不同品種郁金香鮮切花物質積累及分配的模擬<*

程 陳, 余衛東, 閆錦濤, 劉海鵬, 馮利平

不同品種郁金香鮮切花物質積累及分配的模擬<*

程 陳1, 余衛東2**, 閆錦濤1, 劉海鵬3, 馮利平1

（1．中國農業大學資源與環境學院，北京 100193；2．中國氣象局/河南省農業氣象保障與應用技術重點實驗室，鄭州 450003；3．北京市國際鮮花港景觀設計部，北京 101399）

利用4類不同花期品種多播期水培方式的郁金香（L）試驗觀測數據，以標準化有效積溫（StanGDD）為環境驅動變量，定量分析郁金香各器官干鮮物質積累及分配指數隨標準化有效積溫的變化規律，統計分析擬合得出回歸方程，并利用相互獨立的試驗數據進行模型驗證，以探究郁金香物質積累及分配與日光溫室內氣象環境要素之間的定量化關系。結果表明：（1）郁金香根、莖和葉的干鮮物質積累隨StanGDD均表現出Logistic曲線的變化過程；種球的鮮物質積累不隨StanGDD的變化而變化，而干物質積累隨StanGDD呈先下降后增加的二次函數變化過程；花蕾的干鮮物質積累隨StanGDD均表現出先增加后下降的二次函數變化過程。干鮮物質積累模型模擬的精度大小順序依次為莖/花<根<葉片<種球。（2）莖和葉的干鮮物質分配指數隨StanGDD均表現出Logistic曲線的變化過程；種球的干鮮物質分配指數隨StanGDD呈先下降后增加的變化過程，而花蕾的干鮮物質分配指數呈現與其相反的變化過程；根的干鮮物質分配指數隨StanGDD均表現出線性下降的變化過程。干鮮物質分配指數模型模擬的精度大小順序依次為莖<根和花蕾<葉片<種球。（3）不同器官的干物質積累和分配模型的模擬精度比鮮物質的模擬精度高。總體而言，構建的日光溫室郁金香鮮切花物質積累及分配的模擬模型具有較高的模擬精度。

日光溫室；郁金香；標準化有效積溫；物質積累；分配指數

郁金香（）別名草麝香、洋荷花，系百合科郁金香屬的多年生球根花卉[1]。2017年，中國鮮切花進口總額0.51億美元，種球進口額0.17億美元，主要以百合、郁金香種球為主[2]。隨著花卉旅游項目的增加，郁金香種球需求量也大幅增加。器官物質積累及轉運是花卉形態的構成要素，明確郁金香各器官物質積累及分配規律，對品種改良具有重要意義。

國內外關于郁金香不同器官的物質積累與分配的研究已有諸多報道，Gilford等[3]分析了不充分冷處理條件下郁金香莖的生長規律，表明冷處理條件下，雖然莖生長正常，但莖細胞過長；Moe等[4]研究了花期不同溫度不同儲藏時間對兩個郁金香品種莖生長、開花及碳水化合物積累的影響。婁義龍等[5]測定了郁金香花期的光補償點和光飽和點，并分析了不同品種間及同品種植株不同葉位間的凈光合速率、光呼吸速率、暗呼吸速率的差異；張德順等[6]通過對9類品系45個郁金香品種的形態特征和物候的觀測，分析了其生長發育習性；潘萬春等[7]研究了不同栽培基質對郁金香生長發育及種球更新能力的影響，探索了北京地區郁金香花展適宜栽培基質。溫度是影響植物生長發育的主要環境因素，國內外關于植株生長發育與有效積溫關系的定量化研究也有相關報道，Marcelo等[8]結合有效積溫方法構建了與百合花發育期模擬模型，確定最佳種植和生產時間，證明當有效積溫達到某一特定值，還可以增加花莖產量。Reighard等[9]將生長度日方法與相對生長率水果模型一起使用，預測水果的生長潛力，并為栽培實踐提供決策工具。Kanzaria等[10]分析了不同氣候條件下，不同生長期內的積溫對芒果品種開花結實的影響。高志民等[11]得出了牡丹不同品種和不同發育階段的生長發育對有效積溫都有不同的需求。李建軍等[12]依靠對有效積溫的計算，在設施環境條件下定量擬合番茄的生長階段、成熟期及病蟲害的發生規律與環境溫濕度、有效積溫之間的關系。

