徐 鳳,邱發明,邱 揚
(1.白城醫學高等專科學校,吉林白城 137000;2.吉林省畜牧業學校,吉林白城 137000;3.昆明醫科大學海源學院,云南昆明 650106)
畜牧業的目標是提高生長性能和優化產品質量,但隨著時間的推移,實現這些目標的困難只會增加,其中生長性能包括生長、飼料效率和健康狀況,健康狀況對福利有很大影響,而產品質量包括肉質基本參數,如味道、嫩度、顏色和貨架期。近年來,由于抗生素和以激素為基礎的生長促進劑在畜牧業中的使用越來越受到限制,這些產品不僅提高了產品生產量和生長效率,而且通過預防性使用還有助于改善動物的健康狀況。但它們也帶來了一些負面后果,如提高抗生素耐藥性,并可能對消費者的健康產生負面影響。因此,有必要尋找替代產品幫助養殖業達到所需的生產和健康水平,同時避免不良后果。黃酮類化合物是廣泛分布的植物多酚類化合物,在人體、試驗動物、體內外研究中均顯示出多種藥理作用,包括抗氧化、抗菌、抗炎、抗糖尿病、抗誘變和保肝活性,對胃腸道和心血管系統的影響以及與多種酶系統的相互作用(Tapas 等,2008)。黃酮類化合物的抗氧化和抗菌作用對改善動物生長性能、福利及肉類的貨架期和微生物安全具有特別重要的意義。本文重點介紹黃酮化合物作為飼料添加劑劑的實際應用。
黃酮類化合物對生長性能的影響包括簡單的影響經濟效應的相關指標,如采食量、飼料效率及更深入的研究其潛在的作為抗氧化劑或治療疾病的作用。
2.1 家禽 從商業生產性能角度來看,對家禽補充黃酮類化合物的結果不是很理想。Goliomytis等(2015)發現,補充0.5 或1 g/kg 槲皮素對肉雞日增重、采食量和飼料轉化率無顯著影響。但Kamboh 和Zhu(2013)發現,日糧橘皮苷添加水平為0.02 g/kg 時提高了42 d 肉雞的體重、降低了料重比。這些研究結果表明,家禽飼養試驗研究有助于確定不同黃酮類化合物的最佳添加水平。黃酮類化合物在體內可能呈現非線性的劑量- 反應曲線,這是由于它們的許多作用機制之間的相互作用。將濃縮異黃酮添加到大豆蛋白(幾乎完全不含異黃酮)日糧中,盡管提供相同水平的總異黃酮,但也未能恢復到對照組豆粕日糧的生產水平(Payne 等,2001)。相比之下,Jiang 等(2007)發現,肉雞日糧補充0.01 或0.02 g/kg 的合成大豆異黃酮提高了體重、采食量和飼料效率。作者推斷這些相互矛盾的結果可能與肉雞日齡(43 ~63 d)有關。
Kamboh 和Zhu(2013)發現,在肉雞日糧中添加5 mg/kg 染料木黃酮對生長性能無顯著影響。但在熱應激條件下,在鵪鶉日糧中補充 0.4 和0.8 g/kg 染料木黃酮顯著提高體重,降低料重比,增加血清維生素C 和E 水平(Onderci 等,2004),結果表明,染料木素有助于緩解熱應激的影響,可能是它具有抗氧化劑作用。此外,Sahin 等(2006)還發現,染料木黃酮添加水平為0.2 ~0.8 g/kg 時提高了干物質、粗蛋白質和灰分表觀消化率。因此,日糧補充類黃酮似乎對熱應激動物更有效,這與它們作為抗氧化劑的作用一致。
