間伐和凋落物處理對華北落葉松人工林土壤磷形態的影響

劉旭軍,程小琴,田慧霞,劉 莉,韓海榮

北京林業大學林學院, 北京 100083

磷是維持植物生長發育的重要營養元素。土壤磷是植物吸收利用的主要磷源,在維持生態系統功能的穩定性中發揮重要作用[1]。土壤中的磷素存在多種形態,不同形態磷素的有效性也存在差異[2]。各形態磷素間的相互轉化受植被、氣候、土壤類型、土壤微生物和人類活動等影響[3- 9]。長期以來,磷被認為是熱帶、亞熱帶森林生態系統的限制性養分元素[6- 10],而溫帶森林主要受氮的限制[11]。但近年來,溫帶森林生態系統受磷限制的報道越來越多[12- 14]。因此研究溫帶森林土壤磷組分特征對于更好地發揮溫帶森林生態系統功能意義重大。

間伐是森林經營管理的重要手段之一。間伐能夠改善植物對養分的競爭,以及通過對林內光照、水分、溫度的重新分配影響土壤微生物和磷酸酶活性,從而對土壤磷素的生物化學循環產生影響[15]。例如：Imai等人的研究發現間伐能使土壤全磷和有機磷含量降低[16- 17]；歐江等人發現間伐能顯著提高馬尾松人工林土壤有效磷和微生物磷(microbial biomass phosphorus, MBP)含量[18- 19]；Hu等認為間伐顯著增加了土壤NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po含量,土壤有效性提高[20]。在森林生態系統中,凋落物在養分循環(包括磷)中扮演重要角色[21- 23]。間伐過程中會留下許多凋落物,而隨著間伐強度的增加,凋落物輸入量會減小[24]。目前,大多數研究主要集中在凋落物處理對土壤碳氮、土壤呼吸和土壤微生物結構的影響[25- 31],凋落物處理對土壤磷素的影響鮮有報道[32- 34]。

間伐和凋落物處理都會對土壤磷素產生影響,但兩者的交互作用對土壤磷素的影響尚未見報道。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是我國暖溫帶山地森林重要的建群樹種之一,本文通過對華北落葉松人工林進行間伐和林內布設凋落物處理實驗,研究間伐強度和凋落物處理對土壤磷形態的影響,試圖找出影響溫帶森林土壤磷循環的關鍵環境因子,為華北落葉松人工林土壤磷素的科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山西省長治市沁源縣太岳山國有林管理局好地方林場(111°59′ E,36°40′ N),平均海拔2337 m,屬暖溫帶半干旱大陸性季風氣候。年均氣溫6.2℃,年均降水量680 mm(主要集中在7—9月)。年均無霜期120 d,年均日照2500 h—2700 h,≥10℃的年積溫2500℃—3000℃。土壤類型以褐土、棕壤為主。該區主要植被類型屬溫帶落葉闊葉林帶,主要喬木樹種有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabulaeformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercuswutaishanica)等。灌木主要有沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)等。草本主要有細葉苔草(Carexrigescens)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、柳蘭(Epilobiumangustifolium)等。

1.2 樣地設置

用于本研究的華北落葉松人工林于1981年種植,初植密度為2500株/hm2。2012年4月,選取立地條件、栽培技術和撫育措施一致的華北落葉松人工林,以單株間伐的方式進行林分密度調控處理,依據間伐株數所占的比例分為4個梯度：未間伐(T0,0)、輕度間伐(T15,15%)、中度間伐(T35,35%)、強度間伐(T50,50%),處理后,所有地上粗木質殘體均移出林地。每種間伐強度設置3個重復,共12塊25 m×25 m固定標準樣地。2014年7月,對樣地內胸徑≥3cm的華北落葉松進行每木檢尺和立地條件的調查,樣地信息見表1。

表1 樣地基本特征

森林凋落物包括地上凋落物和地下凋落物。2014年7月,采用完全隨機區組設計方法在每塊樣地內設置12個2 m×2 m小樣方,分為4種凋落物處理：(1)原狀(CK)：保留原來狀態；(2)去凋(NL)：去除地表全部凋落物,并在樣方上設置離地0.5 m高的尼龍網凋落框,阻止凋落物落入樣方內；(3)加倍(DL)：將去凋處理樣方收集的全部凋落物(包括樣方上凋落框收集的凋落物)均勻撒入凋落物加倍樣方內；(4)切根去凋(NRL)：采用挖壕溝法在樣方邊界挖深0.8 m的壕溝,將石棉瓦插入壕溝阻止外圍根系進入樣方內,去除樣方內地表全部凋落物,并設置離地0.5 m高的尼龍網凋落框,阻止凋落物落入樣方內；每種處理3個重復。