植株的生長發育受到氣象環境條件的影響，尤其是溫度因素[13?14]，以有效積溫為驅動環境變量，并對其標準化處理，能夠較準確模擬植物的生長發育過程，但國內外對于鮮切花郁金香各器官物質積累和分配與日光溫室內氣象環境因素之間關系的定量化研究報道甚少。本研究利用4類不同花期品種多播期水培方式的郁金香試驗觀測數據，分析郁金香各器官干鮮物質積累及其分配指數隨氣象環境（標準化有效積溫）的變化規律，并通過回歸分析得出各變化規律的擬合方程，以期為日光溫室郁金香生長發育模擬模型提供基礎資料，也為郁金香品質標準和種植推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016?2017年在北京市順義區楊鎮國際鮮花港B2日光溫室基地（40°10′27″N，116°47′41″E，海拔38m）進行。溫室總面積5000m2，采用南北負壓式通風和濕簾窗風機調控溫室內溫度，陽光板材用聚碳酸酯中空板（PVC板）覆蓋，密封件連接。

為探究不同花期類型的郁金香其干鮮物質積累與分配的差異，選取4類不同花期品種作為供試材料（表1），具有觀賞價值高，生產潛力優等特性。試驗采用無土水培箱栽培，箱寬38.0cm，長為57.0cm，高17.5cm，針盤底距箱底3.0cm，針高為1.0cm。在插盤之前用NaOH溶液消毒3次。

表1 供試品種的生物學特性

試驗在2016年10月?2017年4月進行，采用隨機區組設計，4類花期品種（粉色印象、白日夢、艾斯米、夜皇后）種植密度均為388株·m?2，小區面積約0.25m2，3個重復，為獲得較多的數據觀測值，將試驗分3個播期進行：早播（EP）為2016年12月19日播種，2017年2月3日移入溫室，4月1日試驗結束；中播（MP）為2016年12月29日播種，2017年2月13日移入溫室，4月8日試驗結束；晚播（LP）為2017年1月8日播種，2月23日移入溫室，4月15日試驗結束，總共分為36個小區。每日7：00澆水，若室內溫度過高則進行強制降溫，不施用肥料，植株自然生長。

1.2 觀測項目

1.2.1 器官干鮮物質質量

自播種期開始，每7日取樣一次，每個小區每次隨機取樣2株，將植株各器官分離，分為根、種球、綠莖、綠葉及花蕾，用電子天平（DT-1002A，精度0.01g）稱量各器官鮮物質質量，將各器官分裝至牛皮紙袋中，放入烘箱內，先以105℃殺青0.5h，然后以80℃烘干至恒重，稱量各器官的干物質質量。

1.2.2 干鮮物質分配指數

各器官的干鮮物質分配指數指各器官干鮮物質的質量與當時整個植株的干鮮物質的總質量之比[15?16]，即

式中，j =1, 2, …, 5，分別代表根、種球、綠莖、綠葉和花蕾，C(d)j為各器官的干鮮物質分配指數，MT(d)j為各器官第d天干鮮物質的質量（g·株?1），MT(d)為郁金香第d天整株干鮮物質的總質量（g·株?1）。

1.2.3 標準化有效積溫

式中，i =0, 1, …, N，代表生長天數，0代表播種期，N代表整個發育階段天數；Tdi為日平均氣溫（℃）；Tb為生物學下限溫度，取4℃；Tm為生物學上限溫度，取40℃[18]；GDDi為第i天的有效積溫（℃·d），GDDN為整個發育階段的總有效積溫（℃·d）。

1.3 模型檢驗統計變量

利用早播EP和晚播LP的試驗數據進行模型構建，得出擬合方程，再由中播MP的試驗數據進行模型驗證，即建模數據與驗證數據相互獨立，模型的模擬效果由決定系數R2、均方根誤差（Root mean square error，RMSE）和歸一化均方根誤差（Normalized root mean square error，NRMSE）體現。其中，R2用來體現實測值與模擬值是否具有顯著的線性關系，其值越接近1，表示具有顯著的線性關系；RMSE和NRMSE用來衡量觀測值與實測值之間的偏差，反映測量的精密度，NRMSE＜10%說明模型模擬效果精度很高，NRMSE在10%～20%區間，說明模型模擬效果精度較高，NRMSE在20%～30%區間，說明模型模擬效果精度中等，NRMSE＞30 %，說明模型模擬效果精度差。

2 結果與分析

2.1 不同品種郁金香各器官干鮮物質積累模擬及驗證

2.1.1 各器官干鮮物質隨有效積溫變化的積累模擬

表2 不同品種郁金香各器官物質積累的擬合方程

注：StanGDD為標準化有效積溫，下同。

Note: StanGDDis standardized growing degree days. The same as below.

