彩葉植物的秘密（一）

浙江/葉喜陽

彩葉植物，也叫色葉植物，是指在植物生長季節中，全部或部分葉片呈現除綠色之外的顏色（圖1）。

圖1 色彩斑斕的山野秋季

在這個星球的陸地上，大部分高等植物的葉片都呈現綠色，這是因為，在植物的葉片細胞中，存在大量的葉綠素，葉綠素包括葉綠素A 和葉綠素B。這些葉綠素吸收了太陽光中的紅光和紫光，但卻將綠光反射，于是葉片就呈現出綠色來。這些葉綠素的作用巨大，植物體可以利用葉綠素，將太陽能轉化為化學能，為這個地球制造能量和物質。因此，綠色便成為這個星球的主打色（圖2）。

圖2 秋季的東北森林里，五彩斑斕

單純一種綠色顯得過于單調，于是，彩葉植物的存在也十分必要，不論是自然里的彩葉植物，還是城市里栽培的各種色彩斑斕的彩葉植物，都將這個世界裝扮的絢爛多彩（圖3）。

圖3 杭州太子灣的無患子Sapindus saponaria入秋后一片金黃，成為一道美麗風景

這些植物的色彩為何如此豐富？在這些五彩斑斕的背后，究竟藏著哪些秘密？

影響植物葉片顏色的原因主要有兩種：色素成分及組成、葉片的內部結構。

葉片中的色素主要有3 大類：一是葉綠素類；二是類胡蘿卜素類，主要包括葉黃素和類胡蘿卜素；三是類黃酮類，主要以花色素苷類。如果葉片中葉綠素類占主體，則葉片呈現綠色，自然界中大部分高等植物的葉片都以此類為主。如葉片中類黃酮類占主體，則葉片呈現紅色，如類胡蘿卜素占主體，則呈現黃……（圖4）

圖4 無患子的秋葉金黃靚麗

按照色素的成為和組成對彩葉植物進行分類，通常可以根據彩葉出現的時期分類，將他們分成三大類：四季型彩葉植物、發育早期型彩葉植物、衰老期型彩葉植物。四季型彩葉植物的葉片從展葉直至落葉，一直呈現非綠色狀態。發育早期型彩葉主要發生在植物新葉萌發階段，此時一般溫度較低，幼嫩的葉片葉綠素合成能力弱，花色苷常常在各類色素中占主導地位，因此葉片大多數呈現紅色，如許多樟科植物葉片春季葉片萌發時，呈現紅色，而南天竹秋季新葉萌發時，也呈現紅色。衰老期型彩葉樹種主要發生在秋季植物落葉前，此時溫度降低，有利于花色苷類色素的形成，同時葉片衰老導致葉綠素凈含量下降，而類葫蘆卜素和葉黃素由于穩定性好，最終呈現的顏色為黃色或紅色。而在其它生長季節，葉片則呈現綠色，這類植物種類最為繁多，各種槭屬植物、烏桕、無患子、銀杏等等（圖5-圖10）。

圖5 烏桕Triadica sebifera 的葉片在秋天時會呈現出多種色彩，因為葉片中含有的色素不一致，所以色彩特別豐富

圖6 楓香樹Liquidambar formosana

圖7 紅楠Machilus thunbergii 的新葉

圖8 紅葉石楠Photinia×fraseri 的新葉

圖9 南天竹Nandina domestica 的新葉呈現出紅色

圖10 紫葉李Prunus cerasifera f.atropurpurea的葉片始終呈現紅色

除了色素含量影響植物葉片的顏色，彩葉植物呈現非綠色，還會與葉片的內部結構有關，這一類彩葉植物叫“結構類彩葉植物”。主要原因在：表皮細胞微結構，柵欄組織細胞形狀、排列及氣室分布等。這類彩葉植物可以分兩大類：第一類是表皮型，因為葉片局部表皮細胞變異，表現為葉片上層表皮細胞外側的細胞壁內具有2 層或多層薄膜結構，或者近軸面表皮具有乳突狀突起的錐狀細胞，從而引發光的薄膜干涉等現象，使葉片產生藍暈色。空隙型：葉片局部表皮層細胞與下層細胞間或柵欄組織細胞間存在較大的空隙，入射光在葉肉細胞氣室間形成漫反射。表皮細胞的變異及氣室的存在會改變入射光在葉表和葉片內的光路，進而影響葉片的吸收光譜和反射光譜，最終使葉片呈現藍暈色或白色（圖11-圖14）。

圖11 秋海棠Begonia grandis 的葉片往往會呈現出藍色

圖12 一些玉簪的品種也會呈現出藍色

圖13 粗肋草屬Aglaonema 植物的葉片往往會呈現各種顏色

圖14 對萼獼猴桃Actinidia valvata的新葉局部為白色

此外，自然界還存在一種網狀彩葉，這種植物的葉片上葉脈呈現正常綠色，但葉肉部分則因葉肉細胞畸形發育而在柵欄組織細胞間存在大量氣室，導致葉片呈現白色或黃色。

結構類彩葉植物往往是那些喜陰濕的下層植物。這類結構類彩葉植物其葉片呈現的主要色彩有：藍色和白色。典型代表植物有：秋海棠屬植物、獼猴桃屬，粗肋草屬等（圖15）。

圖15 翠云草Selaginella uncinata 生長于林下陰濕的環境，翠藍的顏色顯得與眾不同