關于“極端環境下的微生物”知識點的教學體會

張立奎 董昆明 繆 莉 涂傳燈

（揚州大學環境科學與工程學院海洋科學研究所 江蘇·揚州 225127）

極端環境下的微生物是微生物生態的重要組成部分。極端微生物(extremophiles)界定了生物圈的生命極限，它們不僅在揭示生命起源、探索生命進化理論、探明極端生命過程、驅動生物地球化學作用等理論方面具有重要的意義，而且在環境保護、石油開采、能源利用、燃料乙醇生產等方面都有著廣泛的應用。另外，極端微生物特殊的生存環境，使其能夠產生許多性質獨特的生物活性物質，如極端酶、抗生素和代謝產物等。因此，極端環境下的微生物已成為國內外微生物學者重點關注的對象和研究熱點。

目前，國內外很多微生物學教材中都已把極端環境下的微生物列為微生物的生態這一章的重要知識點，尤其這些知識點在環境類專業本科生微生物課程教學中占據著重要的位置。如何把這一特殊的微生物相關的知識點講得清楚、講出興趣，讓學生們能夠理解并掌握，顯然是一個不小的教學挑戰。本文作者多年擔任揚州大學環境科學與工程學院海洋資源與環境專業的微生物學教學工作，并一直從事深海極端嗜熱微生物的研究。通過從教學和科研兩個方面對極端微生物進行了深入的探索，對于如何才能講授好極端微生物知識點讓學生能夠深入理解和認知極端微生物，形成了具有特色的教學方法。本文總結了多年關于極端環境下的微生物知識點的教學心得體會，拿出來與微生物學教學工作者交流探討，預期對于提高微生物學教學的效果具有一定的導向作用。

1 極端微生物的問題導向

1.1 極端微生物是什么

為闡明極端微生物的概念和種類，需要學生回顧微生物在生態系統中的地位與作用以及其他非極端環境中微生物的相關知識。微生物是有機物的主要分解者，也是物質循環中的重要成員，廣泛分布在陸地、水圈和大氣的生境中。本文以嗜熱微生物為例，采用問題導向教學方法講授極端環境下的微生物。首先，向學生拋出這樣的一個科學問題：在接近于沸水的高溫環境中是否有微生物的存在。然后，開始介紹極端微生物中重要成員之一，即嗜熱微生物。嗜熱微生物(thermophiles)是研究較為深入的極端微生物。按照其耐受溫度的不同，嗜熱微生物分為耐熱菌（最高生長溫度45～55℃，最低生長溫度＜30℃）、兼性嗜熱菌（最高生長溫度50～65℃，最低生長溫度＜30℃）、專性嗜熱菌（最高生長溫度65～70℃，最低生長溫度＜42℃）、極端嗜熱菌（最高生長溫度＞70℃，最適生長溫度＞65℃，最低生長溫度＞40℃）和超嗜熱菌（最高生長溫度80～113℃或122℃，最低生長溫度～55℃）。通過嗜熱微生物的定義，讓學生去想象嗜熱微生物可能的生存環境，然后再給予解答。嗜熱微生物主要生活于熱泉、深海熱液口、火山口等高溫環境中，其成員主要為古菌和細菌，其中大部分超嗜熱微生物為古菌。這時對古菌進行簡單地介紹，并引入三域學說，這為以后學習微生物的分類做鋪墊。

1.2 極端微生物適應環境的機制是什么

然后再引入新的問題：為什么這些嗜熱微生物能夠在高溫環境下生存，讓學生思考。根據學生的答案，結合最新的研究成果，向學生講授嗜熱微生物能夠生存在高溫環境中的可能機制。嗜熱微生物之所以耐高溫，原因在于它們具有特殊的細胞膜結構、熱穩定的蛋白組分及受保護的基因組，同時其生活方式多為化能自養，通過攝取無機物等簡單物質就能夠產生能量。為了激發學生對嗜熱微生物的科研興趣，需要向學生展示一些在國際主流期刊雜志上發表的最新關于嗜熱微生物的研究成果，并向學生介紹研究嗜熱微生物的模式微生物：Sulfolobus solfataricus和Thermococcus kodakarensis分別是研究極端嗜熱泉古菌和廣古菌的模式微生物，而Thermus thermophilus為研究極端嗜熱細菌的模式微生物。

1.3 極端微生物具有什么樣的生態功能和用途

這樣學生會對嗜熱微生物有了更進一步的了解。在此基礎上，提出新的問題：嗜熱微生物到底有什么功能和用途。結合前面學習過微生物生態的知識，微生物驅動物質元素的生物地球化學作用。同樣，作為微生物的種群之一，極端微生物也參與了生物地球化學反應，促進物質元素的循環。在高溫環境中，極端嗜熱微生物能夠直接吸附礦物顆粒或者通過分泌代謝產物，從而改變環境中pH值和氧化還原條件，進一步影響元素的地球化學循環。研究發現，極端嗜熱微生物能夠參與處理金屬硫化礦和驅動Fe元素的地球化學循環。此外，極端嗜熱微生物在高溫環境中具有較強的生物降解和生物轉化功能，能夠使有機物轉化為無機物。因此，極端嗜熱微生物在驅動元素物質的地球化學循環中起到非常重要的作用。極端嗜酸熱微生物被認為是現如今地球上最古老的生命形式，它們在生物的冶金以及地球化學元素的循環中扮演著十分重要的角色。例如，氧化亞鐵硫桿菌在黃銅礦(CuFeS2)、黃鐵礦(FeS2)等生物淋濾過程中具有廣泛的應用。另外，極端嗜酸微生物直接影響酸礦水環境中Cu、Fe、Mn、Zn和S等元素的地球化學循環。

