放牧對(duì)大針茅草原建群種與優(yōu)勢(shì)種空間分布關(guān)系的影響

張 峰,楊 陽(yáng),喬薺瑢,賈麗欣,趙天啟,趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的基本內(nèi)容,是植物群落重要的數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征[1],是形成植物群落結(jié)構(gòu)和空間格局的主要?jiǎng)恿2],也是定量評(píng)價(jià)種群在群落中所處地位及作用的重要方法之一[3],其決定群落物種組成及結(jié)構(gòu),影響群落動(dòng)態(tài)變化、生物多樣性及空間分布格局,并能有效解釋群落構(gòu)建和環(huán)境變化過(guò)程中生態(tài)學(xué)過(guò)程及其機(jī)制,進(jìn)而預(yù)測(cè)群落演替趨勢(shì)[4]。目前對(duì)群落物種間關(guān)系的研究較多[5],但主要通過(guò)物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)對(duì)群落物種間相互關(guān)系進(jìn)行研究,生態(tài)位可以綜合反映物種在其所處的群落生境中擁有的地位和功能以及其自身所處的位置,其變化可以反映演替過(guò)程中群落物種間及群落生境相互作用的結(jié)果及其規(guī)律,而種間聯(lián)結(jié)可以反映物種之間相互作用而在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,但大多數(shù)的研究主要結(jié)合總體關(guān)聯(lián)性分析、χ2檢驗(yàn)、AC聯(lián)結(jié)系數(shù)及Spearman秩相關(guān)系數(shù)來(lái)描述物種間的關(guān)系[6-7],在種群層次下,對(duì)空間異質(zhì)性及空間分布的研究雖然也不在少數(shù),但利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)進(jìn)行小尺度下種群優(yōu)勢(shì)物種間空間分布的研究方法較少。而空間異質(zhì)性是形成空間格局的主要因素,是多個(gè)生態(tài)學(xué)過(guò)程綜合作用的結(jié)果,也是生態(tài)學(xué)家研究不同尺度自然生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程及其產(chǎn)生的格局時(shí)重要的手段[8—10]。通過(guò)對(duì)小尺度下種群空間異質(zhì)性的研究,進(jìn)而去研究植物種群空間分布格局及其動(dòng)態(tài)變化關(guān)系,在實(shí)驗(yàn)取樣過(guò)程中,省時(shí)省力,并且能有效控制實(shí)驗(yàn)取樣及操作帶來(lái)的誤差,通過(guò)平面及立體三維成像,模擬還原大尺度下物種分布及種間關(guān)系。

大針茅草原是典型草原的代表之一,在維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及功能和畜牧業(yè)生產(chǎn)方面起著不可替代的作用[11]。放牧是大針茅草原的基本利用方式之一,研究表明通過(guò)放牧可以改變植物冠層高度造成植物對(duì)光照的截獲能力發(fā)生改變并影響其種間關(guān)系[12],對(duì)群落及種群空間格局會(huì)造成一定的影響[13]。而植物間相互競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)關(guān)系決定著群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化[14-15]。特別是建群種大針茅與優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草的時(shí)空變化及結(jié)構(gòu)位移會(huì)導(dǎo)致建群種和優(yōu)勢(shì)種種群數(shù)量特征發(fā)生變化,也會(huì)造成種群空間分布格局及其種間關(guān)系發(fā)生變化[16]。以往的研究主要集中在單一種群的空間異質(zhì)性及空間格局[17],對(duì)種間關(guān)系的研究主要集中在親和或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系上[18],對(duì)其種間關(guān)系的動(dòng)態(tài)變化的研究相對(duì)較少,對(duì)種群間各種群密度空間分布消長(zhǎng)特征的研究更少。在種群空間分布研究主要集中在異質(zhì)性方面,且多為單種群研究,種間關(guān)系研究則集中在種對(duì)間親和關(guān)系或競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度方面,缺乏對(duì)空間分布數(shù)量消長(zhǎng)規(guī)律的探討,但無(wú)論是物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)或種間競(jìng)爭(zhēng)均受植物種群密度的影響,并且種群密度是影響物種競(jìng)爭(zhēng)能力的關(guān)鍵因素之一[19],所以有必要通過(guò)植物種群密度對(duì)種間空間分布關(guān)系進(jìn)行研究,并從空間異質(zhì)性方面分析其空間分布特點(diǎn)[20-21],從結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素角度來(lái)分析其種群空間分布的發(fā)生原因[22],定性的闡釋大針茅、羊草和糙隱子草三者間空間分布數(shù)量消長(zhǎng)關(guān)系。