由表2可見，不同品種各器官鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE在9.39%～33.02%，RMSE在0.14～3.49g·株?1；干物質積累模擬值與觀測值的NRMSE在5.21%～29.43%，RMSE在0.01～0.63g·株?1。不同器官的干鮮物質積累模擬精度也不盡相同，鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE的大小順序依次為莖（26.54%）>花（20.28%）>葉（16.67%）>根（12.31%）；干物質積累的模擬值與觀測值的NRMSE的大小順序依次為莖（21.29%）>花（18.72%）>葉（15.65%）>根（12.11%）>種球（7.72%）。可見，各品種不同器官的干鮮物質積累隨有效積溫變化的模型模擬精度均較高，但干物質積累模型的模擬精度比鮮物質更高，且種球的物質積累模擬精度最高。

2.1.2 各器官干鮮物質積累模擬的驗證

（1）根

由圖1可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種根的鮮重在1.48～8.41g·株?1，干重在0.08～0.74g·株?1，根的鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為18.25%，RMSE為0.94g·株?1，說明模型模擬的精度較高，R2為0.74，達到極顯著水平；根的干物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為17.65%，RMSE為0.06g·株?1，說明模型模擬的精度一般，R2為0.70，達到極顯著水平。可見，模型對根的物質積累模擬精度較高。

（2）種球

圖1 四品種郁金香根干、鮮物質積累模擬模型（表2中）的驗證

圖2 四品種郁金香種球鮮物質積累的模擬與干物質積累模擬模型（表2中）的驗證

（3）葉片

由圖3可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種葉片的鮮重在6.05～27.35g·株?1，干重在0.83～2.86g·株?1，葉片的鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為8.67%，RMSE為1.44g·株?1，說明模型模擬精度很高，R2為0.91，達到極顯著水平；葉片的干物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為14.83%，RMSE為0.26g·株?1，說明模型模擬的精度較高，R2為0.68，達到極顯著水平。可見，模型對葉片的物質積累模擬精度較高。

（4）莖

由圖4可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種莖的鮮重在0.3～20.1g·株?1，干重在0.05～2.02g·株?1，莖的鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為23.50%，RMSE為2.26g·株?1，說明模型模擬的精度一般，R2為0.90，達到極顯著水平；莖的干物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為21.62%，RMSE為0.20g·株?1，說明模型模擬的精度一般，R2為0.92，達到極顯著水平。可見，模型對莖的物質積累模擬精度一般。

圖3 四品種郁金香葉片的干、鮮物質積累模擬模型（表2中）的驗證

圖4 四品種郁金香莖干、鮮物質積累模擬模型（表2中）的驗證

（5）花蕾

由圖5可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種花蕾的鮮重在0.09～4.41g·株?1，干重在0.04～0.49g·株?1，花蕾的鮮物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為26.78%，RMSE為0.43g·株?1，說明模型模擬精度一般，R2為0.88，達到極顯著水平；花蕾的干物質積累模擬值與觀測值的NRMSE為20.28%，RMSE為0.04g·株?1，說明模型模擬精度一般，R2為0.90，達到極顯著水平。可見，模型對花蕾的物質積累模擬精度一般。