然后，在向學生展示極端微生物是產生極端酶的重要資源庫。從極端嗜熱細菌中首次分離得到熱穩定的Taq DNA聚合酶，應用到PCR反應之后，陸續有很多的極端嗜熱古菌DNA聚合酶得到了開發利用。這些極端嗜熱酶的研究開拓了生物技術的新領域，推動了分子生物學技術的發展。除了源自極端嗜熱微生物DNA聚合酶被開發研究之外，從極端嗜熱古菌和細菌中克隆到纖維素酶、淀粉酶、木聚糖酶、海藻糖合成酶等基因，并在E.coli宿主菌中表達和純化。一些極端嗜熱酶能夠有效地節能減排，提高效率，已經應用于工業生產中的生物轉化過程。雖然極端微生物在實驗室條件下很難培養，但是利用宏基因組學技術從極端環境樣本中直接提取DNA，構建基因文庫，進而能夠開展極端酶的研究。

此外，可以向學生介紹，嗜熱微生物在環境保護方面的重要應用。目前，工業廢水中的毒性有機物質，例如芳香化合物，已對環境造成了嚴重的污染。從鹽堿湖中分離得到的極端嗜鹽嗜堿微生物能夠高效地降解苯酚等芳香化合物。另外，人們從水污染處理場高溫環境中分離得到的一株耐高溫微生物，在 96℃高溫下能夠降解各種有機廢棄物，并且該微生物在120℃高溫下能夠發酵污染物，將其轉變成為重要的有機堆肥。因此，由極端微生物主導的生物治理方案將會成為治理環境污染的重要方向。

講授完上述知識點之后，從分布環境、適應機制、生態功能和用途等方面對嗜熱微生物進行總結，以加深學生對嗜熱微生物的印象。按照這樣問題導向的教學模式，依次講授其他的極端微生物的分布環境、適應機制、和生態功能及其用途。然后做如下總結：極端微生物是指生長在嗜熱、嗜冷、嗜酸、嗜堿、嗜鹽、嗜壓等極端環境下的微生物；按照其生存的極端環境，極端微生物可分為嗜熱微生物、嗜冷微生物、嗜堿微生物、嗜酸微生物、嗜壓微生物和嗜鹽微生物六大類。據報道，極端微生物生長的最高溫度上限為122℃，最低溫度下限為-39℃，最高pH上限為11，最低pH值下限接近0，最高鹽濃度上限達到5.5 M，耐輻射劑量上限為20 kGy以上，最高耐受壓力上限為130 MPa以上等。通過這些研究發現的展示，引導學生得出如下結論：極端微生物界定了生命的極限邊界。

以問題導向的教學模式，通過對上述極端環境的微生物的學習，讓學生理解極端微生物不僅是重要的科研對象，也是生物活性物質的重要寶庫。探索極端微生物環境適應的機理，有助于我們認知極端生命過程，揭示生命起源演化。極端微生物具有獨特的代謝機制，能夠產生性質新穎的代謝產物，因此它們在酶制劑、抗生素、功能性結構化合物等生物活性物質方面具有廣闊的研究潛力與應用前景。此外，極端微生物在驅動生物地球化學元素的循環方面具有重要的推動作用。因此，極端微生物是極其重要的生物資源。最后，介紹一下我國關于極端微生物的研究概況。我國關于極端微生物的研究雖然起步晚，但是發展很快，目前已取得了一系列的重要成果。目前國內很多科研院所、高校都已開展了極端微生物的相關研究。

2 結束語

環境微生物學是在環境類專業本科教學中大學二年級開設的專業基礎課。講授好極端環境下的微生物的知識內容，對學生理解微生物生態及其驅動地球物質元素的循環，以及后續更為專業的海洋微生物學、海洋生態學等專業課程的學習至關重要。為了達到良好的教學效果，我們在課前讓學生預習教材相關章節。選取3～5位對極端微生物感興趣的同學制作PPT課件，以“極端環境下的微生物”為題開展研究性教學。PPT課件講授完畢，教師讓其他學生針對PPT課件的內容展開討論，并對學生的問題和回答，進行總結與點評。此外，在下課前布置課外興趣拓展問題，如極端微生物與其他微生物有何異同、如何開發極端微生物產生的生物活性物質、極端微生物驅動自然界物質元素循環的機制等。課后則通過揚州大學網絡教學平臺，及時給學生布置課外作業，包括極端微生物的種類、性質、理解性描述等選擇題和基于極端微生物生物地球化學作用的綜合題。

通過對以往學習過的學生進行問卷調查發現，多數學生認為本文所述的導向教學方法能夠激發學生對微生物學知識的求知欲，利于培養其對極端微生物的科研興趣，激發其自主學習的積極性，使其較好地理解和掌握極端微生物知識內容。通過結合極端微生物國內外研究的最新進展，進一步豐富極端微生物的教學內容、完善極端微生物的教學方法，為今后培養從事極端微生物科學研究的人才。