氮、磷添加對(duì)高寒草原群落多樣性和生物量的影響

王 玲， 施建軍， 董全民， 尹亞麗， 王曉麗， 俞 旸， 張春平

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016；青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016)

天然草地具有維持生物多樣性、維護(hù)全球CO2平衡和水分循環(huán)等重要的生態(tài)功能，是人類賴以生存的重要環(huán)境條件和畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。近年來(lái)，青藏高原增溫顯著[2]，同時(shí)隨著礦物燃料的利用，加速了氮素(N)轉(zhuǎn)化進(jìn)入草地生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程，因此大氣N沉降急劇增加，尤其是青藏高原東緣地區(qū)近年氮沉降明顯，并呈逐年增加的趨勢(shì)[3]。持續(xù)的N輸入導(dǎo)致N過(guò)量，使草原生態(tài)系統(tǒng)中N元素達(dá)到飽和狀態(tài)，打破草原生態(tài)系統(tǒng)中原有的營(yíng)養(yǎng)元素平衡，破壞草原生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素在植物與土壤間的循環(huán)，使得植物的生長(zhǎng)受到其他元素如磷(P)的限制，在自身無(wú)法補(bǔ)充的情況下，造成天然草原生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)失衡[4,5]。目前，N元素輸入到天然高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中的總量以及輸入速率尚未可知；高寒草原植物群落吸收利用的有效N量，以及在土壤中的分配情況，并未形成統(tǒng)一結(jié)論[1,6-8]。

在青海省三江源地區(qū)天然高寒草原的研究中發(fā)現(xiàn)，合理的N，P添加不僅可以改善土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的分布，緩解高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中植物對(duì)N元素的限制，增加土壤中的有效N，刺激高寒草原植物生長(zhǎng)，還可以提高植物地上、地下生物量，進(jìn)而提高草地生產(chǎn)力；而N，P添加過(guò)量會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，以致影響到草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、物種組成、多樣性等，甚至污染生態(tài)環(huán)境[9-13]。中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸定位站關(guān)于青海省環(huán)青海湖區(qū)域高寒草甸已做了大量的工作[14,15]，但對(duì)于天然高寒草原研究的報(bào)道并不多，且主要集中在無(wú)機(jī)肥和定量施肥兩方面，缺少針對(duì)天然草原不同梯度不同肥料組合的研究[15-17]。由于青藏高原特殊生態(tài)環(huán)境及氣候特征，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，施肥因草地類型和區(qū)域不同，其合理施用量也不同[8-13,18]。因此通過(guò)對(duì)海北藏族自治州海晏縣金銀灘高寒草原進(jìn)行不同梯度N，P合施試驗(yàn)，分析施肥對(duì)環(huán)青海湖高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與生物量的影響，研究確定該區(qū)域最適宜的N，P合施配比及用量，提出實(shí)際有效的高寒草原施肥技術(shù)方案，完善高寒草原區(qū)域施肥技術(shù)，為實(shí)現(xiàn)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地布設(shè)在青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(100°53′～101°54′ E，36°58′～36°56′ N)金銀灘輕度退化高寒草原上，平均海拔3 210 m，氣候寒冷，年均溫在1.5℃左右，年日照時(shí)間約2 980 h，年降水量為400 mm，年蒸發(fā)量為1 582 mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。草地類型為高寒草原。主要優(yōu)勢(shì)植物種有紫花針茅(StipapurpureaGriseb.)，垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)；主要伴生種有羊茅(FestucaovinaL.)，青藏扁蓿豆(Melilotoidesarchiducis-nicolai(Sirj.) Yakovl.)等；毒雜草有瑞香狼毒(StellerachamaejasmeL.)，甘肅棘豆(OxytropiskansuensisBunge)等。地形為略有起伏的緩坡地，土壤為高山草甸土，pH值為7.84，0～30 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量高達(dá)10%以上，速效磷104.93 mg·kg-1，速效氮4.79 mg·kg-1，其中氨態(tài)氮2.61 mg·kg-1，硝態(tài)氮2.18 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地草原植被生長(zhǎng)狀況一致，總面積為55公頃，四周用電圍欄保護(hù)。在圍欄內(nèi)選擇地勢(shì)平坦樣區(qū)3塊，面積均為2000 m2(40 m×50 m)，進(jìn)行3個(gè)平行試驗(yàn)。每塊平行樣地劃分成10個(gè)面積為200 m2(20 m×10 m)的試驗(yàn)小區(qū)，按10個(gè)不同梯度N，P合施處理，N來(lái)源為尿素(CON2H4)，P來(lái)源為磷酸二銨(P2O5)，本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)以三江源區(qū)及青海湖地區(qū)草地施肥的研究成果為依據(jù)[4,6-9,12]，并結(jié)合試驗(yàn)區(qū)天然草原現(xiàn)狀，設(shè)置3個(gè)氮元素水平(35 kg·hm-2，70 kg·hm-2，140 kg·hm-2)，3個(gè)磷元素水平(26 kg·hm-2，52 kg·hm-2，65 kg·hm-2)，其中不施任何肥料為對(duì)照組(Contrast，CK)(表1)。肥料為云南云天化牌尿素(總氮≥46.4%)和磷酸二銨(N≥18%，P2O5≥46%)。施肥時(shí)間為2017年6月28日，采用撒施的方法，均勻的灑到試驗(yàn)小區(qū)中。

