疣荔枝螺形態性狀對質量性狀的影響?

田傳遠， 夏珮倫， 張嘉榮， 于瑞海， 鄭小東， 顧忠旗

(1. 海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003； 2. 嵊泗縣海洋科技研究所，浙江 舟山 202450)

疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)俗稱“辣螺”或“苦螺”，隸屬腹足綱(Gastropoda)新腹足目(Neogastropoda)骨螺科(Muricidae)，在我國分布于南北沿海，生活在潮間帶中下區的巖礁陰面或海底礁石上；為廣溫性底棲貝類。目前，有關疣荔枝螺的報道主要集中在其生態習性[1]、營養分析[2]、齒舌結構[3]和性畸變現象[4]等方面的研究，而對于形態性狀及其對體質量影響的研究尚未見報道。

腹足類的形態性狀主要包括殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬等五個方面，質量性狀主要包括體質量和軟體部質量。這些性狀是研究貝類生長和選育的重要指標。一般地，形態性狀與質量性狀之間存在一定的關聯，但質量性狀不如形態性狀直觀；研究形態性狀和質量性狀之間的相關性，可以較好地通過直觀的形態性狀反映質量性狀。

目前，貝類形態性狀與質量性狀關系方面的研究已在櫛孔扇貝(Chlamys(Azumapecten)farreri)、合浦珠母貝(Pinctadafucata)、梨形環棱螺(Bellamyapurificata)和福壽螺(PomaceacanaliculataLamarck)等經濟種類中見有報道[5-9]。本實驗開展了疣荔枝螺形態性狀和體質量之間關系的研究；通過相關性分析、通徑分析和多元回歸分析，建立了形態性狀對體質量的最優多元回歸方程，以期為今后開展疣荔枝螺的人工繁殖、增養殖以及選育等方面的研究和生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2018年4月，從山東省萊州市近海采集疣荔枝螺成貝。清除殼表的污附，用砂濾海水沖洗干凈并用紗布拭去殼表和軟體部表面的水分。

1.2 樣品測量

首先根據生長紋鑒定疣荔枝螺年齡，再從同齡個體中隨機抽取100只，測量其形態性狀和質量性狀。用數顯游標卡尺測量殼長(“殼長”過去習慣上稱謂“殼高”[10]，現在多稱“殼長”[11-13]，本文稱為殼長，以下同，記為X1)、殼寬(X2)、殼厚(本處的“殼厚”指體螺層背部和腹部間的最大距離，記為X3)、殼口長(X4)和殼口寬(X5)，數據精確到0.01 mm。用電子天平稱量體質量(本處的體質量指疣荔枝螺的鮮重，即貝殼和軟體部鮮重之和，不含外套腔的水分。)和軟體部質量(軟體部質量指軟體部的鮮重，外套腔的水分用紗布拭除。)，數據精確到0.01 g。形態性狀的形態學測量部位見圖1。

(X1：殼長；X2：殼寬；X3：殼厚；X4：殼口長；X5：殼口寬。X1：Shell length；X2：Shell width；X3：Shell thickness；X4：Shell mouth length；X5：Shell mouth height.)

1.3 數據處理

使用Excel對數據進行處理。使用軟件SPSS19.0對疣荔枝螺形態性狀和質量性狀的平均值、標準差和變異系數進行統計，并進行K-S正態性檢驗和相關分析；用SPSS19.0軟件進行形態性狀和質量性狀的相關性分析、通徑分析和回歸分析，并建立形態性狀與質量性狀相關的多元回歸方程。顯著性水平設定P<0.05，極顯著水平設定P<0.01。

體質量(Y)和軟體部質量(Z)的回歸方程采用以下線性模型：

Y(Z)=b0+b1X1+b2X2+…+biXi。

式中：Y(或Z)為因變量；b0為常數項；Xi為自變量；bi為對應的偏回歸系數[14]。

由于偏回歸系數具有單位屬性，無法進行比較，因此對bi的分子、分母分別除以Y(Z)和Xi的標準差，得到Xi到因變量Y(Z)的直接通徑系數，即通徑系數[14]：

PY(Z),Xi=biσXi/σY。

各性狀之間的相關系數計算式為：

決定系數是表示原因變量對結果變量相對決定程度的系數，用字母d表示，為通徑系數的平方。決定系數分為直接決定系數和間接決定系數。相關計算式分別為[14]：

間接決定系數dij=2rijPi,yPj,y。

2 結果與分析

2.1 性狀參數分析

疣荔枝螺殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質量和軟體部質量等7個性狀的統計量見表1。由于不同性狀具有各自不同的單位，形態性狀和質量性狀之間不能直接進行比較，所以需要通過變異系數進行比較。

表1 各性狀的表型統計量(n=100)

注：各性狀的代碼在全文中相同。

Note：The code for each character is the same in the full text.

