準噶爾盆地荒漠灌叢草地土壤呼吸變化及其對土壤溫、濕度的響應

付皓宇， 井長青， 郭文章， 陳 宸， 鄧小進

(新疆農業大學草業與環境科學學院新疆草地資源與生態重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052)

世界草地面積約占全球陸地面積的30%[1]，草地生態系統碳循環是全球碳循環的重要環節。已有研究發現，全球草地生態系統碳儲量約為1 200 Pg，其中占主導地位的是土壤層中的碳，約為1 100 Pg[2]。草地生態系統是我國陸地最大的生態系統，中國草地碳也主要儲存在土壤中，土壤碳是植被碳的13.5倍。研究草地土壤碳過程及其影響因素對于深入理解全球碳循環具有極其重要的意義[3]。

干旱區占世界陸地面積的1/3，土壤表層濕度低，生態環境脆弱[4]，草地是其最主要的生態系統類型，分布廣袤。干旱與半干旱草地生態系統植被碳密度普遍較小，但土壤有機碳密度卻較高，土壤無機碳過程研究尚存在許多爭議。國內外研究人員針對不同的生態系統類型(農田、森林、草地、濕地、凍原等)開展了大量的土壤碳過程研究[5-6]。然而碳通量觀測站點空間分布不均勻，干旱區地下碳過程機制復雜、數據難獲取等問題突出，使得目前對草地土壤碳循環的研究主要集中在典型草原和草甸草原，對干旱半干旱荒漠草地土壤碳過程研究相對較少。干旱半干旱地區具有典型的地上植被覆蓋特征以及地下特殊的植物深根系機理，且土壤呼吸對土壤溫、濕度變化較敏感，這使得研究該區域土壤呼吸過程與土壤溫、濕度的響應關系變得尤為重要。

土壤呼吸過程是陸地生態系統向大氣排放碳的重要途徑，是大氣CO2升高的關鍵過程[7-8]。全球土壤碳庫約為植被碳庫的3倍、大氣碳庫的2倍[9-10]。土壤呼吸在決定陸地生態系統碳循環中至關重要[11]。全球變暖及人類活動均會帶來土壤呼吸速率的微小變化，這都可能在很大程度上改變大氣CO2濃度，目前占全球CO2濃度上升的18%～60%[12]，從而進一步加劇或減緩全球氣候變暖問題。以土壤呼吸為主體的土壤碳排放過程是引起氣候變化的重要因素[13]。在影響土壤呼吸強度的其他土壤物理、化學因子不變的情況下，全球氣候變暖會導致土壤呼吸速率相應增加，向大氣釋放更多的CO2，從而加劇氣候變暖。但是，目前對土壤呼吸過程的認識仍是碳循環研究較為薄弱的部分，對于不同生態系統，尤其是干旱半干旱區土壤呼吸作用的影響因素及其關鍵過程、機理還有待闡明。

已有研究表明，近30年全球陸地碳匯的年際變異主要來自干旱半干旱生態系統[14]。全球草地退化問題的加劇在很大程度上影響了草地生態系統碳的源-匯關系[15]。分析干旱荒漠草地生態系統土壤呼吸過程對環境因子響應，掌握其變化規律，對準確評估陸地生態系統碳收支有著非常重要的意義[16-17]。因此，本文利用Li-8100，HOBO土壤水溫自動觀測儀等對準噶爾盆地古爾班通古特沙漠南緣荒漠灌叢草地土壤呼吸過程進行了野外觀測及分析，旨在研究荒漠草地土壤呼吸特征及其影響因素，為明確干旱區碳收支過程提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究所用站點數據來自呼圖壁縣草地生態實驗站(44°19′ E，86°58′ N，海拔430 m)。呼圖壁縣位于天山北坡中段，準噶爾盆地南緣，古爾班通古特沙漠邊緣。南部為山區，中部為沖積平原，北部分布著廣袤的荒漠草地，屬中溫帶大陸性氣候。根據中國氣象數據網中國地面累年值年值數據集得出，呼圖壁縣累年年平均氣溫7.3℃，氣溫年較差41.9℃，年平均氣溫日較差12.5℃；累年年平均降水193.9 mm，年最大日降水量38.5 mm，最大降水量出現在7月，降水主要集中在5-10月生長季。研究站點以荒漠灌叢草地地表覆蓋類型為主，蓋度約為30%，主要以檉柳(Tamarixchinensis)、花花柴(Kareliniacaspia)、鹽節木(Halocnermumstrobilaceum)等鹽生荒漠植物為主，耐鹽堿，可適應干旱荒漠嚴酷的氣候及土壤條件。土壤貧瘠，土壤顏色較淺，裸土反照率高，土壤質地以砂壤土為主。對研究區30個表層土壤樣品分析發現，站點平均表層土壤總鹽含量48.2 g·kg-1，部分區域土表上有鹽漬狀白斑，為典型的荒漠鹽堿土類型(表1)。