表1 不同試驗(yàn)小區(qū)施肥量 Table 1 Fertilization amount in different test areas

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

分別于2017年和2018年9月上旬進(jìn)行植物群落特征調(diào)查。在不同梯度N，P合施處理中，采用樣方法重復(fù)取樣6次，取樣面積為1 m×1 m。用目測(cè)法[19-21]分別測(cè)定不同處理的群落總蓋度，每種植物分蓋度，用直尺分別測(cè)量不同植株自然高度。

并按照經(jīng)濟(jì)類群劃分為禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)和雜類草(Weeds)(表2)，稱取地上部分鮮重后在 80℃烘箱中烘干至恒重，測(cè)定地上生物量。在每個(gè)處理中用根鉆采集植物地下根系并進(jìn)行分層(0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm)，清水沖洗干凈后烘至恒重稱其干重，即為群落地下生物量[2]。

表2 植物群落經(jīng)濟(jì)類群的劃分 Table 2 Division of economic groups of plant communities

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Margalef物種豐富度指數(shù)(S)進(jìn)行物種多樣性分析，計(jì)算公式如下：

重要值[11](Pi)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)×100/3；

Pielou均勻度指數(shù)(E)=H/ln(S)；

Margalef物種豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

式中：Pi為群落中的種i的相對(duì)重要值，S為種i所在樣方中的數(shù)目[2]。

根冠比的計(jì)算公式為：

根冠比[22]=地下生物量/地上生物量

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與計(jì)算，運(yùn)用SPSS 20.0軟件對(duì)不同梯度N，P合施下植物群落特征進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，數(shù)據(jù)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來(lái)表示，采用GraphPad Prism 6.01軟件進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群蓋度和高度的影響

N，P合施對(duì)高寒草原不同經(jīng)濟(jì)類群蓋度和高度的影響顯著(P<0.05)。不同梯度N，P合施增加了禾本科與豆科植物群落蓋度，降低了雜類草蓋度，而對(duì)莎草科無(wú)顯著影響(P>0.05)，且不同經(jīng)濟(jì)類群植物高度均有所增加。N，P合施當(dāng)年禾本科植物蓋度在N2P2水平最大，比對(duì)照增加38.35%，豆科蓋度在N3P2水平最大，比對(duì)照增加78.36%；施肥次年禾本科植物蓋度在N1P3水平最大，比對(duì)照增加39.04%，豆科蓋度在N3P1水平最高，比對(duì)照增加50.60%(圖1)。施肥當(dāng)年禾本科、莎草科、豆科和雜類草植物高度分別在N3P1，N3P1，N2P2和N2P3水平最大，分別顯著提高45.77%，84.77%，141.65% 和84.45%；施肥次年禾本科、莎草科、豆科和雜類草植物高度分別在N2P1，N2P2，N2P2和N2P3水平最大，分別顯著提高122.55%，60.82%，83.66%和123.56%(圖2)。施肥次年與當(dāng)年相比，同一施肥處理對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群平均蓋度影響顯著(P<0.05)，而平均度差異均不顯著(P>0.05)。

圖1 不同施肥水平下不同經(jīng)濟(jì)類群的蓋度Fig.1 Coverage of different economic groups under different fertilization levels注：同一類群中的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different small letters in the same group mean significant differences (P<0.05). The same as below

