薏苡總苞質地性狀的遺傳分析

李祥棟， 陸秀娟， 石 明， 潘 虹， 魏心元， 陸 平

(1.貴州省薏苡工程技術研究中心， 貴州興義 562400; 2.貴州黔西南喀斯特區域發展研究院， 貴州興義 562400; 3.中國農業科學院 作物研究所， 北京 100081)

薏苡，別名薏米、藥玉米、薏珠子、晚念珠和草珠珠等，是重要的藥食兼用作物之一，具有抗腫瘤、降血糖、降血脂、鎮痛和美化肌膚等多種生理功效[1-2]。有關薏苡種質資源表型[3-6]、品質[7]及抗逆性[8-10]等性狀的研究已有文獻報道。喬亞科等[11-13]以不同種(變種)的薏苡進行雜交改良和遺傳育種研究，對雜交后代主要性狀(植株高度、生育期、果實及柱頭顏色)的遺傳表現進行描述，但對其眾多性狀的遺傳規律未進行深入分析。李貴全等[14]以川谷和薏苡進行雜交，對F1和F2代植株形態和種子的大小、形狀、顏色及著生方式進行描述，但仍未對遺傳規律進行具體分析。段桃利等[15]采用熒光顯微技術觀察薏苡花粉和摩擦禾花粉在玉米柱頭上萌發和生長的情況，并探討3種作物的遠緣雜交不親和機制和親緣關系。薏苡的花序屬于總狀花序，雌小穗外被琺瑯質或甲殼質的念珠狀總苞，系由變形的葉鞘發育而來。薏苡屬籽粒的總苞質地、形狀、大小是其植物學分類重要形態依據。目前，已有的研究均未涉及薏苡總苞質地性狀及其遺傳規律，鑒于此，以多年單株提純的4個薏苡品種(系)為親本，通過配制雜交組合并構建F2分離群體，采用目測統計和χ2檢驗方法分析薏苡總苞質地的遺傳規律，以期為薏苡分類、馴化和遺傳改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選取經過多年單株提純的4個薏苡品種(系)為親本，其中，母本(♀)材料3份，分別為薏珠1號、安薏1號和安國薏苡；父本(♂)材料2份，分別為安國薏苡和CL91。各親本材料的總苞質地特征及來源詳見表1。

表1 4個薏苡品系親本材料的來源及植物學分類

1.2 試驗方法

于2016年在貴州省興義市黔西南州農科所試驗基地進行雜交試驗。試驗共配制4個雜交組合：薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)、薏珠1號(♀)×CL91(♂)、安薏1號(♀)×CL91(♂)和安國薏苡(♀)×CL91(♂)，其中，安國薏苡(♀)×CL91(♂)、薏珠1號(♀)×CL91(♂)和安薏1號(♀)×CL91(♂)均為以甲殼質總苞材料為母本、琺瑯質總苞材料為父本的雜交組合，而薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)是以甲殼質總苞材料為雙親的組合。4個組合共獲得4組F1，第2年F1自交獲得F2種子，第3年播種獲得F2分離群體。在成熟期目測觀察并記錄不同植株的總苞質地特征。

1.3 數據統計與分析

利用Excel 2003對統計的數據進行χ2測驗，檢驗各性狀的理論分離比例與實際分離比例的符合度，分析總苞質地的遺傳規律。采用矯正后的χ2計算符合度。

式中，A為實際觀測株數，T為理論株數。

2 結果與分析

2.1 F1植株的總苞質地表現

由表2和圖1看出，以甲殼質總苞材料為母本、琺瑯質總苞材料為父本的3對雜交組合薏珠1號(♀)×CL91(♂)、安薏1號(♀)×CL91(♂)和安國薏苡(♀)×CL91(♂)，其所產生的F1植株中，總苞質地均為琺瑯質；而以甲殼質總苞材料為雙親的組合薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)，其所產生的F1植株總苞質地全部為甲殼質。說明，薏苡的琺瑯質總苞相對于甲殼質總苞為顯性。

表2 4個雜交組合薏苡F1植株的總苞質地及遺傳方式

注：-表示隱性，+表示顯性。

Note：- represent recessive trait while + dominant.

注：圖中EN表示琺瑯質，CH表示甲殼質。

Note：EN represent enamel involucre while CH is chitin involucre.

圖14個雜交組合薏苡親本及F1植株的總苞質地

Fig.1 Involucre texture of parent materials and F1plants of the four hybrid combinations

2.2 F2植株總苞質地性狀分離的表現

表3 4個雜交組合薏苡F2植株總苞質地的性狀分離狀況

3 結論與討論

通過觀察分析4個薏苡屬雜交組合的F2植株群體發現，薏苡琺瑯質總苞相對于甲殼質總苞為顯性遺傳，總苞質地性狀在F2植株群體中琺瑯質與甲殼質的分離比為3∶1。說明，總苞質地性狀由1對等位基因控制，琺瑯質屬于單基因顯性遺傳，可作為薏苡遺傳改良的重要標記性狀。

薏苡屬經歷1種1變種[16-17]、3種4變種[18]、4種8變種[19]、4種9變種[20]、5種4變種[21]和2種4變種[6]等多種分類系統的演變，至今依然存在分歧；在不同的分類系統中總苞的質地、大小和性狀等特征是其分類的主要依據。傳統上也是根據薏苡屬總苞的質地劃分野生和栽培類群，如《本草綱目》謂之“有2種：一種粘牙者，尖而殼薄，即薏苡也，其米白色如糯米，可作粥飯及磨面食，也可同米釀酒；一種圓而殼厚堅硬者，即菩提子也，其米少，即粳感也”。研究結果表明，薏苡屬總苞質地性狀的遺傳非常簡單，琺瑯質總苞相對于甲殼質總苞呈顯性，由1對等位基因控制，符合典型的孟德爾遺傳規律。截至目前，在玉米[22-23]、水稻[24]、小麥[25-26]籽粒性狀遺傳及其控制基因QTL定位已有研究報道。秦偉偉等[23]利用GBS技術獲得高密度多態性SNP位點，構建了包含1 262個Bin標記的高密度遺傳圖譜，并采用完備區間作圖法，對粒長、粒寬、百粒重及粒長/粒寬4個性狀分別進行QTL定位。楊興圣等[25]以小麥大粒品系為母本與小粒品系雜交產生P1、P2、F1、BC1、BC2和F2共4個世代6個群體，應用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯合分析方法分析小麥粒重、粒長、粒寬和粒厚等發現，粒重的遺傳力最高。迄今為止，有關薏苡屬主要質量性狀和數量性狀的遺傳規律解析基本上處于空白狀態，亟待對其總苞顏色、大小(粒長、粒寬)和性狀進行遺傳分析。該研究中遺傳群體的構建也為其總苞性狀的遺傳規律解析和基因定位等研究提供了基礎材料。另外，由于總苞性狀(質地、大小、形狀)在薏苡屬的分類中占有重要地位，也是薏苡從野生種到栽培種馴化的重要性狀。因此，深入解析其遺傳機制，可為薏苡分類、馴化過程及遺傳改良提供理論依據。