1.3 樣品采集

2017年8月用內徑5 cm土鉆采集樣地內各小樣方內0—10 cm土壤,每個樣方內隨機選取3個點,將同一樣地相同處理的土壤混勻,裝在自封袋中,置于保溫箱中立即帶回實驗室,共48份土樣。土壤去除碎石、動植物殘體后過2 mm篩,分成2份,其中一份置于4℃冰箱內冷凍保存,用于土壤微生物量磷和酸性磷酸酶的測定；另一份土樣在自然條件下陰干,取一部分過0.149 mm篩,用于土壤基本理化性質、土壤磷組分的測定。

1.4 各指標測定方法

土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定。pH采用酸度計法測定(pH計：Sartorius PB- 10,美國,水土比為2.5∶1)。土壤全氮(total nitrogen, TN)采用濃H2SO4-混合加速劑消化法連續流動分析儀(SEAL AutoAnalyzer 3 HR,德國)測定。土壤含水率(soil moisture content, SMC)采用烘干法測定[35]。

土壤微生物量磷采用氯仿熏蒸處理, pH為8.5的0.5 mol/L NaHCO3溶液浸提,鉬藍比色法測定,轉換系數為0.4[36]。土壤酸性磷酸酶活性(acid phosphatase activity, APA)采用對硝基苯磷酸鹽法來測定[37]。

1.5 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析,采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗不同間伐強度、不同凋落物處理方式及其兩者的交互作用對土壤理化性質、土壤磷組分、土壤酸性磷酸酶活性和土壤微生物量磷的影響,顯著水平為α=0.05；采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同間伐強度和不同凋落物處理方式下土壤理化性質、土壤磷組分、土壤酸性磷酸酶活性和土壤微生物磷的差異,顯著水平為α=0.05；采用Canoco 4.5軟件,以土壤磷組分為響應變量,以土壤理化性質、酸性磷酸酶活性和微生物量磷為解釋變量做冗余分析(RDA)。作圖采用Origin Pro 2017軟件。表中數據均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 土壤基本理化性質

不同處理下的土壤有機碳、全氮、含水率和pH差異顯著(表2)。在未間伐樣地中,DL處理下的土壤有機碳含量最高；NL和NRL的含水率顯著高于CK和DL,其他性質均無顯著差異。在輕度間伐樣地中,土壤有機碳呈現DL>CK>NL>NRL；DL處理下土壤全氮含量最低,NL處理下的含水率最低,pH不同凋落物處理間差異不顯著。在中度間伐樣地中,土壤有機碳呈現DL>CK>NL>NRL；NL含水率顯著低于CK,NL和NRL處理下的pH顯著高于CK和DL。在重度間伐樣地中,DL有機碳含量顯著高于其他3種處理；NL處理下含水率最低。

表2 各處理土壤基本理化性質

T0：對照,Control；T15：輕度間伐,Low thinning；T35：中度間伐,Moderate thinning；T50：重度間伐,Heavy thinning；CK,原狀,Control；NL：去除凋落物,Exclusion litter；DL：加倍凋落物,Addition litter；NRL：切根去凋,Exclusion litter and roots; 不同大寫字母表示不同間伐強度間差異顯著,不同小寫字母表示不同凋落物處理間差異顯著(P<0.05)

方差分析表明,間伐強度對土壤有機碳、含水率和pH有極顯著影響(P<0.01),對土壤全氮含量有顯著影響(P<0.05)；凋落物處理對土壤有機碳、全氮和含水率有極顯著影響(P<0.01),對土壤pH有顯著影響(P<0.05)；而間伐強度×凋落物處理對土壤有機碳、全氮、含水率和pH無顯著交互作用(表3)。

2.2 土壤磷組分特征

凋落物處理對土壤全磷含量有極顯著影響(P<0.01),間伐強度、間伐強度×凋落物處理的交互作用對土壤全磷含量影響不顯著(表4)。在相同間伐強度樣地內,DL處理下的土壤全磷含量均最高,NRL處理下土壤全磷含量最低(圖1)。