本文以大針茅草原建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草為研究對(duì)象,采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+9.0進(jìn)行分析,將優(yōu)勢(shì)種羊草和糙隱子草空間分布的區(qū)域化隨機(jī)變量定義為有序的坐標(biāo)變量,并以此為基礎(chǔ)分析圍封和放牧對(duì)建群種大針茅區(qū)域化變量受優(yōu)勢(shì)種羊草和糙隱子草的影響特點(diǎn)和影響程度,探討大針茅、羊草及糙隱子草三者空間分布規(guī)律及其相互關(guān)系及對(duì)草地放牧的響應(yīng),為草地合理利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場(chǎng)(116.03°—116.50°E,44.80°—44.82°N),草地屬于典型草原大針茅草原。該區(qū)域氣候?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂?海拔約1055 m。年平均氣溫0—1℃,無(wú)霜期90—115 d,≥0℃的積溫為1800℃。年平均降水量為300—360 mm。光、水、熱同期。草地建群植物為大針茅(Stipagrandis),主要優(yōu)勢(shì)種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、羊草(Leymuschinensis),伴生種為知母(Anemarrhenaasphodeloides),常見(jiàn)種有黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、黃花黃芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗鈣土為主,有機(jī)質(zhì)含量2%—3%,較肥沃。

1.2 樣地選擇及實(shí)驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年8月中旬生物量高峰期進(jìn)行,在研究區(qū)內(nèi)選擇放牧(G)草地,以圍封草地作為對(duì)照(CK),草地在地形地貌、土壤組成成分、氣候、原生群落組成與類型上基本一致,其中放牧樣地全年放牧且每年8月底進(jìn)行一次刈割,放牧年限超過(guò)20年,2014—2015年通過(guò)移動(dòng)圍籠測(cè)定放牧利用率為35.6%,屬于輕度放牧；對(duì)照樣地于2005年開(kāi)始圍欄封育。在上述樣地分別選取具有代表性的地段,設(shè)置10 m×10 m的大樣方,將其劃分為100個(gè)1 m×1 m的小樣方,以西北角為樣方原點(diǎn),水平方向沿東擴(kuò)散,豎直方向沿南擴(kuò)散,原點(diǎn)坐標(biāo)為(1,1),最東南角坐標(biāo)為(10,10),記錄每個(gè)小樣方中建群種大針茅、優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草的株叢數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1建群種大針茅、優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度

在Microsoft Excel 2010中對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,并對(duì)建群種及優(yōu)勢(shì)種植株密度均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、峰度、偏度等進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析,在SAS 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析；在SPSS19.0中采用單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),顯著水平為α= 0.05,即當(dāng)PK-S>0.05,則服從正態(tài)分布,否則需要進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換再進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),通過(guò)則能進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。放牧區(qū)大針茅密度經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后符合正態(tài)分布。