由表1可見，5個形態性狀的變異系數相對較小；2個質量性狀的變異系數相對較大，其中體質量的變異系數最大，為23.71%。變異系數越大，代表這個性狀的選擇范圍越大，即多樣性豐富，更適宜選育。因此，在疣荔枝螺產業化的選育中，對形態性狀的選育順序依次為殼口寬、殼口長、殼寬、殼長和殼厚，而對質量性狀的選育首先考慮體質量，其次是軟體部質量。K-S正態性檢驗結果表明，7個性狀的原始數據均符合正態分布，可以進行通徑分析。

2.2 形態性狀的表型相關系數

由表2可知，疣荔枝螺7個性狀間表型相關均達到了極顯著水平(P<0.01)，其中形態性狀中殼長與質量性狀之間的相關系數最大。形態性狀與體質量之間相關系數的大小順序依次為：殼長>殼厚>殼寬>殼口長>殼口寬。形態性狀與軟體部質量間的相關關系與其和體質量間的相關關系相比有所差異，相關系數從大到小依次為：殼長>殼口長>殼厚>殼寬>殼口寬。

表2 疣荔枝螺形態性狀間的相關系數

注：**表示極顯著相關(P<0.01),下同。

Note:**means very significantly different (P<0.01), the same below.

2.3 疣荔枝螺形態性狀對體質量的影響及通徑系數分析

根據相關系數的組成，把各形態性狀對體質量性狀的相關系數分為直接決定系數和間接決定系數dij兩部分。

由表3可見，殼長和殼寬對體質量的直接通徑系數呈極顯著水平(P<0.01)，殼厚和殼口寬對體質量的直接通徑系數達到顯著水平(P<0.05),殼口長對體質量的直接通徑系數不顯著(P>0.05)。在形態性狀對體質量影響的直接通徑系數中，殼長最大(0.459)，殼寬(0.277)次之，然后是殼厚(0.209)和殼口寬(0.140)。從通徑分析結果看，殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬的間接影響皆占主導地位；其中，殼長的間接影響最大，然后依次是殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬。

表3 疣荔枝螺形態性狀對體質量的通徑分析

注: 括號中的性狀是在回歸中被剔除的性狀，為了方便比較相關系數和直接通徑而保留，無回歸統計意義，下同。

Note: the character in brackets are those that have been deleted in the regression, which are reserved for the convenience of comparison of correlation coefficient and direct path, without regression statistical significance, the same below.

2.4 疣荔枝螺各性狀對軟體部質量的影響及通徑系數分析

各性狀對疣荔枝螺軟體部質量的影響及通徑分析結果見表4。由表4可以看出，只有殼口長和體質量對軟體部質量的影響達到顯著水平(P<0.05),其余5個性狀對軟體部質量的影響均不顯著(P>0.05)。并且，體質量對軟體部質量的相關系數和直接影響均較高，是影響軟體部質量的主要因素；殼口長是通過體質量影響軟體部質量的次要因素。

2.5 對體質量和軟體部質量的回歸分析

根據以上分析，當各形態性狀與質量性狀的相關系數和通徑系數均達到顯著或極顯著時，則保留相關性狀。各形態性狀對體質量的偏回歸系數檢驗結果見表5。由表5可知，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬對體質量的偏回歸系數檢驗均達到顯著水平；但殼口長的檢驗結果不顯著，應剔除。

表4 疣荔枝螺各項性狀對軟體部質量的通徑分析

表5 對體質量的偏回歸系數檢驗

各性狀對軟體部質量的偏回歸系數檢驗結果見表6。由表6可知，各性狀對軟體部質量的影響有所差異；其中殼口長和體質量對軟體部質量的作用達到顯著水平，其余性狀對軟體部質量影響均不顯著。

表6 對軟體部質量的偏回歸系數檢驗

根據多元回歸分析結果，分別建立殼長、殼寬、殼厚、殼口寬等4個形態性狀對體質量的多元回歸方程和殼口長、體質量等2個性狀對軟體部質量的多元回歸方程：

Y=-9.714+0.220X1+0.204X2+0.195X3+0.151X5，(R2= 0.953);

Z=-1.262+0.044X4+0.085Y，(R2=0.490)。

在表型相關分析的基礎上進行通徑分析和決定系數分析時，一般當R2≥0.850時，即可認為已經找到影響因變量的主要因素。根據殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態性狀對體質量的多元回歸分析結果可知，相關指數R2=0.953，說明影響疣荔枝螺體質量的主要因素為殼長、殼寬、殼厚和殼口寬，并且該回歸方程可以運用到實際當中去。根據殼口長、體質量等2個性狀對軟體部質量的多元回歸分析結果可知，軟體部質量相關指數R2=0.490，說明還有影響軟體部質量的其他性狀或因素未考慮進去。