2.2 N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響

不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的大小決定該經(jīng)濟(jì)類群植物在群落中所起作用及所占地位。不同梯度N，P合施下，施肥當(dāng)年禾本科植物重要值比對(duì)照組增加0.61%～32.03%，施肥次年禾本科植物重要值比對(duì)照組增加5.51%～29.48%，且禾本科植物重要值均高于其他經(jīng)濟(jì)類群，表明禾本科植物在群落中起重要作用并占據(jù)重要地位；不同梯度N，P合施下，豆科植物重要值有所增加，施肥當(dāng)年豆科植物重要值比對(duì)照組增加1.02%～77.79%，施肥次年豆科重要值比對(duì)照組增加16.02%～67.60%，各處理間與對(duì)照組相比差異顯著(P<0.05)；不同梯度N，P合施下，莎草科、雜類草植物重要值卻有所降低，施肥當(dāng)年莎草科和雜類草植物重要值分別比對(duì)照組降低2.05%～53.52%，4.38%～21.29%；施肥次年莎草科和雜類草植物重要值分別比對(duì)照組降低1.23%～69.63%，8.78%～22.97%(圖3)。不同梯度N，P合施下不同經(jīng)濟(jì)類群重要值與對(duì)照組相比差異性顯著(P<0.05)，各處理間差異亦顯著(P<0.05)，說(shuō)明N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響顯著(P<0.05)。

圖2 不同施肥水平下不同經(jīng)濟(jì)類群的高度Fig.2 Height of different economic groups under different fertilization levels

圖3 不同施肥水平下不同經(jīng)濟(jì)類群的重要值Fig.3 Important values of different economic groups under different fertilization levels

2.3 N，P合施對(duì)群落多樣性的影響

N，P合施不同程度影響了高寒草原植物群落物種多樣性與豐富度指數(shù)，但不同施肥量及年際間存在一定的差異(表3)。施肥當(dāng)年Shannon-wiener多樣性指數(shù)有所降低，其中在N3P1施肥梯度下最小，施肥次年Shannon-wiener多樣性指數(shù)與對(duì)照相比，整體有所上升，且與施肥當(dāng)年相比亦有所增加，且不同處理與不同年際間Shannon-wiener多樣性指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)；施肥當(dāng)年與次年P(guān)ielou均勻度指數(shù)分別在N3P1,N3P3最小，但與CK相比無(wú)顯著性差異，其他處理間差異亦不顯著(P>0.05)；不同梯度N，P合施與CK相比，施肥當(dāng)年與次年物種豐富度指數(shù)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但施肥次年與當(dāng)年相比，各處理間群落物種數(shù)增加，豐富度指數(shù)上升，但無(wú)顯著性差異(P>0.05)。說(shuō)明N，P合施改變了植被的生長(zhǎng)狀況，間接影響了物種多樣性，但并未打破高寒草原群落穩(wěn)定性。

表3 不同施肥水平下群落的多樣性Table 3 Plant community diversity under different fertilization levels

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

Note:Different small letters within the same row mean significant difference (P<0.05). The same as below

2.4 N，P合施對(duì)地上、地下生物量的影響

不同梯度N，P合施后，地上生物量整體顯著增加，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)(表4)。施肥當(dāng)年地上生物量在CK～N1P3，CK～N2P3，CK～N3P3施肥區(qū)間均呈先上升后降低的趨勢(shì)，在各個(gè)施肥區(qū)間，N1P2，N2P2，N3P2施肥處理下地上生物量最高，分別為443.47 g·m-2，538.48 g·m-2，722.59 g·m-2，比對(duì)照分別增加87.54%，127.72%和205.57%。施肥次年地上生物量整體變化趨勢(shì)與當(dāng)年一致，各個(gè)施肥區(qū)間N1P2，N2P2，N3P2施肥處理下生物量最高，分別為463.73 g·m-2，631.84 g·m-2，749.04 g·m-2，比對(duì)照分別增加73.41%，136.27%和180.10%。施肥次年在CK～N1P3，CK～N2P2，CK～N3P2施肥區(qū)間地上生物量分別比當(dāng)年高出4.57%～13.61%，2.72%～17.34%，3.66%～13.72%，而在N2P3，N3P3施肥處理下施肥次年地上生物量分別比當(dāng)年低6.37%，1.69%，但在各個(gè)施肥處理區(qū)間施肥次年地上生物量整體與當(dāng)年相比差異顯著(P<0.05)。