1.3.2空間分布格局

對(duì)在空間上連續(xù)分布的物種,通常采用半方差變異函數(shù)進(jìn)行分析,然后進(jìn)行分形維數(shù)及平面及3D立體來(lái)分析建群種大針茅、優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草空間分布格局。在擬合過(guò)程中對(duì)變異函數(shù)三個(gè)關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行估計(jì),即塊金值(C0)、基臺(tái)值(C0+C)及變程(A),基臺(tái)值(C0+C)包括塊金值(C0)和空間結(jié)構(gòu)值(C),可以反映出樣地變量的變異強(qiáng)度,當(dāng)距離較小時(shí),半方差也較小,表明空間結(jié)構(gòu)最強(qiáng),隨著距離增大,半方差逐漸增大,表明空間結(jié)構(gòu)隨著距離增加,空間結(jié)構(gòu)逐漸變?nèi)酰粔K金值(C0)表示的是變量受隨機(jī)性因素影響的程度,從與原點(diǎn)的截距中也可看出；而C/C0+C則為結(jié)構(gòu)比,表示的是變量的空間相關(guān)性及變量空間異質(zhì)性,本實(shí)驗(yàn)中表示的是建群種大針茅對(duì)優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度的空間依賴及空間自相關(guān)程度,當(dāng)C/C0+C>75%時(shí),表示系統(tǒng)空間自相關(guān)程度很強(qiáng),當(dāng)比值在25% — 75%時(shí),空間自相關(guān)程度處于中等水平,當(dāng)比值小于25%,則說(shuō)明空間自相關(guān)程度較弱；變程A0表示空間變量對(duì)空間位置的依賴性,反映了空間變量在某一位置的擴(kuò)散性,本研究反映的是建群種大針茅空間分布密度對(duì)羊草及糙隱子草植株密度的依賴性。分形維數(shù)是分隔距離及其對(duì)應(yīng)的半方差函數(shù)值經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化而繪制的雙對(duì)數(shù)圖。對(duì)建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群空間分布關(guān)系進(jìn)行分維數(shù)分析時(shí)不用考慮尺度大小,數(shù)值大小與其種群空間分布格局及種群空間依賴程度等有關(guān)。半方差變異函數(shù)公式如下：

式中：r(h) 為半方差函數(shù),h為步長(zhǎng)。Z(xi+h) 和Z(xi) 分別指變量Z(x) 在空間位置xi+h和xi上的實(shí)測(cè)值[i=1,2,…,N(h)],N(h) 是間距為h的樣本對(duì)的數(shù)目。

使用GS+ 9.0軟件進(jìn)行半方差函數(shù)分析得到最優(yōu)模型及建群種及優(yōu)勢(shì)種空間分布的分形維數(shù),通過(guò)克里格(Kriging) 插值法繪制空間分布3D立體圖,通過(guò)峰谷之間的過(guò)渡及凹凸情況來(lái)判斷建群種及優(yōu)勢(shì)種種群間空間分布的情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 建群種及優(yōu)勢(shì)種空間分布的數(shù)量和密度特征

對(duì)放牧區(qū)(G)和圍封區(qū)(CK)建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)顯示均服從正態(tài)分布(PK-S>0.05),則可進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)及其他相關(guān)分析。CK樣地大針茅、羊草及糙隱子草植株密度分別為10.94株/m2、12.95株/m2和13.60株/m2,G樣地植株密度分別為16.84株/m2、48.28株/m2和28.63株/m2,均顯著高于CK樣地(P<0.05),說(shuō)明輕度放牧條件下,家畜的適當(dāng)采食有利于3種優(yōu)勢(shì)植物密度增加。CK樣地中,大針茅、羊草及糙隱子草植株密度最小值分別為5株/m2、1株/m2和1株/m2,G樣地大針茅、羊草及糙隱子草植株密度最小值分別為8株/m2、3株/m2和5株/m2,各物種密度最小值均高于CK樣地；但在CK樣地中,大針茅、羊草及糙隱子草植株密度極差分別為16、52和31株/m2,G樣地下,植株密度極差分別為24、138和74株/m2,均大于CK樣地,說(shuō)明放牧條件下,物種密度變化幅度增大。與CK樣地相比,G樣地建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草變異系數(shù)較大,優(yōu)勢(shì)種糙隱子草變異系數(shù)較小,說(shuō)明G樣地大針茅和羊草種群分布均勻程度更高,而糙隱子草種群分布均勻程度更低(表1)。

表1 種群密度描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 建群種與優(yōu)勢(shì)種的空間分布函數(shù)關(guān)系

對(duì)2塊樣地建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草空間分布關(guān)系進(jìn)行半方差函數(shù)分析,結(jié)果顯示CK樣地和G樣地建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草的半方差函數(shù)值隨著分隔距離的增大而逐漸增大,到達(dá)一定分隔距離值后,半方差值逐漸加大并趨于平緩形成基臺(tái)(圖1)。CK樣地和G樣地適用的最優(yōu)模型均為高斯模型,各處理擬合模型決定系數(shù)分別是98.1%和99.8%。結(jié)果顯示C0大小分別為6.33和0.0045,表明CK樣地大針茅種群空間分布受隨機(jī)性因素影響較大,而G樣地大針茅種群空間分布受隨機(jī)性因素影響較小；CK樣地中結(jié)構(gòu)比為60.4%,空間相關(guān)性處于中等水平,說(shuō)明CK樣地大針茅空間分布即受結(jié)構(gòu)性因素影響大,而且受隨機(jī)性因素影響也較大；而G樣地結(jié)構(gòu)比為93.3%,空間相關(guān)性很強(qiáng),說(shuō)明G樣地大針茅空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響,受隨機(jī)性因素影響很小(表2)。