表1 研究站點基本情況Table 1 Basic situation of research sites

1.2 土壤溫、濕度測定

觀測站點典型荒漠灌叢草地不同深度的土壤溫、濕度由HOBO氣象站自動收集，該系統由數據采集器(HOBO U30-NRC)2個、太陽能板2個、12位土壤溫度傳感器(S-TMB-M006;量程:—40～+75℃;精度:±0.2℃)10個、SMC土壤濕度傳感器(S-SMC-M005;量程:0～55%;精度:±3%)10個、支架等組成。選取站點主要植被優勢種檉柳根附近具有代表性的土壤類型，垂直向下挖一土壤剖面，同一深度分別水平安置一組土壤溫、濕度探頭，探頭埋深分別為5，10，20，40，60，80，100，140，180和220 cm，共10層，觀測時間間隔30 min。儀器安裝、調試好，觀測自2017年5月20號開始，定期檢查儀器情況，待其穩定1個月后收集數據并進行分析。目前已有2017年5月—2019年5月完整2年的土壤溫、濕度觀測數據。

1.3 土壤呼吸速率測定

利用LI-8100(LI-COR,Lin-coln NE,USA)土壤碳通量自動測量系統進行2個樣地的土壤呼吸野外測定。測定時間為2017-2018年2年生長季(5—10月)，于每月月初選擇一晴朗天氣開展相關觀測，分別針對研究站點荒漠檉柳灌叢草地及裸地兩種地表覆蓋類型開展生長季土壤呼吸過程觀測。

在研究站點選擇一處地勢平坦、植被長勢均勻的區域進行野外測定，針對不同的地表覆蓋類型設置2個樣點，分別為荒漠灌叢草地和裸地，每個樣點設置3個重復，樣點間距大于10 m。測量前24 h，將兩根PVC土環(直徑20 cm，高20 cm)分別鑲入荒漠灌叢草地及裸地土壤中，將土環內存留的綠色植物自土壤表層齊地面剪掉，盡量不破壞土壤，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結果的影響。經過24 h平衡將擾動降低到最小，隔天測定土壤呼吸速率，并同時利用手持氣象站(Kestrel 5500,NK 5500)觀測對應時段氣象要素。測量當日天氣晴朗、無風，近期無降雨發生。測定時間段為當日早9:00至次日早8:00，完整24 h的觀測，觀測間隔1 h，每次3個重復，取平均值作為對應時刻的土壤呼吸速率觀測值。

1.4 數據分析

依據第二次土壤普查劃分標準，結合觀測數據，本文土壤表層數據為儀器采集的0～5 cm深度的土壤溫、濕度數據，土壤濕度由土壤體積含水率(m3·m-3)表示。利用matlab2016，Origin8.0軟件對野外試驗獲取數據進行分析并繪圖。

2 結果與分析

2.1 土壤溫、濕度季節變化

本研究首先基于2年土壤呼吸速率觀測時段對應的土壤溫、濕度觀測值進行了分析。圖1、圖2是2017年5月—2019年4月完整兩年的10層土壤溫、濕度隨時間和深度(0～220 cm)變化的等值線圖。