2.2 不同品種郁金香各器官干鮮物質分配的模擬

2.2.1 各器官干鮮物質分配隨有效積溫變化的積累模擬

圖5 四品種郁金香花蕾干、鮮物質積累模擬模型（表2中）的驗證

表3 不同品種郁金香各器官物質分配指數的擬合方程

由表3可見，不同品種各器官鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE在3.30%～21.89%，RMSE在0.39%～3.26%；干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE在4.05%～21.72%，RMSE在0.60%～3.05%。不同器官的干鮮物質分配指數模擬精度也不盡相同，鮮物質分配指數的模擬值與觀測值的NRMSE順序為莖（21.89%）>根（19.57%）>花蕾（16.19%）>葉片（14.23%）>種球（3.30%）；干物質分配指數的模擬值與觀測值的NRMSE大小順序為莖（21.72%）>花蕾（18.31%）>根（14.98%）>葉片（11.34%）>種球（4.04%）。不同器官的干物質分配指數模型的模擬精度比鮮物質模擬精度更高，且種球的物質分配指數模擬精度最高，與不同器官的干鮮物質積累模型的結果一致。綜上可知，模型對不同品種各器官的干鮮物質分配指數的模擬精度均較高。

2.2.2 各器官干鮮物質分配模擬的驗證

（1）根

由圖6可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種根的鮮物質分配指數在3.04%～13.61%，干物質分配指數在3.10%～13.21%，兩者相差不大。根的鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為18.87%，RMSE為1.71%，說明模型模擬的精度較高，決定系數R2為0.74，達到極顯著水平；根的干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為14.37%，RMSE為1.02%，說明模型模擬的精度較高，R2為0.85，達到極顯著水平。可見，模型對根的物質分配模擬精度較高。

（2）種球

由圖7可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種種球的鮮物質分配指數在40.04%～100%，干物質分配指數在36.31%～100%，兩者相差不大。種球的鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為3.53%，RMSE為2.47%，說明模型模擬的精度很高，R2為0.98，達到極顯著水平；器官種球的干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為3.99%，RMSE為2.84%，說明模型模擬的精度很高，R2為0.98，達到極顯著水平。可見，模型對種球的物質分配模擬精度很高。

（3）葉片

由圖8可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種葉片的鮮物質分配指數在13.18%～27.99%，干物質分配指數在18.04%～35.76%，干物質分配指數的變化范圍較寬。葉片的鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為13.71%，RMSE為3.26%，說明模型模擬的精度較高，R2為0.49，達到顯著水平；葉片的干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為10.92%，RMSE為3.01%，說明模型模擬精度較高，R2為0.65，達到極顯著水平。可見，模型對葉片的物質分配模擬精度較高。

圖6 四品種郁金香根干、鮮物質分配指數模擬模型（表3中）的驗證

圖7 四品種郁金香種球干、鮮物質分配指數模擬模型（表3中）的驗證

圖8 四品種郁金香葉片的干、鮮物質分配指數模擬模型（表3中）的驗證

（4）莖

由圖9可見，在郁金香整個生長發育階段內，各品種莖的鮮物質分配指數在0.88%～28.39%，干物質分配指數在1.11%～27.37%，兩者相差不大。莖的鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為22.66%，RMSE為2.74%，說明模型模擬的精度一般，R2為0.89，達到極顯著水平；莖的干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為21.75%，RMSE為2.76%，說明模型模擬的精度一般，R2為0.90，達到極顯著水平。可見，模型對莖的物質分配模擬精度一般。

（5）花蕾

由圖10可見，在整個郁金香生長發育期內，各品種花蕾的鮮物質分配指數在0.10%～4.32%，干物質分配指數在0.47%～6.98%，兩者相差不大。花蕾的鮮物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為18.77%，RMSE為0.43%，說明模型模擬的精度較高，R2為0.89，達到極顯著水平；花蕾的干物質分配指數模擬值與觀測值的NRMSE為17.66%，RMSE為0.59%，說明模型模擬的精度較高，R2為0.89，達到極顯著水平。可見，模型對花蕾的物質分配模擬精度較高。

3 討論與結論

3.1 討論

圖9 四品種郁金香莖的干、鮮物質分配指數模擬模型（表3中）的驗證

圖10 四品種郁金香花蕾的干、鮮物質分配指數模擬模型（表3中）的驗證

本研究構建的器官物質積累及分配模擬模型，充分體現了不同品種郁金香各器官物質積累及分配與有效積溫之間存在較好的量化關系，對生長發育模型構建和品種改良具有重要意義，但模型仍需要進一步改進和完善。首先，本研究的干鮮物質積累和分配模擬模型是在水培條件下構建的，植物器官分配指數除受其品種特性的影響外，還受生理過程、氮素和水分狀況的調節[21]，其中水分限制和水質對植株生長發育有重要的影響[22?23]，未來可增建不同水質和灌溉水量條件下郁金香器官干鮮物質積累和分配模型。其次，本研究僅考慮了溫度對郁金香干鮮物質積累和分配的影響，方法簡單且模擬精確度較高，但是光照強度和光照長度等因素也會對植株的干鮮物質積累和分配產生影響[15?16,18?19,24]，未來模型還需要進一步考慮其它環境因子，同時還需要大量試驗數據進行驗證調參，使模型更具普適性。