表2 大針茅空間格局的變異函數(shù)分析

圖1 大針茅草種群空間分布半方差圖Fig.1 The semi-variogram of Cleistogenes squarrosa

2.3 建群種與優(yōu)勢(shì)種空間分布的分形維數(shù)

CK樣地和G樣地的分形維數(shù)值分別是1.796和1.361。CK樣地分形維數(shù)值接近于2,說(shuō)明CK樣地大針茅空間分布相對(duì)羊草和糙隱子草密度所形成的空間分布格局比較簡(jiǎn)單,大針茅空間分布對(duì)羊草和糙隱子草空間分布的依賴性較強(qiáng),并且大針茅、羊草、糙隱子草空間分布形成的空間格局及其相互依賴性主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。G樣地分形維數(shù)值為1.361,說(shuō)明G樣地大針茅、羊草和糙隱子草所形成的空間分布格局較為復(fù)雜,大針茅空間分布相對(duì)羊草和糙隱子草空間分布的依賴性較弱,并且所形成的空間格局及相互依賴性不僅受結(jié)構(gòu)性影響大,受隨機(jī)性影響也較大。與CK樣地相比,G樣地分形維數(shù)值較小,大針茅空間分布相對(duì)于羊草及糙隱子草的空間分布的依賴性減弱,也使大針茅、羊草和糙隱子草所形成的空間分布格局變得復(fù)雜。

圖2 大針茅空間分布的分形維數(shù)Fig.2 Fractal of spatial distribution Stipa grandis

2.4 建群種與優(yōu)勢(shì)種空間分布的3D圖

對(duì)大針茅、羊草、糙隱子草種群空間分布通過(guò)kriging插值法進(jìn)行繪制其空間分布3D立體圖。從起伏劇烈程度及立體圖峰谷間的過(guò)渡及凹凸情況可以看出大針茅與羊草及糙隱子草種群空間分布關(guān)系。在CK樣地,隨著羊草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出逐漸降低的特點(diǎn)；隨著糙隱子草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出先增加后降低的特點(diǎn)。當(dāng)羊草密度低,糙隱子草密度中等水平時(shí),大針茅處于種群密度最大水平；當(dāng)羊草密度大,糙隱子草密度低時(shí),大針茅處于種群密度最低水平。在G樣地,隨著羊草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出先增加后降低的特點(diǎn)；隨著糙隱子草種群密度增加,大針茅種群密度呈現(xiàn)出逐漸增加的特點(diǎn)。當(dāng)羊草密度處于中等密度水平,糙隱子草密度處于中等或高密度水平時(shí),大針茅處于種群密度最大水平；當(dāng)羊草及糙隱子草密度均處于低密度水平時(shí),大針茅處于種群密度最低水平。并且在G樣地,特別是當(dāng)羊草處于中等密度水平且糙隱子草密度處于高密度水平時(shí),存在一些高密度或中密度斑塊；當(dāng)羊草和糙隱子草均處于低密度水平時(shí),存在一些中密度或低密度斑塊(圖3)。

圖3 大針茅空間分布的3D圖Fig.3 The three-dimensional map of spatial distribution Stipa grandis

