接種AMF 對土傳細菌性青枯病的防治

程名

（廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林541004）

植物青枯病素有“癌癥”之稱，發現至今已有150 余年的歷史。美國Erwin Simth 于1896 年最早鑒定植物青枯病的病原菌-- 青枯假單胞桿菌（Pseudomonas solanacearum）。青枯病病原菌宿主范圍廣，可侵染數百種植物，包括茄科、豆科、單子葉植物以及木本植物等。

青枯病已經成為世界性難題，青枯病發病區域由熱帶、亞熱帶地區發展至溫帶和寒溫帶。青枯病的發生給農作物造成的損失巨大，青枯病曾在東南亞、美洲等地區泛濫成災。在國內，青枯病不僅侵染番茄和桑樹，而且也危害了煙草、馬鈴薯和花生等經濟作物，造成了嚴重的經濟損失[1]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是陸地生態系統中分布最廣的一類共生真菌之一，AMF 具有強大的生態學功能，對于植物之間的養分交換、信息傳遞、維持生物多樣性及穩定生態系統結構都具有不可替代的作用。施用AMF 對連作土壤具有良好的改良效果，有效緩解作物連作障礙，降低土傳病害發病率、提高植物抗性等[2]。

近年來生防技術的研究和發展成為防治青枯病的重點，其中施用叢枝菌根真菌是防治青枯病的重要手段之一。綜述了接種AMF 對作物青枯病防控作用及其機制的研究進展，以期為研發利用AMF 防控作物青枯病提供科學依據。

1 作物青枯病發病條件、傳播途徑和防控措施

青枯假單胞桿菌生命力頑強，在土壤中存活時間長，喜高溫潮濕環境。主要生存在土壤、植物秸稈廢棄物以及動物糞便中。在溫度、濕度條件適宜時，殘留的青枯菌會通過根部傷口或次生根自然裂口入侵作物根部，隨后侵染木質部，堵塞維管束，使植株的水分運輸受阻，最終導致植物萎焉，嚴重時植株死亡。

青枯病是一種土傳細菌性病害，青枯假單胞桿菌喜歡酸性環境，土壤酸化也是誘發青枯病發的主要原因。病原菌在病部殘體及混有病殘體肥料里越冬，翌春開始侵染，主要靠病苗木嫁接和栽植傳播。此外土壤、工具灌溉水也是傳播病原菌的主要媒介。

通過輪作，改善土壤，優化栽培方式，培育壯苗以及噴灑化學藥劑等方法可防控青枯病。也可利用無致病力青枯菌搶占生態位，利用拮抗菌拮抗病原菌，也可通過提高作物自身素質進而提高抗病性。近些年，生物防治受到廣泛關注，不僅可以有效的控制病害，而且具有保護生態環境的特點，是符合綠色可持續發展理念的防控手段。

2 AMF 防控作物青枯病病害的作用機制

2.1 物理作用

2.1.1 提高植物自身素質

植物對病菌侵入的一個主動防御反應是細胞壁化學組成或結構修飾。接種叢枝菌根真菌后，根細胞壁木質化加劇，通透性變差，形成機械屏障，增加病原菌透過植物細胞壁難度，保護宿主植物免受病原菌侵害。

此外，接種AMF 能夠改善植物的水分代謝，提高植株生物量、光合速率和水分利用率，同時提高植物對養分的吸收利用，促進植株生長，提高自身抗病能力。煙草體內磷含量提高可增強其抗病性，因為磷元素可促進植株生長，增強對病原菌的耐受性，還可以降低細胞膜通透性，影響根際物質運輸，進而抑制病原菌對植物的侵染[3]。

2.1.2 改變植物根系形態

叢枝菌根真菌侵染后，宿主根系形態和結構發生明顯變化，可能影響病原物侵染和根圍組分的相互作用。Fusconi 等研究發現同時接種AMF 和病原菌，植株根尖分生組織仍具有活性，細胞繼續分裂，植株根尖生長，直徑增大，根皮層變厚，形成一道機械屏障，避免病原菌入侵，進而保護植株根系正常生長[4]。接種AMF 也可以促進生姜分枝、株高的增長，有利于姜青枯病病害減輕，促進生長。

2.1.3 與病原物競爭光合產物和競爭位點

叢枝菌根真菌為維持生存會與土壤中微生物競爭空間和資源，其與病原物均依靠寄主的光合作用產物，并且相互競爭運輸到根系的碳水化合物。

Vigo 等認為AMF 可能與病原菌爭奪侵染位點，減少病原菌的侵染部位，降低侵染率，即使病原菌和AM真菌侵染同一根組織，二者也會在不同根皮層下定殖，表明它們之間存在某種競爭關系[5]。

2.2 生化作用

2.2.1 誘導提高植物防御酶活性

幾丁質酶可水解細菌體細胞壁中的幾丁質，釋放寡糖，激發植物體內防御反應。接種AMF 增加了幾丁質酶活性，提高煙苗對青枯菌的抗性，降低了發病率。在對馬鈴薯和生姜青枯病的研究中表明，混合接種AMF 和根圍促生細菌（PGPR）提高了幾丁質酶、SOD 和CAT 等防御性酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，降低了植物青枯病發病率[6]。

由此可見，可通過接種AMF 來誘導植物提高其防御酶活性，降低植物發病率。

2.2.2 誘導代謝產物的產生

許多植物在受到病原菌的侵染后，會引起激發效應，自身產生并積累次生代謝產物，用來提高抵抗力。苯丙烷類代謝產物是植物抵抗病原微生物的化學屏障，其代謝產物酚類和異黃酮類植保素及木質素在植物抗病中起化學屏障作用。酚類物質含量增加是AMF 提高植物抗病性的重要因素。接種AMF 所引起植物體內酚類物質變化導致病原菌數量降低，提高其抗病性[7]。

2.3 根際微生物群落結構

改變根際微生物種群結構是AMF 抑制病原菌眾多機制之一。菌根共生體形成導致根系分泌物發生改變，同時，土壤pH因菌絲存在而受到影響。在根際生長的部分微生物因此受到不同程度的刺激或抑制，即通過AMF 與根際微生物間互作改變根際的群落結構。Bagyarj 和Menge 首次發現，感染菌根真菌后，根際細菌和放線菌數量明顯增多。也有研究表明隨著青枯菌種群數量增多，根際其他微生物數量隨之減少。可見，病原菌與其他根際微生物之間存在著一個此消彼長的關系[8]。

3 利用AMF 防控作物青枯病的可能性及注意事項

接種AMF 可降低作物青枯病發病率。同時，接種AMF 也可以有效改善連作土壤環境，減少土壤有害微生物數量，增加有益微生物數量并與其進行協同作用，增強作物的抵御能力。但是也有研究表明病原菌會反過來抑制AMF 萌發和孢子生長及其對宿主植物的侵染[9]。可見不同的菌根和植物根系形成的菌根根際效應也是存在差異的。

因此，在菌種的選擇、接種量及接種方式等方面需要通過不斷試驗以確保最佳防治效果。

4 研究展望

目前，實施可持續發展農業成為現代農業發展的重要趨勢之一，在這種形式下，生物防治土傳病害受到廣大研究學者的青睞。盡管國內外對青枯病生物防治的研究已經取得不少進展，但仍存在很多問題亟需解決。生物防治方法目前大都處于試驗階段，應用到實際生產較少。AMF 對青枯病可以在一定程度上起到防控作用，但是在環境復雜大田試驗中，還未見防控效果穩定的相關報道。如何在田間篩選理想的AM真菌和接種方法以有效控制青枯病的發生和傳播，有待進一步探索和研究。