由圖1可知，各層土壤溫、濕度隨著季節的變化存在明顯的周期性變化特征，且不同深度土壤溫、濕度變化趨勢有明顯差異，垂直梯度明顯，均在表層波動最大。受太陽輻射強度的影響，隨著春季太陽輻射持續增強，土壤溫度顯著上升，夏季7—8月太陽輻射達到最大，土壤溫度亦最大。各深度土壤溫度在7—8月達到峰值，1—2月達到谷值。在垂直梯度變化上，隨著土層深度的增加，土壤溫度受太陽輻射及大氣溫度的影響越小。冬季太陽輻射最低，淺層土壤溫度最低，表現為從表層到底層遞增，夏季反之。在4—5月、10—11月間不同深度土壤溫度相差微小，沒有明顯的垂直梯度變化。

圖1 2017.05-2019.04不同深度土壤溫度變化Fig.1 Change of soil temperature at different depths in 2017.05 to 2019.04

土壤濕度與土壤溫度的波動趨勢基本一致，亦具有明顯的周期性的季節變化(圖2)。春季積雪融化、降雨增多使得土壤濕度顯著增加，夏季7—8月蒸發增大但降雨補給不足，致使表層土壤濕度下降明顯。土壤濕度主要受太陽輻射、融雪，降雨及地下水的影響。土壤表層蒸發強烈，且受地表融雪及降雨的影響最大，波動最明顯，100 cm以下深層土壤濕度各季節無明顯波動，且垂直梯度不明顯。除降水及融雪期外，全年其他時段0～100 cm土層均表現為土壤濕度隨著深度的增加而逐漸升高的趨勢。

圖2 2017.05-2019.04不同深度土壤濕度變化Fig.2 Changes of soil moisture at different depth in 2017.05 to 2019.04

2.2 土壤呼吸速率日動態、月變化及土壤溫、濕度的變化

圖3為2年生長季對應月份觀測到的荒漠灌叢草地及裸地的土壤呼吸速率均值及其與土壤溫、濕度的關系。由圖3可知，5—10月荒漠灌叢草地土壤呼吸速率平均為0.355 μmol·m-2·s-1，裸地為0.090 μmol·m-2·s-1，裸地土壤呼吸總速率約為荒漠草地的1/4。各月土壤呼吸速率最大值均出現在上午11:00—13:00，之后隨著溫度的升高，土壤呼吸速率逐漸降低，最小值出現在凌晨5:00—8:00。觀測時段內荒漠灌叢草地土壤呼吸速率最大值出現在2018年8月3日，為1.693 μmol·m-2·s-1，最小值出現在2018年5月5日，為—0.800 μmol·m-2·s-1。夜間裸地土壤呼吸速率多為負值，表現出一個碳吸收過程。土壤呼吸速率存在明顯的晝夜變化，且白天土壤呼吸強度大于夜晚，中午光照最強時段土壤呼吸一般也最活躍。不同月份土壤呼吸白天基本表現為“雙峰”型曲線，夜間基本維持在較低水平，表現為無規則的波動。總的來說，研究區生長季各月份土壤呼吸速率表現為白天高于夜晚，荒漠灌叢草地土壤呼吸速率高于裸地，裸地土壤呼吸速率季節變化不明顯。

進一步分析荒漠灌叢草地及裸地土壤呼吸速率與土壤溫、濕度的關系發現，生長季5—10月對應時段土壤表層溫度呈先升高(5—8月)后降低(8—10月)的趨勢。表層土壤濕度起先持續降低并在8月后趨于平穩。隨著土壤溫、濕度的變化，荒漠灌叢草地土壤呼吸速率先增加后降低，8月達到最大(1.693 μmol·m-2·s-1)，5月土壤溫度最低時土壤呼吸速率亦出現最低值(-0.800 μmol·m-2·s-1)，與土壤溫、濕度均有較明顯的響應。荒漠灌叢草地土壤呼吸速率均值總體表現為8月>9月>7月>10月>5月>6月；整個研究時段內各月份裸地土壤呼吸速率變化不明顯。

