，海拔梯度是決定森林植被物種分布格局最主要的環境因子（陳煜等，2016；段曉梅等，2016；臧潤國等，2010），本研究結果與此相類似。此外，本研究結果還表明，除西伯利亞冷杉、五蕊柳、垂枝樺、西伯利亞鐵線蓮、剛毛忍冬、密刺薔薇、白喉烏頭和粗毛山柳菊外，其它喬、灌、草植物種受坡度變化的影響較小。有研究發現，坡度的不同，會導致土壤含水量和水分流失速率的不同，一般情況下，坡度大的地方土層較薄，土壤水分較少，無機鹽容易流失，土壤多呈酸性；坡度平緩處，土壤較深厚，水分也較多，土壤酸性較弱（Bohlmanet al.，2008），這也印證了本研究中上述植物種分布與土壤理化性質之間存在密切關系。除此之外，同樣的結果也在 RDA排序中得到了印證，即上述物種在排序圖（圖4—6）中的箭頭與pH值箭頭之間的夾角＜90o。研究結果還表明，在所選取的22個環境因子和2個火干擾因子中，除火烈度和土壤溫度、容重以及全 P、堿解 N含量外，均對組成群落的植物種分布有所影響，并且海拔與土壤全K含量緊密相關，表明海拔越高，土壤中的K含量也越高，對高海拔低溫環境條件下的植物生長有利，并在相關研究中也得到了印證（Khan et al.，2017；丁獻華等，2019；歐芷陽等，2014）。但在百年時間尺度上地形因子較為穩定的背景下，火干擾是影響喀納斯泰加林土壤養分發生改變的主要因素，進而導致了森林群落的演替，在長期自然火干擾的環境中，植物逐漸形成了對火干擾的適應性，并形成了其特有的生存策略。

本研究通過影響因子定量分離分析結果顯示，環境因子和火干擾因子解釋了喀納斯泰加林群落分布格局的87.5%，其中環境因子和火干擾因子二者的交互作用對喀納斯泰加林群落分布格局的解釋率相對較高，為42.6%。總之，環境因子和火干擾因子對群落物種空間分布影響因子的定量分離結果較好地顯示了喀納斯國家自然保護區科學實驗區的物種分布狀況，這在一定程度上也說明了本研究所選取的環境因子和火干擾因子是比較恰當。有學者認為，群落空間分布格局的不同不是由某個單一的機制來維持，而是由多種機制共同作用（Leibold et al.，2006；Peres-Neto et al.，2015）。

5 結論

環境因子和火干擾因子共同對喀納斯泰加林火成演替群落的空間分布起著重要作用，但起主要作用的環境因子是海拔、坡度、坡位、土壤電導率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機質、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量。火干擾因子中，火后時間相比林火烈度，其對森林群落分布的影響更加明顯。環境因子和火干擾因子總共解釋了喀納斯泰加林植被分布變異的 87.5%，未能解釋的部分占12.5%，表明環境因子和火干擾因子能夠較好地詮釋喀納斯泰加林火成演替群落的復雜程度。TWINSPAN分類展示了泰加林火成演替群落的間斷性，揭示了不同的群落類型具有明顯的物種組成特征；RDA排序展示了群落的連續性和生境異質性，揭示的喀納斯泰加林火成演替群落分布與環境因子和火干擾因子的關系，不僅有助于深入研究喀納斯國家自然保護區森林群落的空間分布以及各植物種的生態適應性，而且可為其物種多樣性保護與森林可持續經營提供科學依據。本研究所選取的對森林植被影響的因子主要是反映環境的地形因子、土壤因子以及火干擾因子的火烈度和火后時間。