3 討論與結(jié)論

放牧作為天然草地的主要利用方式之一,在長(zhǎng)期的草地的長(zhǎng)期利用過(guò)程中,放牧對(duì)草地植被種群密度有顯著影響。本研究中,與圍封樣地相比,放牧顯著增加了建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度。草地在放牧過(guò)程中受到家畜選擇性采食、游走及踐踏等牧食行為影響,導(dǎo)致了大針茅種群株叢破碎化[23],從而使大針茅種群密度增加,這與前人研究結(jié)果一致[12,24]。本研究中建群種大針茅密度比圍封草地增加了5.9株/m2,優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草密度分別增加了35.33株/m2、15.03株/m2,放牧使羊草密度相比于大針茅及糙隱子草密度增加更顯著,一方面是因?yàn)榇筢樏┘安陔[子草均為多年生叢生禾草,放牧對(duì)其繁殖的調(diào)節(jié)體現(xiàn)在種群密度、株叢大小及分蘗數(shù)量上[25]。放牧?xí)瞥徊糠种仓?降低頂端優(yōu)勢(shì),促進(jìn)叢生禾草分蘗,株叢增大及植株密度增加[26],而羊草為多年生根莖禾草,分蘗過(guò)程中種群密度增加更為顯著。另一方面是因?yàn)榉拍粮淖兞朔N間關(guān)系[27-28],而種間競(jìng)爭(zhēng)的能力取決于物種的生活習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等,放牧提高了空間異質(zhì)性并降低了物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[29-30],并且植物的生長(zhǎng)速率、個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)器官數(shù)目及其抗逆性均會(huì)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)造成影響。本研究中,大針茅與羊草處于上層,糙隱子草處于下層,在圍封樣地,大針茅種群密度與羊草呈負(fù)相關(guān),在糙隱子草高密度時(shí)與之呈負(fù)相關(guān),在糙隱子草中低密度時(shí)與之呈正相關(guān),放牧導(dǎo)致大針茅種群密度與中低密度的羊草呈正相關(guān),與糙隱子草呈正相關(guān),由于在羊草中低密度區(qū)與羊草種群關(guān)系由競(jìng)爭(zhēng)變?yōu)橛H和,有利于羊草種群密度顯著增加。在圍封過(guò)程中,糙隱子草與大針茅間為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,在放牧過(guò)程中,糙隱子草與大針茅關(guān)系變?yōu)橛H和關(guān)系,使糙隱子草種群密度增加,但由于糙隱子草植株高度較低,處于群落底層,光照與資源的利用效率低于大針茅及羊草種群[31],并且隱子草為多年生叢生禾草,在分蘗過(guò)程中一部分能量用于植株叢幅增加,以至于種群密度沒(méi)有羊草種群增幅顯著。

放牧與圍封除了建群種大針茅與優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度不同外,建群種與優(yōu)勢(shì)種種群空間動(dòng)態(tài)變化過(guò)程也發(fā)生改變,地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析建群種大針茅與優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草空間分布結(jié)果表明,二者的半方差函數(shù)與分形維數(shù)存在一定的差別,圍封與放牧樣地結(jié)構(gòu)比分別為60.4%和93.3%,表明大針茅空間分布空間自相關(guān)程度處于中等水平,并且通過(guò)結(jié)構(gòu)比可以看出,圍封草地大針茅空間分布受結(jié)構(gòu)性因素影響,而且受隨機(jī)性因素影響較大；而放牧草地大針茅空間分布空間自相關(guān)程度非常高,說(shuō)明大針茅空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響,受隨機(jī)性因素影響非常小；而分形維數(shù)顯示圍封草地大針茅、羊草及糙隱子草空間結(jié)構(gòu)更為簡(jiǎn)單,大針茅對(duì)羊草及糙隱子草的依賴性要高于放牧草地。原因在于半方差函數(shù)進(jìn)行最優(yōu)模型選取時(shí),圍封草地隨機(jī)因素影響的塊金值C0值過(guò)大,導(dǎo)致大針茅空間分布受隨機(jī)性因素影響較大,并且本文是對(duì)小尺度下大針茅、羊草及糙隱子草空間分布關(guān)系進(jìn)行分析,存在研究尺度效應(yīng)。

放牧?xí)@著增加建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草及糙隱子草種群密度,尤其是對(duì)優(yōu)勢(shì)種羊草種群密度更甚；其次,在放牧利用過(guò)程中,羊草處于中低密度時(shí),及糙隱子草處于高密度時(shí),均與大針茅種群間的關(guān)系從圍封中的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變?yōu)榉拍吝^(guò)程中的親和關(guān)系,表明放牧?xí)淖兎N間關(guān)系。