其他類黃酮提取物治療感染性疾病的研究結果支持了紫花苜蓿類黃酮的免疫刺激作用。添加2 ~8 mg/ 只的蔓越莓提取物可以增加免疫球蛋白B 抗體水平,提高體液免疫,還增加了對傳染性法氏囊病病毒、傳染性支氣管炎病毒和禽呼腸孤病毒疫苗的抗體應答,但對活重、采食量和飼料效率均無顯著影響。兒茶素有助于治療球蟲病,其中在飼料中補充5 ~20 g/kg 兒茶素可以減少糞便脫落的卵囊,但并沒有改善球蟲感染對體重增加的負面影響(Erener 等,2011)。利用黃酮類化合物治療代謝性疾病的研究也取得了積極結果,這與黃酮類化合物改善熱應激作用是一致的。此外,大量研究探討了富含黃酮類化合物的飼料原料和粗提取物對家禽生長性能的影響。日糧添加0.5 ~5 g/kg 蜂膠可以提高肉雞活重、日增重和采食量,降低熱應激條件下的死亡率,這可能是與丙二醛、谷草轉氨酶和堿性磷酸酶活性等應激指標水平降低有關(Seven 等,2009)。雖然蜂膠產品的這些有利作用可能與其含有菊花素、阿卡西丁和柚皮苷有關,但它們也含有其他生物活性化合物,如醇類、萜烯類和醌類。因此,后續研究還應關注蜂膠中純化的類黃酮提取物是否具有同樣的益處,及在沒有熱應激情況下是否仍能觀察到這些效應。
2.2 豬 目前關于黃酮類化合物對豬生長性能影響的文獻比家禽少。Greiner 等(2001)發現,日糧添加0.2 或0.4 g/kg 大豆黃酮可以改善仔豬日增重、采食量和飼料效率,但只有在接種豬的豬繁殖與呼吸綜合征病毒4 d 后時這種效應最為顯著,結果表明,異黃酮可能通過與免疫系統相互作用,改善豬病毒感染的影響。值得注意的是,在斷奶后的前17 d,接種病毒前添加大豆異黃酮降低豬生長和飼料效率。但還需要進一步研究來明確哪些異黃酮和添加水平對機體有益,特別是在病毒感染等應激條件下。Mason 等(2005)從綠茶中提取的混合物中含有40% 的兒茶素,24% 的沒食子兒茶素,將這個提取物以0.2 g/kg 添加到飼料中,對80 ~105 kg 生長豬采食量、日增重無顯著影響。
此外,Zhou 等(2015)發現,添加50 ~150 kg銀杏葉殘渣發酵物提高了21 ~63 d 仔豬末重,且在不影響采食量的情況下提高了干物質、氮和總能的表觀消化率。同樣,Hong 等(2004)也在柑橘類水果和栗子樹提取物中發現了類似結果。黃酮類化合物除了對機體系統性影響外,攝入的類黃酮還可能影響腸道健康,因為攝入的類黃酮大部分留在腸道,而未被吸收。Sehm 等(2007)發現,在仔豬日糧中添加35 g/kg 蘋果和葡萄果渣在腸道組織形態學上引起重大變化,包括提高空腸絨毛和結腸隱窩面積,這些影響通常被認為是積極的,表明盡管對體重增加沒有影響,但在日糧添加類黃酮物質可以改善腸道健康,。
2.3 兔 Simitzis 等(2014)研究發現,添加1 或2 g/kg 橘皮苷使肉兔從斷奶到80 d 的體重和飼料效率得到顯著改善。相比之下,日糧添加0.1 ~0.3 g/kg 蜂花粉也提高了4 ~12 周齡肉兔的生長速度和存活率,其中0.2 g/kg 表現最佳。但由于蜂花粉是一種復雜的產品,它還含有大量蛋白質、必需氨基酸、多不飽和脂肪酸、碳水化合物、維生素、礦物質和酶,這些作用不能完全歸因于類黃酮含量。同樣,杜仲葉含有黃酮類化合物、多酚酸、環烯醚萜化合物、維生素、礦物質和氨基酸。日糧添加5 g/kg 杜仲葉提取物可以提高肉兔血清總抗氧化能力、谷胱甘肽過氧化物酶活性,降低血清丙二醛含量。綜上所述,雖然有一些關于黃酮類化合物作為生長促進劑在兔日糧中可能有價值,特別是在高溫應激條件下,但目前仍嚴重缺乏黃酮類化合物在家兔上的具體研究來證實這一點。