3 討論

形態性狀間的相關系數是變量間關系的綜合體現，但它并不能直觀的呈現出自變量與因變量之間的關系組成，而通過通徑分析則可以將這些變量間的相互影響分解為直接影響和間接影響[15]，這利于在一個多變量的系統中抓住影響因變量的主要因素。本研究中，殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質量和軟體部質量等7個性狀的變異系數范圍與很多報道[16-21]相近。一般來說，性狀的變異系數越大，表明可供選擇的范圍較大，選擇的潛力越大[22]。在本研究中，疣荔枝螺體質量和軟體部質量的變異系數均大于20%，反映這些性狀多樣性豐富，表明疣荔枝螺具有較好的選育潛力；同時，體質量和軟體部質量變異系數較大的原因也可能與個體間肥滿度差異較大有關，有待進一步研究。

在相關分析中，殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質量和軟體部質量等7個性狀間的相關關系均極顯著(P<0.01)。殼長與體質量相關系數最大(0.904)，其次是殼厚；而與軟體部質量間相關系數最大的是體質量(0.844)，其次是殼長和殼口長。

在通徑分析和決定系數分析中，只有當相關指數R2或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的綜合Σd(在數值上R2=Σd)大于或等于0.850時，才表明影響因變量的主要自變量已經找到[23-25]。在相關分析的基礎上，本研究經通徑分析和決定系數分析，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態性狀對體質量的多元回歸的決定系數R2=0.953；該值大于0.850，表明殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態性狀是影響體質量的主要性狀。以形態性狀為自變量、體質量為因變量，可以建立回歸方程：Y=-9.714+0.220X1+0.204X2+0.195X3+0.151X5。

但從分析結果看，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個性狀對體質量的直接作用均小于間接作用，表明它們對體質量的影響還受到其他性狀的間接作用。這一現象在整個貝類研究中報道較多，在其他水產動物中也有類似報道。如：劉文廣等[26]在對不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀做通徑分析時發現，7、9和15月齡華貴櫛孔扇貝表型性狀通徑分析的直接作用均小于間接作用；陳紅林[27]等研究的8月齡牙鲆表型性狀對體質量的直接影響小于間接影響；董世瑞等[28]也指出：5月齡中國對蝦的體長、全長和頭胸甲長等性狀對體質量的影響是通過各項性狀間的相互作用體現的。還有其他水產動物，如中國蛤蜊[29]、菲律賓蛤仔[30]、黃邊糙鳥蛤[31]、南澳青蛤[32]、蝦夷扇貝[33]和螠蟶[34]等與本研究的結論也相似。

通徑分析表明，殼長(0.459)對體質量的直接作用最大，殼寬(0.277)的直接作用次之，且殼寬主要是通過影響殼長而間接影響體質量。從綜合決定系數分析結果看，殼長為影響疣荔枝螺體質量的主要因素，殼寬為次要因素。同樣，在扁玉螺[35]相關研究中，表型性狀殼長對體重直接作用最大，其次是殼寬。柒壯林等[24]在對齒紋蜒螺形態性狀對體質量的影響分析中，也認為殼長對體重影響作用最大。

在本研究中，殼口長和體質量等2個性狀對軟體部質量的決定系數R2<0.850，說明影響軟體部質量的大小不僅僅是本研究中所涉及的6個性狀，還有其他影響較大的因素并未考慮。在其他研究[36-39]中，也存在軟體部質量R2<0.850的現象。肖露陽等[28]在研究不同性別中國蛤蜊數量性狀的相關與通徑分析時認為，除了貝殼形態因素外，年齡、性腺重、活體重、性別和殼重也是影響其軟體部質量的重要因素；劉輝[30]等在對菲律賓蛤仔殼橙品系的研究中認為，室內繁育狀態下蛤仔的殼型和貝殼厚度較自然狀態下存有差異。本研究所取的材料剛好處于疣荔枝螺發育之前，因此，筆者認為疣荔枝螺軟體部質量R2<0.850的原因，可能與其性腺發育的程度有重要關系。關于性腺發育程度對軟體部質量的影響有待進一步研究。

4 結語

本實驗測量了疣荔枝螺殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬等形態性狀和體質量、軟體部質量等質量性狀，通過相關分析、通徑分析和多元回歸分析等方法對形態性狀和質量性狀之間的關系進行了研究。研究結果表明，疣荔枝螺各項性狀間的相關均呈極顯著，形態性狀對體質量直接影響的大小順序依次為殼長、殼寬、殼厚和殼口寬。這些研究結果可為疣荔枝螺的人工繁殖、增養殖和選育等提供參考。