2.3 生長季土壤呼吸速率日均值及其與土壤溫、濕度的相關關系

圖4為土壤呼吸速率及表層土壤溫、濕度生長季5月—10月的日均值變化曲線。表層土壤溫、濕度日變化趨勢基本一致，表層土壤溫度自早晨10:00開始逐漸增大，21:00左右達到最大值；土壤濕度最大值出現在夜間22:00，相較于土壤溫度最大值的出現時間滯后1 h。二者日變化均明顯滯后于大氣溫度變化。夜間21:00左右土壤溫、濕度均開始下降，最小值出現在早晨10:00左右。二者均表現出一個積累期和衰減期的日循環變化特征。具體分析來看，生長季表層5 cm土壤溫度在10:00左右達到最低值，之后隨著氣溫的升高持續升高。與氣溫日變化趨勢不同的是，5 cm土壤溫度的最大值出現在傍晚21:00左右，位相遠落后于最高氣溫出現時間。這是因為表層土壤熱量的積累在日間是一個持續的過程，最高氣溫出現時表層土壤溫度熱量積累并未達到最大值，下午時段雖然氣溫逐漸降低，但土壤表層仍在持續積累熱量，導致表層土壤持續升溫直至傍晚日落時分。隨后，當地表溫度高于大氣溫度，地表以長波輻射的形式向大氣散失白天吸收的熱量，表層土壤散失的熱量多于吸收的熱量，土壤溫度持續降低直至日出。

圖3 不同月份土壤呼吸速率與土壤溫、濕度變化Fig.3 Changes of soil respiration rate and soil temperature and moisture in different months注：Rs1：裸地土壤呼吸；Rs2：灌叢草地土壤呼吸；Tm：表層土壤溫度；Wc：表層土壤濕度。下同Note：Rs1:bare soil respiration;Rs2:shrub grassland soil respiration;Tm:surface soil temperature;Wc:surface soil moisture,the same as below

圖4 土壤呼吸速率及土壤溫、濕度日變化Fig.4 Daily changes of soil respiration rate and soil temperature and moisture

生長季土壤呼吸速率自早晨9:00左右隨土壤溫、濕度的增加而增加，中午13:00左右達到峰值。之后太陽輻射逐漸增強，土壤溫、濕度亦持續增高，而對應時段的土壤呼吸速率受到抑制而逐漸降低?？偟膩碚f，土壤溫、濕度與土壤呼吸速率具有良好的相關性，白天土壤溫、濕度較高，土壤呼吸過程活躍，其值也高，曲線變化明顯；夜間土壤溫、濕度下降，土壤呼吸活躍性降低，曲線波動不明顯。生長季裸地夜間的土壤呼吸速率基本為負值，表現出一個土壤碳吸收過程。

基于土壤呼吸速率及10層土壤溫、濕度生長季5月—10月的日均值數據，進一步分析土壤呼吸速率與不同深度土壤溫、濕度的相關性，如表2所示。淺層土壤溫、濕度的日變化劇烈，而深層土壤溫、濕度日變化則相對平穩。整體來看，土壤呼吸速率與土壤溫、濕度均呈負相關關系，尤其與10 cm，20 cm的土壤溫度，及5 cm，10 cm，20 cm，60 cm，180 cm的土壤濕度呈顯著相關。

表2 土壤呼吸速率及10層土壤溫、濕度的Pearson相關Table 2 Pearson correlation of soil respiration rate and soil temperature and humidity in ten layers

注：**表示P<0.01,*表示P<0.05

Note：**indicate significant difference at the 0.01 level,*indicate significant difference at the 0.05 level

進一步分析土壤呼吸速率白天、夜間不同時段對土壤溫、濕度的響應關系，從土壤呼吸速率與土壤溫、濕度擬合的散點圖(圖5)可看出，白天土壤呼吸速率與土壤溫、濕度表現為負相關關系，且土壤呼吸速率與土壤濕度的擬合要優于土壤呼吸速率與土壤溫度的擬合。夜間土壤呼吸速率與土壤溫、濕度表現為正相關關系，且夜間土壤呼吸速率與土壤溫度的擬合要優于土壤呼吸速率與土壤濕度的擬合。生長季白天荒漠灌叢草地土壤水分條件對土壤呼吸速率的影響更大，而夜間土壤溫、濕度對土壤呼吸過程的影響均小于白天。