不同梯度N，P合施能顯著增加高寒草原地下生物量，且施肥次年后植物地下生物量與施肥當(dāng)年相比整體有所增加(表4)，其中0～10 cm地下生物量與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，而10～20 cm和20～30 cm無(wú)顯與對(duì)照相比差異不顯著，但在不同處理之間存在一定的差異。施肥當(dāng)年地下總生物量在CK～N1P3，CK～N2P3之間均先上升后降低，而在CK～N3P3之間無(wú)明顯規(guī)律。地下生物量總體較對(duì)照組增加0.35%～43.86%，各處理間差異性顯著(P<0.05)。0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm地下生物量與對(duì)照相比，分別增加4.23%～39.72%，3.38%～71.04%，3.21%～120.44%。施肥次年地下總生物量在CK～N1P3,CK～N3P3之間呈先增加后降低再增加的增長(zhǎng)趨勢(shì)，在CK～N2P3之間先上升后降低，0～10 cm地下生物量與對(duì)照相比，分別增加9.74%～112.99%；10～20 cm和20～30 cm地下生物量隨著施肥量的增加差異不顯著(P>0.05)，不同處理之間差異亦不顯著(P>0.05)。

表4 不同施肥水平下植物的地上、地下生物量和根冠比Table 4 Plant biomass and the root/shoot ratio under different fertilization levels

2.5 N，P合施對(duì)根冠比的影響

不同梯度N，P合施下，施肥當(dāng)年在CK～N1P3，CK～N2P3，CK～N3P3之間植物根冠比變化不一致，無(wú)明顯規(guī)律，與對(duì)照相比均有所降低，且差異顯著(P<0.05)。施肥次年植物根冠比在CK～N1P3，CK～ N2P3，CK～N3P3之間呈先降低后上升的趨勢(shì)，與對(duì)照組相比有顯著性差異(P<0.05)，其他處理間亦差異性顯著(P<0.05)(表4)。施肥當(dāng)年與次年植物根冠比均在N3P2施肥處理下最低，與對(duì)照組相比均顯著降低2～3倍。施肥次年與當(dāng)年相比，植物根冠比總體呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明隨著施肥年限的增加，不同梯度N，P合施下植物地上生物量的增長(zhǎng)速度高于地下生物量。

3 討論

3.1 N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群蓋度和高度的影響

施肥增加了土壤養(yǎng)分，恢復(fù)了土壤肥力，改變了不同經(jīng)濟(jì)類群植物之間的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而影響群落中植物種空間分布與組成特征，直接的體現(xiàn)就是不同經(jīng)濟(jì)類群植物蓋度和高度的改變[23-25]。不同梯度N，P合施增加了高寒草原植物群落總蓋度，且施肥兩年后高寒草原植物群落總蓋度在施肥當(dāng)年的基礎(chǔ)上有所增加，這與王娟等[26]關(guān)于施肥可以提高高寒草地植被蓋度的結(jié)論相一致。本試驗(yàn)中不同梯度N，P合施兩年后禾本科與豆科植物群落蓋度顯著增加，雜類草植物群落蓋度顯著下降，而莎草科植物蓋度無(wú)顯著變化，這與施建軍等[11]的研究結(jié)果一致，究其原因可能是施肥兩年后打破了植物群落原本的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，而禾本科植物在植物群落中能夠迅速獲得有利于自身生長(zhǎng)的養(yǎng)分、空間和陽(yáng)光，促進(jìn)植物本身的生長(zhǎng)，成為該群落的優(yōu)勢(shì)植物。豆科植物本身具有很好的固氮能力，并不需要與其他經(jīng)濟(jì)類群植物爭(zhēng)奪氮肥，因而豆科植物蓋度有所增加。由于禾本科和豆科植物的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)能夠在群落中占主導(dǎo)地位，當(dāng)植物群落總蓋度達(dá)到最大時(shí)就會(huì)抑制莎草科和雜類草的生長(zhǎng)，降低莎草科和雜類草的蓋度。不同梯度N，P合施顯著增加了植物高度，但不同物種的高度存在一定的差異，施肥兩年后，同一施肥處理不同經(jīng)濟(jì)類群平均高度并無(wú)太大變化，可能由于不同經(jīng)濟(jì)類群植物本身生長(zhǎng)狀況不同，所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量也不同，施肥對(duì)植物的影響亦不同，而同種植物在一定的肥力及特定的植被類型下，植物高度并不會(huì)有太大變化[17]。N，P合施對(duì)植物群落蓋度和高度的影響不但與草原類型有關(guān)，還與施肥量、草原退化程度及研究區(qū)氣候等都有密切的關(guān)系。