間伐強度、凋落物處理及其交互作用對土壤Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po影響極顯著(P<0.01)；間伐強度對土壤NaOH-Pi影響極顯著(P<0.01),凋落物處理、間伐強度×凋落物處理的交互作用對土壤NaOH-Pi影響不顯著；間伐強度、凋落物處理及其交互作用對土壤稀HCl-Pi、稀HCl-Pi、濃HCl-Po和Residual-P含量無顯著影響(表4)。在相同間伐強度下,DL處理下的Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po均顯著高于其他三種處理,Resin-Pi呈DL>CK>NRL>NL,NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po呈DL>CK>NL>NRL。在相同凋落物處理下,隨著間伐強度的增大,Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po呈先增大后降低的趨勢；除NRL處理下的NaOH-Po外,Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po含量均在中度間伐強度下最大。在相同凋落物處理下,NaOH-Pi含量均隨間伐強度的增大而減少,且中度間伐強顯著高于對照。交互處理下,T35×DL下的Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po分別增加了1.03、2.61、1.23和0.23倍,增幅均為最大；T35×NRL使NaOH-Po含量降低了48.19%,降幅最大。間伐和凋落物處理及交互作用對穩定態磷(HCl-Pi、濃HCl-Pi和濃HCl-Po)和殘留態磷(Residual-P)影響不顯著。各處理下,土壤磷組分中,Residual-P含量最高,約占土壤全磷含量的48.64%—59.19%；NaHCO3-Pi含量最低,約占土壤全磷含量的0.28%—1.59%(圖1)。

表3 間伐強度和凋落物處理及其兩者交互作用對土壤基本理化性質影響的方差分析表

表4 間伐強度和凋落物處理及其兩者交互作用對土壤磷組分影響的方差分析表

圖1 不同處理下土壤磷組分特征Fig.1 Soil phosphorus fractions under different treatmentsT0：對照,Control；T15：輕度間伐,Low thinning；T35：中度間伐,Moderate thinning；T50：重度間伐,Heavy thinning；CK,原狀,Control；NL：去除凋落物,Exclusion litter；DL：加倍凋落物,Addition litter；NRL：切根去凋,Exclusion litter and roots; 不同大寫字母表示不同間伐強度間差異顯著,不同小寫字母表示不同凋落物處理間差異顯著(P<0.05); 圖中數據為平均值±標準差

2.3 土壤微生物量磷和酸性磷酸酶活性

間伐強度、凋落物處理及其交互作用對土壤MBP和APA有極顯著影響(P<0.01)(表5)。相同凋落物處理方式下,MBP均隨間伐強度的增大呈先增加后降低的趨勢,且在中度間伐強度下含量最高；DL和CK處理下的APA在中度間伐強度最高,NL和NRL處理下的APA在輕度間伐強度最高。相同間伐強度下,MBP含量和APA大小均為DL>CK>NL>NRL(圖2,圖5)。

表5 間伐強度和凋落物處理及其兩者交互作用對土壤微生物量磷、酸性磷酸酶活性影響的方差分析表

Table 5 Statistical summary of thinning intensities, litter treatments and their interaction effect on soil microbial biomass and acid phosphatase activity

因子Factorsdf土壤微生物量磷MBPSoil microbial biomass土壤酸性磷酸酶活性APASoil acid phosphatase activityFPFP間伐強度Thinning intensities380.616<0.001254.233<0.001凋落物處理Litter treatments3272.345<0.001535.583<0.001間伐強度×凋落物處理Thinning intensities×Litter treatments98.753<0.00134.419<0.001

圖2 不同處理下土壤微生物量磷 Fig.2 Microbial biomass phosphorus of soil under different treatments

圖3 不同處理下土壤酸性磷酸酶活性 Fig.3 Soil acid phosphatase activity under different under different treatments

2.4 土壤磷組分與環境因子的相關性

RDA分析顯示,MBP、APA和SOC是影響土壤磷組分變化的關鍵因子。由圖4可以看出,RDA第1軸和第2軸分別解釋了變量的66.0%和4.5%。MBP對土壤磷組分的影響最大,其解釋了土壤磷變化的60.0%(P=0.002),其次為APA和SOC。

圖4 不同處理土壤磷組分差異的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis (RDA) of soil phosphorus fractions under different treatments