圖5 土壤呼吸速率與土壤溫、濕度的擬合Fig.5 Fitting of soil respiration rate with soil temperature and moisture注：圖a為日間(9:00—20:00)土壤呼吸速率與土壤溫度(Rs1)、濕度(Rs2)的散點圖；圖b為夜間(21:00—8:00)土壤呼吸速率與土壤溫度(Rs1)、濕度(Rs2)的散點圖Note：Figure a is the scatter diagram of soil respiration rate,soil temperature (Rs1) and moisture (Rs2) in daytime (9:00-20:00). Figure b is the scatter diagram of soil respiration rate,soil temperature (Rs1) and moisture (Rs2) in night (21:00-8:00)

3 討論

3.1 土壤呼吸特征

本研究中荒漠灌叢草地土壤呼吸具有明顯的“雙峰型”日變化趨勢，且晝間高于夜間，夜間土壤呼吸維持在較低水平，這與目前部分已有針對荒漠生態系統土壤呼吸過程的研究結果有相似之處。如高艷紅等[18]研究了荒漠紅砂-珍珠群落，發現土壤呼吸在6:00—9:00，12:00—15:00出現兩個峰值；謝靜霞等[19]在準噶爾盆地南緣阜康荒漠生態站鹽生荒漠系統的研究發現，鹽生荒漠土壤碳通量在5—7月日間的11:00—13:00和夜間出現負值，且土壤呼吸日間有2個峰值，第1峰值出現在08:00—11:00，第2峰值出現在16:00—18:00。這與本研究發現的日間土壤呼吸兩個峰值出現在10:00—12:00，16:00—18:00相似，但是與張麗華等[20]在準噶爾盆地研究發現的梭梭群落土壤呼吸速率最高值出現在13:00—15:00不一致，本研究觀測得出的該時段土壤呼吸正是下降最明顯的時段，這可能與不同的土壤理化性質，尤其是土壤質地、土壤鹽分的差異有關。其次，植被覆蓋類型差異、地下生物量及根系分布的不同，以及觀測時段氣象因子的差異也會造成土壤呼吸速率的不同。草地中微生物、土壤動物、植物根系含量豐富，本研究得出土壤呼吸速率總體大于臨近裸地，裸地夜間土壤呼吸基本均為負值，土壤呼吸出現負值的原因可能是由于夜間土壤溫度低，幾乎沒有CO2的來源，大氣與土壤CO2濃度出現差值，使得大氣CO2向土壤擴散[21]，也可能是由于該研究站點土壤含鹽量較高，干旱區鹽生荒漠土壤中無機碳庫與有機碳庫發生轉化，鹽堿土堿性鹽分與土壤空氣中CO2發生化學反應生成碳酸鹽使大氣CO2得以固定所致[19]。

3.2 土壤呼吸速率與土壤溫、濕度的關系

土壤濕度和溫度是反映土壤環境的重要指標，對土壤中各種生物化學過程和非生命的化學過程都具有重要的影響[22]。土壤溫度直接或間接地制約了土壤與大氣間的能量交換，其與土壤濕度有較高的相關性。土壤濕度影響土壤溫度變化幅度和變化趨勢，亦會影響土壤水分的傳導與變化，二者對土壤呼吸過程都具有重要影響。國內外相關研究發現，土壤溫度對土壤呼吸過程的影響更大[23-28]。本研究首先以中亞腹地準噶爾盆地南緣典型干旱荒漠灌叢草地為研究對象，對已有的土壤溫濕度連續觀測數據分析得出，該站點年際土壤溫濕度具有很明顯的四季變化，且不同深度土壤溫、濕度有明顯的垂直梯度變化，表現出溫帶大陸性氣候制約下干旱區特有的不同深度土壤的水溫變化特征，與濕潤地區的土壤溫、濕度變化有明顯區別。