3.2 N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響

N，P合施對(duì)不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響顯著。同一N，P合施梯度下，禾本科和雜類草植物重要值較大，莎草科和雜類草植物重要值較??；不同梯度N，P合施下，禾本科和豆科植物重要值呈先增加后降低的趨勢(shì)，莎草科和雜類草植物重要值呈先降低后增加的趨勢(shì)。周學(xué)東等[27]研究表明禾本科植物本身沒(méi)有固氮能力，只能從土壤中吸收氮素來(lái)維持生長(zhǎng)發(fā)育，因此施N肥對(duì)禾本科植物影響顯著；李小坤[18]在研究P肥用量對(duì)黑麥草產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響中得出，施用P肥可以明顯提高豆科植物的分蘗數(shù)、株高和最大表觀葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)。本試驗(yàn)中禾本科植物重要值高于莎草科、豆科植物，且雜類草植物重要值整體有所降低，說(shuō)明禾本科植物在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，影響著該植物群落生態(tài)小環(huán)境，為該植物群落當(dāng)中的優(yōu)勢(shì)種[28-30]；而莎草科植物重要值卻有所下降，可能植物群落當(dāng)中的優(yōu)勢(shì)種禾本科決定了群落內(nèi)較大范圍的生境條件，再加上禾本科植物本身植株高大，土壤中養(yǎng)分吸收利用率高，迅速占據(jù)有利條件，能夠在較短的時(shí)間內(nèi)快速生長(zhǎng)，進(jìn)而遮擋莎草科植物，影響莎草科植物進(jìn)行光合作用，不利于莎草科植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 N，P合施對(duì)群落多樣性的影響

本研究中禾本科植物為該植物群落當(dāng)中的優(yōu)勢(shì)種，N，P合施引起群落植物種豐富度減少,從而降低植物多樣性。群落的結(jié)構(gòu)多樣性特征在一定程度上由高寒草原中優(yōu)勢(shì)種組成差異來(lái)決定，如果施肥試驗(yàn)地中的優(yōu)勢(shì)物種是高大的禾草，那么物種豐富度會(huì)降低[23,31]。施肥會(huì)抑制其他雜類草的生長(zhǎng)，不利于維持群落物種多樣性[32]。N，P合施當(dāng)年和次年植物群落物種豐富度指數(shù)均有所下降，但N，P合施次年物種豐富度指數(shù)在第1年的基礎(chǔ)上有所增加。N，P合施兩年后對(duì)物種多樣性的影響不明顯，說(shuō)明不同梯度N，P合施在一定程度上影響了植物群落多樣性，但并未影響群落的穩(wěn)定性，這對(duì)維持草地群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要的作用[5]。N，P添加對(duì)物種多樣性的影響與草原類型、群落演替階段、群落物種組成和環(huán)境因素息息相關(guān)。Baer等[33]在美國(guó)曼哈頓新建草地上不同梯度氮素添加試驗(yàn)亦表明高寒草原植物群落物種數(shù)增加，豐富度指數(shù)上升，得出不同氮肥水平與草地群落多樣性呈負(fù)相關(guān)，本試驗(yàn)結(jié)果與其不一致，可能本試驗(yàn)為1次施肥，次年并未施肥，因此施肥并未過(guò)量，對(duì)植物生長(zhǎng)并未起到抑制作用，或者由于次年雨水較第1年高，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起到一定的促進(jìn)作用。