3 討論

3.1 間伐和凋落物處理對土壤理化性質的影響

本研究表明,適度的間伐強度增加了表層土壤有機碳、全氮和含水率。間伐通過降低林分密度,增加林內透光和穿透雨量,促進了凋落物的分解。此外,由于間伐緩解了樹木對土壤養分的競爭,增加了植物地下生物量分配,導致大量的細根分解,且間伐后殘留的死根分解,將養分歸還到土壤中,從而提高了土壤養分含量,這與Selig等人的研究結果一致[39- 40]。但Vesterdal等[41]認為間伐提高了土壤微生物活性,促進了有機質的分解,土壤養分含量下降；而Jurgensen等[42]認為間伐對土壤有機碳和全氮含量影響不顯著,造成這種差異的原因可能與樹種、采伐年限、林齡以及是否將采伐物移除樣地有關。本研究發現,隨著間伐強度的增大,土壤pH有降低的趨勢。可能由于間伐使植物根系活動加強[20],促進植物根系分泌有機酸,從而使pH降低[43]。

本研究結果表明,凋落物處理對土壤理化性質有顯著影響(P<0.05)。DL顯著增加了土壤有機碳含量,這與Xu等[44]的研究結果相似,可能是因為DL使凋落物輸入土壤中的碳比土壤呼吸消耗的碳更多,從而使土壤有機碳含量升高。然而也有學者認為DL對土壤有機碳含量影響不顯著[21,25,32],這可能與研究區森林類型、氣候以及凋落物處理的時間不同有關。NL和NRL與CK相比,土壤有機碳無顯著差異,這與Sayer和Huang等人的研究結果一致[21,32],他們認為地下根系對土壤有機碳的影響大于地表凋落物,地表凋落物去除使植物根系生物量增加,抵消了因凋落物去除減少的碳輸入量。此外,NL和NRL的土壤含水率顯著低于CK和DL,且NL

3.2 間伐和凋落物處理下土壤磷組分變化

土壤磷組分的分布狀況能夠反映一個地區的磷素供應能力。本研究區中,土壤活性磷含量很少,僅為土壤全磷含量的4.2%—9.3%,且活性磷庫以NaHCO3-Po為主,約占活性磷庫的40.8%—48.9%,說明土壤有機磷的礦化作用在維持該地區落葉松人工林的生長方面可能發揮著重要作用。其次,該區域土壤磷素以Residual-P為主,約占全磷含量的48.64%—59.19%,說明該地區大部分磷植物難以利用[45]。

本研究發現,土壤活性磷和中等活性磷受間伐和凋落物處理及其交互作用影響顯著(P<0.05)。中度間伐顯著增加了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,這與許多研究結果相似[17- 18,20]。土壤磷組分間的遷移、轉化和貯存與植物和微生物關系密切[3],適度間伐使植物根系活動和土壤微生物活性增強,促進中等活性有機磷的礦化,其中一部分轉化為活性磷供植物和微生物吸收利用,另一部分被土壤團聚體固定為NaOH-Pi[46- 47]。同時,中度間伐增加了土壤含水率和有機碳含量,減少了土壤表面對土壤磷素的吸附,活性磷含量升高[33]。DL顯著提高了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)和NaOH-Po含量,這與Huang和Spohn在溫帶森林的研究結果相似[32]。這可能是由于DL導致更高的碳輸入,從而刺激了土壤微生物,使土壤微生物活性提高[28,48]。在溫帶森林生態系統中,土壤微生物對有機磷的礦化作用主要是其對碳的需求驅動的,即微生物在有機磷礦化中會消耗大量的碳,而只吸收少量的磷,未被微生物吸收的磷素補充到土壤活性磷庫和NaOH-Po中[49]。本研究中,NL和NRL降低了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,這與Vincent的研究結果相似[48],可能與根系吸收和淋溶作用有關[50]。Huang和Spohn[32]研究發現NL使土壤活性磷含量升高,而Sayer[21]則發現凋落物處理對土壤磷素無顯著影響,研究結果不一致的原因可能與樹種、氣候以及凋落物處理年限不同有關。此外,間伐和凋落物處理對土壤活性磷和NaOH-Po有顯著交互作用,中度間伐促進了DL處理后土壤活性磷的增加幅度,加劇了NRL處理后NaOH-Po的降低幅度,這可能與間伐和凋落物處理的交互作用對微生物和磷酸酶活性的影響有關。間伐和凋落物處理及其交互作用對土壤磷素的影響是多種物理生物化學過程綜合作用的結果,受植被類型、土壤微生物、氣候以及處理時間等因素的復雜影響,有待進一步深入研究。