研究發現干旱荒漠草地生態系統淺層土壤溫、濕度的日變化均呈正弦曲線，但各層土壤溫度變化的位相有明顯差異[29]。這是因為熱量向下傳遞需要一定的時間，因此隨著深度增加，土壤溫、濕度的波動越小，位相越延后[30]。受土壤水分狀況、土壤質地、土壤結構、土壤孔隙度，以及土壤熱力性質等因素的影響，已有研究觀測得出表層土壤溫度最大、最小值出現的時間有很大的差異[29]。本研究與韓璐等[30]在柴達木盆地分析的土壤溫、濕度變化特征較相似，其研究得出柴達木盆地四個各采樣點10 cm土壤溫度在11:00達到最低，20:00—22:00到達最高，比最高氣溫出現時間落后約4 h。而張麗華等[20]在準噶爾盆地梭梭群落下觀測得出的表層土壤溫度最大值出現在下午16:00前后；張麗萍等[22]研究發現準噶爾盆地鹽穗木群落土壤呼吸速率日最大釋放速率出現在14:00—16:00，最小值出現在8:00，這與本研究野外觀測結果相差較大，可能是土壤屬性差異以及不同的植被類型所致。

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸最主要的因素[31-33]。該荒漠草地站點土壤呼吸速率與土壤溫、濕度的擬合發現，白天土壤呼吸速率與土壤溫、濕度表現為負相關關系，且土壤呼吸速率與土壤濕度的擬合要優于土壤呼吸速率與土壤溫度的擬合，這與大多數研究得出的土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關存在差異[24-26]。土壤濕度是影響土壤呼吸的一個重要因素，大量研究結果表明，土壤呼吸的日變化和季節變化與溫度呈正相關[28]，但是土壤濕度也對土壤呼吸速率起到重要的調控作用，在干旱或半干旱地區的土壤水分成為脅迫因子的情況下，土壤濕度會制約土壤溫度對土壤呼吸的作用[34]，甚至取代土壤溫度而成為土壤呼吸的主要控制因子[29]。土壤濕度過大會導致土壤呼吸量劇減，而土壤過于干旱也會導致土壤呼吸速率降低。本研究區生長季氣候干旱少雨，晝夜溫差大，白天荒漠灌叢草地土壤水分條件對土壤呼吸速率的影響更大，而夜間土壤溫、濕度對土壤呼吸的影響要小于白天，尤其是土壤水分的影響較之白天明顯降低。本研究土壤呼吸觀測時段土壤濕度維持在較低水平，土壤水分狀況對土壤呼吸速率的制約甚至超過了土壤溫度的影響。這說明在該干旱荒漠草地生態系統，生長季白天土壤水分對土壤CO2排放的影響更明顯，成為土壤碳排放的關鍵因子，這有別于濕潤半濕潤地區土壤呼吸過程對土壤溫度的相關性最高的一般結論。

有研究認為土壤溫度的變化幅度及其滯后于氣溫的時間隨土壤深度的變化而變化，這會對土壤呼吸過程與土壤溫度敏感性帶來極大的變率[29]。Gaumont-Guay等[35]認為應選取土壤呼吸速率對土壤溫度響應滯后時間最少的土壤層深度做為最佳深度來分析其相關性。因此，在開展土壤呼吸與土壤溫濕度響應關系的研究時，應結合研究區土壤特征，選擇合適深度的土壤數據開展相關研究。影響土壤呼吸過程的因素眾多，因此造成該荒漠草地站點出現此現象的原因仍需進一步探索、分析。

4 結論

準噶爾盆地南緣鹽生荒漠灌叢草地土壤呼吸速率具有明顯的日變化趨勢，生長季土壤呼吸速率表現為白天高于夜晚，荒漠灌叢草地高于裸地，裸地夜間表現出一個碳吸收過程。干旱半干旱大陸性氣候主導的該荒漠灌叢草地，生長季白天荒漠灌叢草地土壤水分條件對土壤呼吸速率的影響更大，而夜間土壤溫、濕度對土壤呼吸過程的影響均小于白天，尤其是土壤水分的影響較之白天明顯降低。本研究綜合分析了干旱荒漠草地生態系統土壤呼吸特征及其對土壤溫、濕度的關系，研究為明確干旱區碳收支過程，準確評估區域碳源—匯關系提供一定的理論依據。