2.4 反芻動物 與家兔相比,雖然相關研究報道了黃酮類化合物對反芻動物生長性能的影響,但仍只涉及數千種黃酮類化合物中的4 種,即柚皮苷、橙皮苷、槲皮素和兒茶素。Alhidary 和Abdelrahman(2014)添加1 g/kg 柚皮苷發現,羔羊日增重和飼料效率提高,血清肌酐降低,血清白蛋白增加,這些結果表明柚皮苷具有抗氧化活性。此外,添加水平提高到14 g/ 周時,抗氧化作用進一步展示了更高水平的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性,且整體免疫狀況得到改善。這些顯著的作用與反芻動物中發現的相對較高的柚皮苷生物利用度相一致,這是由于瘤胃細菌能在瘤胃中脫糖苷,使柚皮苷苷元在小腸內吸收。
Cao 等(2012)發現,0.2 g/kg 槲皮素對山羊采食量無顯著影響,但提高了干物質和粗蛋白質消化率,提示槲皮素對生長性能影響的不顯著可能是由于其生物利用度非常低。添加2 ~4 g/kg兒茶素可以提高山羊日增重(Tan 等,2011,這可能是由于它們對瘤胃的抗菌作用或抗氧化活性。Oskoueian 等(2013)的研究結果在一定程度上支持了兒茶素與瘤胃環境的相互作用,盡管其對干物質降解性和瘤胃酶活性有不利影響。但這種作用的性質是劑量依賴性的,表明兒茶素實際上增加了血漿谷胱甘肽消耗減少的速度,特別是在濃度較高的情況下,添加兒茶素也減少了血漿皮質醇的水平,增加胰島素樣生長因子濃度。
胴體產量對生產者來說很重要,而顏色、味道和質地等感官特征在消費者購買選擇中也很重要。此外,肉制品的加工、運輸和儲存在商業化肉類生產中繼續發揮重要作用,因此,較長貨架期同樣重要。因此,還必須確定日糧中添加黃酮類化合物對動物屠宰后肉質參數的影響。
3.1 黃酮類化合物對禽肉的影響 黃酮類化合物對家禽屠宰產量的影響在很大程度上是不顯著的(Goliomytis 等,2015)。與對胴體組成的有限影響相比,已有一些研究表明,黃酮類化合物對一些肉質參數有顯著影響,特別是顏色、pH 和系水能力。Cao 等(2012)認為,日糧添加黃酮類化合物對肌肉系水力有積極作用,因為它保護肌肉組織免受應激誘導的氧化損傷。
在肌肉化學成分方面Kroliczewska 等(2008)發現,添加黃芩根可增加胸肉干物質和粗蛋白質含量,降低粗脂肪含量,但對腿肌的影響有所不同,其降低了腿肌干物質、脂肪和灰分含量,但不會影響蛋白質含量。相反,黃酮類化合物可以降低肌肉膽固醇含量,如Kamboh 和Zhu(2013)發現,添加5 mg/kg 染料木黃酮有降低肌肉飽和脂肪酸比例的趨勢,而添加水平進一步提高后也可減少單不飽和脂肪酸的比例,提高多不飽和脂肪酸比例。他們認為,多不飽和脂肪酸的具體增加可能與黃酮類化合物的抗炎作用有關,因為促炎脂氧合酶代謝物(二十烷酸)是從這種脂肪酸中產生的。另一種HMG-CoA 還原酶的抑制也可能是降低膽固醇含量的原因,盡管黃酮類化合物可能降低膽固醇和膽汁酸的吸收(Kamboh 和Zhu,2013)。黃酮類化合物對家禽肉類品質最顯著的影響可能是其氧化穩定性,文獻中幾乎一致認為黃酮類化合物可以降低貯藏過程中肌肉丙二醛的含量。