本研究中,間伐和凋落物處理及其交互作用對土壤穩定態磷(HCl-Pi、濃HCl-Pi和濃HCl-Po)、殘留態磷(Residual-P)無顯著影響,這可能與其主要受土壤母質的影響有關[3,7- 8]。本研究表明,土壤全磷含量受凋落物處理影響顯著,間伐、間伐×凋落物處理的交互作用影響不顯著,可能原因是,間伐后土壤養分利用效率提高[15],植物對土壤磷素吸收的變化量相對全磷含量極少,因此不同間伐強度間土壤全磷含量差異不顯著。土壤中的磷素在較短的時間尺度內主要來源于凋落物[3],DL處理增加了土壤磷素的輸入量,因此土壤全磷含量增加,而NL和NRL由于減少了凋落物對土壤磷素的輸入量,且由于淋溶作用增強,土壤全磷含量降低[50]。

3.3 間伐和凋落物處理下土壤微生物量磷和酸性磷酸酶活性差異

土壤微生物量磷是土壤活性磷庫的重要組成部分[51]。本研究發現,隨著間伐強度的增加,土壤微生物量磷呈現增加后降低的趨勢,這與歐江等人的研究結果相似[18- 19]。DL顯著增加了土壤微生物量磷含量,Rinnan等[27]也得到類似的研究結果,而NL和NRL顯著降低了土壤微生物量磷,且間伐和凋落物的交互作用對其影響顯著。導致這一結果的原因可能是由于適度的間伐提高了土壤溫度[28]和含水率,而DL為土壤微生物提供了充足的碳,土壤微生物活性提高,而NL和NRL使土壤含水率降低,抑制了土壤微生物活性(表2)。

土壤酸性磷酸酶的活性受植物、微生物和其他環境因素的影響[8,10,19]。間伐和DL顯著增加了土壤酸性磷酸酶活性。一方面,間伐使植物對土壤磷素的需求增加[52],且由于間伐和DL促進了土壤微生物活動,而土壤活性磷含量很少(圖1),刺激了植物和微生物分泌酸性磷酸酶；另一方面,間伐和DL提供了更加適宜的溫度、水分條件,土壤酸性磷酸酶活性提高[49]。

3.4 環境因子對土壤磷組分的影響

本研究發現,MBP、APA和SOC是影響華北落葉松人工林表層土壤磷組分變化的關鍵因子。在森林生態系統中,土壤磷素的轉化過程是由物理化學過程和微生物過程共同作用的結果。Bünemann等[53]研究發現,在溫帶森林生態系統中土壤磷素主要是由微生物過程決定的,土壤微生物一方面作為土壤活性磷庫的重要來源之一,其吸收利用土壤中的無機磷,避免被土壤吸附固定。另一方面,土壤微生物分泌得磷酸酶對土壤磷素起到了活化作用。本研究區植物可利用的活性磷庫以有機形式為主,植物和微生物分泌的酸性磷酸酶能將大部分的有機磷轉化為可供植物和微生物吸收利用的有效磷[4,54- 55]。土壤有機質在維持土壤磷素有效性中也有重要作用,土壤有機質中的腐殖酸對于鐵、鋁離子具有較高的親和力,與土壤中的磷素競爭吸附位點,從而降低對磷的吸附,阻止磷素形成沉淀,增加土壤磷素的有效性[56],且土壤有機碳為土壤微生物生活提供了充足的能量,促進了微生物對土壤有機磷的礦化[49]。

4 結論

適度的間伐能夠顯著提高華北落葉松人工林表層土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,且在中度間伐強度下最高。間伐后凋落物加倍能夠促進土壤磷素的活化,且中度間伐后凋落物加倍能最大限度的促進土壤活性磷含量。土壤微生物量磷、酸性磷酸酶活性和土壤有機碳是調控華北落葉松人工林表層土壤磷組分轉化的關鍵土壤因子。由于間伐和凋落物處理對土壤磷組分的影響是一個復雜、長期的過程,本研究只探討了間伐和凋落物處理在較短時間內對土壤磷素分的影響,因此需要長期的監測和深入探討。