3.2 結論

本研究利用早播和晚播的郁金香試驗數據進行模型構建，得出擬合方程，再由中播的試驗數據進行模型驗證，即建模數據與驗證數據相互獨立，模型的模擬效果由統計指標NRMSE和RMSE體現。

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Simulation Model of Material Accumulation and Distribution of Fresh Cut Tulips of Different Varieties

CHENG Chen1，YU Wei-dong2，YAN Jin-tao1，LIU Hai-peng3，FENG Li-ping1

(1.College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100193, China；2.CMA/Henan Key Laboratory of Agro-meteorological Support and Applied Technique, Zhengzhou 450003；3.Landscape Design Department, Beijing International Flower Harbor, Beijing 101399)

With the increase of flower tourism projects, seedballs were imported about 17 million dollar to China in 2017, mainly towards lilies and tulips, and the demand for tulip seedball has also increasing significantly. Therefore, it is important to explore the quantitative relationship between the accumulation and distribution of tulip matter and meteorological environmental factors in solar greenhouse, and to establish a simulation model of dry and fresh matter accumulation and distribution index. The experiment was carried out in the international flower port solar greenhouse base named B2 in Yangzhen (40°10′27″N, 116°47′41″E, altitude 38m), Shunyi district, Beijing in 2016?2017. By means of collecting tulip experiment observation data of four kinds of different varieties (‘Pink Impression’; ‘Daydream’ ; ‘Esmee’ and ‘Queen of Night’), correspondingly, which were divided to four types of florescence (early blossoming, medium blossoming, later blossoming and very later blossoming), in growing seasons by multicast hydroponic way. StanGDD(Standardized growing degree days) was used as the environment driving variable to quantitatively analyze the variation law of dry and fresh matter accumulation and distribution index of different organs of tulip. The regression equations were obtained through statistical analysis and fitting, and used the independent experiment data to verify the model. The results showed that, firstly, the accumulation of dry and fresh matter in roots, stems and leaves revealed a Logistic curve with StanGDD. The accumulation of fresh matter in seedballs were not changed with StanGDD, but the accumulation of dry matter in it showed a quadratic function which decreased first and then increased with StanGDD. The accumulation of dry and fresh matter in flowers revealed a quadratic function which increased first and then decreased with StanGDD. The accuracy of dry and fresh matter accumulation model ranked by stem and flower < root < leaf < seedball. Secondly, the dry and fresh matter distribution index of stems and leaves showed a Logistic curve with StanGDD. The dry and fresh matter distribution of seedballs index revealed a quadratic function which decreased first and then increased with StanGDD, but the dry and fresh matter distribution index of flowers displayed the opposite tendency. The dry and fresh matter distribution index of roots displayed a decreased linear with StanGDD. The accuracy of dry and fresh matter distribution index model ranked by stem < root and bud < leaf < seedball. Thirdly, the simulation accuracy of dry matter accumulation and distribution model of different organs were higher than that of fresh matter. In general, the simulation model of matter accumulation and distribution of tulip in solar greenhouse had a high simulation accuracy.

Solar greenhouse; Tulip; Standardized growing degree days; Material accumulation; Distribution index

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.12.003

程陳,余衛東,閆錦濤,等.不同品種郁金香鮮切花物質積累及分配的模擬[J].中國農業氣象,2019,40(12):758-771

2019?02?14

。E-mail：ywd@hims.org.cn

中國氣象局農業氣象保障與應用技術重點實驗室項目（AMF201402）；北京市財政資助項目（PXM2016_ 151102_000009）

程陳（1993?），博士生，從事園藝植物模擬與環境調控研究。E-mail：chengc1993@cau.edu.cn