3.2 黃酮類化合物對豬肉的影響 Cook(1998)發現,添加0.67 g/kg 染料木黃酮可以增加屠體肌肉比例,尤其是紅色肌肉的重量,這種對主要由I 型纖維組成的肌肉生長的特殊作用被歸因于異黃酮的雌激素作用或大豆苷元的白介素-3 刺激作用。白介素-3 可以提高細胞葡萄糖轉運體的效率,這種轉運體在I 型纖維中比在II 型纖維更普遍,表明它對紅肌肉的能量供應和生長的影響大于白肌肉。Payne 等(2001)報道了類似結果,他們將異黃酮提取物添加到大豆蛋白提取物配制的低類黃酮日糧中,以達到與玉米- 豆粕型飼料相同的異黃酮濃度,結果發現,與低異黃酮日糧相比,日糧添加異黃酮增加了屠宰率、瘦肉率和瘦肉脂肪比,同時降低了胴體中脂肪的比例,但除了降低腿肌脂肪含量外,其他指標與玉米-豆粕型日糧組無顯著差異。O’Grady 等(2008)發現,日糧添加0.1 ~0.7 g/kg 葡萄籽提取物對煮熟的豬肉顏色和感官評分無顯著影響,這可能是由于葡萄籽提取物中含有高比例的濃縮單寧(69% ~85%),而濃縮單寧對哺乳動物消化酶的水解有抑制作用。因此,葡萄籽提取物中有效兒茶素和表兒茶素的含量可能不足以影響肉質。
3.3 黃酮類化合物對反芻動物肉質的影響 用含有高濃度黃酮類化合物的三葉草飼喂肉羊發現,雖然促進了生長性能和冷胴體重量,但不能提高胴體產量或改變胴體結構(Pace 等,2006)。但與對照組相比,用三葉草喂養的羊的骨頭百分比較低,肌肉內脂肪和總脂肪百分比較高。同時,Andres 等(2013)報道,添加2 g/kg 槲皮素提高了羔羊腎臟脂肪含量,對脂肪和骨骼百分比的影響可能是由于某些類黃酮的植物雌激素性質,因為雌二醇會增加皮下脂肪的沉積,同時這可能也與促生長作用有關,生長速度提高導致動物成熟較早,因此,骨比例較低,脂肪沉積增加。盡管他們發現槲皮素導致肌肉貯藏時脂肪增加,但肌內脂肪含量并沒有同時增加,肉的化學成分也沒有變化。
在某種程度上黃酮類化合物對肉的物理屬性有更多影響。Kang 等(2012)發現,槲皮素可以增加牛腰肌的內聚性和硬度。但Andres 等(2013)發現,日糧添加橙皮苷或柚皮苷對羔羊肉咀嚼度無顯著影響。盡管黃酮類化合物對肌肉肌間脂肪含量的影響有限,但脂類的脂肪酸譜不穩定,補充槲皮素可以降低肌肉飽和脂肪酸含量(Andres等,2013),Tan 等(2011)同樣發現,兒茶素組肌肉飽和脂肪酸水平降低,單不飽和脂肪酸水平提高,n-6 與n-3 脂肪酸比值增加,這些變化可能與黃酮類化合物對瘤胃微生物群的抑制作用有關,導致瘤胃生物氫化作用降低,從而增加了不飽和脂肪酸的吸收和沉積。
關于黃酮類化合物對動物生產性能影響的總體結論受到相關研究的限制,而且研究方法和結果缺乏一致性。但在應激條件下,對生長性能和飼料效率的有益影響似乎比非應激條件下更為普遍,而且由于感染性和代謝性疾病,黃酮類化合物可能降低發病率和死亡率。黃酮類化合物對胴體和肉質性狀的影響存在物種特異性和不一致性。但對反芻動物和家禽的研究表明,黃酮類化合物往往從營養角度改善了肉類脂肪酸組成,并增加肉類儲存過程中的氧化穩定性。