3.4 N，P合施對(duì)地上、地下生物量的影響

N，P合施當(dāng)年和次年，地上生物量均呈先上升后降低的趨勢(shì)，整體與對(duì)照相比呈增加趨勢(shì)。施肥當(dāng)年氮元素施量為70～140 kg·hm-2，磷元素施量為26～52 kg·hm-2時(shí)，草原地上生物量顯著增加，與車敦仁[34]在青海高寒牧區(qū)栽培禾草施磷施氮顯著增加禾草地上生物量的結(jié)論相一致。本試驗(yàn)中，當(dāng)磷元素施量超過(guò)52 kg·hm-2時(shí)，草原地上生物量反而下降，這一變化趨勢(shì)與徐明崗等[35]在南方紅壤丘陵區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)隨著施P量的增加草地地上生物量增加到一定量之后反而下降的結(jié)果相一致。周青平等[36]在青海省三角城種羊場(chǎng)的試驗(yàn)表明，地上生物量隨著施N量的增加而遞增。本試驗(yàn)中，在氮元素施量為140 kg·hm-2，磷元素施量為52 kg·hm-2時(shí)，施肥次年地上生物量最高，最高為749.04 g·m-2，比當(dāng)年最高生物量高出3.66%。施肥次年地上生物量整體比當(dāng)年高出2.72%～17.34%，說(shuō)明施肥次年高寒草原地上生物量增產(chǎn)效果更明顯。

N，P合施不但能顯著增加高寒草原植物地上生物量，亦對(duì)植物地下生物量有一定的影響。植物地下生物量的大小在一定程度上影響高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)不同梯度N，P合施能顯著增加植物地下生物量，施肥當(dāng)年尤以0～10 cm植物地下生物量增加幅度最大，增產(chǎn)4.23%～112.99%，施肥次年后植物地下生物量與施肥當(dāng)年相比整體亦有所增加，原因可能是由于施肥有利于土壤環(huán)境的改變，但N，P肥肥效緩慢，肥料中氮素及磷素的當(dāng)季利用率低，施肥當(dāng)年后土壤中肥料并未被植物完全吸收，并且施肥次年，土壤肥料中未分解的全氮全磷進(jìn)一步分解，為植物的生長(zhǎng)提供了更多可直接利用的速效成分，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有助于植被地上生物量的積累[37]，說(shuō)明施肥兩年后仍對(duì)高寒草原植物群落地上生物量的影響顯著。

3.5 N，P合施對(duì)根冠比的影響

N，P合施當(dāng)年和次年，地上生物量與地上生物量均顯著增加，但地上生物量增幅更大，所以植物根冠比整體呈逐漸降低的趨勢(shì)，說(shuō)明N，P合施改變了高寒草原植物地上、地下生物量的分配模式，使得植物向地上部分的分配增加，這與宗寧等[39]在輕度退化高寒草甸草原氮素添加中發(fā)現(xiàn)植物地上、地下生物量顯著增加，但兩者的增幅基本一致，根冠比無(wú)顯著變化的結(jié)論不一致，這可能與草原植被類型和施肥量以及施肥種類有關(guān)。研究表明，施肥次年植物根冠比與當(dāng)年相比呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明不同梯度N，P合施下施肥次年與當(dāng)年相比植物地上生物量增長(zhǎng)幅度高于植物地下生物量，這一變化趨勢(shì)有可能受當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件的影響，本試驗(yàn)中施肥次年當(dāng)?shù)赜晁^多，為植物生長(zhǎng)提供更好的生長(zhǎng)條件，促進(jìn)植物地上生物量的積累。

4 結(jié)論

增施N，P肥增強(qiáng)了高寒草原植物的適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)能力，提高了各經(jīng)濟(jì)類群植物的平均高度，增加了禾本科、豆科植物的蓋度和重要值，降低了莎草科、雜類草的蓋度和重要值。N，P添加量分別為70～140 kg·hm-2，26～52 kg·hm-2時(shí)對(duì)各經(jīng)濟(jì)類群植物的生長(zhǎng)促進(jìn)作用較為顯著。

增施N，P肥降低植物群落物種豐富度指數(shù)，但次年卻有所增加；Shannon-wiener多樣性指數(shù)呈先上升后降低的趨勢(shì)；Pielou均勻度指數(shù)無(wú)明顯變化規(guī)律。不同梯度N，P合施在一定程度上影響了植物群落多樣性，但并未影響群落的穩(wěn)定性。

N，P合施的施用量和施肥年限在一定程度上影響高寒草原植物群落地上生物量。適宜的施肥量能增加植物地上生物量，但施肥過(guò)量會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，降低生物量。隨著施肥年限的增加，土壤中的養(yǎng)分進(jìn)一步分解，植物從土壤中吸收的速效養(yǎng)分增加，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，增加植物地上生物量。