基于MaxEnt 模型預測鵝掌楸在中國的潛在分布區

邱浩杰， 孫杰杰， 徐 達， 沈愛華， 江 波， 袁位高， 李 勝

（1. 浙江農林大學 風景園林與建筑學院， 浙江 杭州311300； 2. 南京林業大學 生物與環境學院， 江蘇南京210037； 3. 浙江省林業科學研究院， 浙江 杭州310023）

北美鵝掌楸Liriodendron tulipifera和鵝掌楸Liriodendron chinense是鵝掌楸屬Liriodendron中殘存的2 個種。 受人類活動影響和天然更新不良等因素制約， 鵝掌楸的種群數量和分布范圍逐年減少， 基本以1 株或數株的零散分布存在。 在中國， 鵝掌楸被列為國家二級珍稀瀕危植物［1］， 主要分為東、 西2 個亞區： 西部分區由北部的大巴山經鄂西、 湘西、 川東和黔北中山（武陵山和大婁山）向西南延伸到云貴高原東部中山（苗嶺）， 南端沿云貴高原南坡向西南分布至北回歸線以南的金平和麻栗坡， 直至越南北部； 東部分區包括地處鄂東、 皖北交界地帶的“大別山島”， 贛西北、 鄂東、 湘東三省交界地帶的 “九幕島”，浙南、 閩北交界地帶的 “武夷山島” 和浙西北、 皖南交界地帶的 “天黃島” 等4 個島狀分布區［2-4］。 目前， 鵝掌楸的研究主要集中在生理生化、 育苗和觀賞價值等方面。 如陸暢等［5］對不同種源鵝掌楸的抗寒性能進行了研究； 劉丹等［6］運用隨機擴增多態性DNA（RAPD）分子標記手段揭示了鵝掌楸的遺傳多樣性和變異規律； 張曉平等［7］研究了淹水脅迫對浙江種源鵝掌楸光合特征的影響， 間接揭示光照與降水對鵝掌楸生長的影響。 對鵝掌楸地理分布上的研究主要以調查和整理為主， 對其分布區域和影響因子的定量分析未見報道。 方炎明［2］和賀善安等［3］研究認為： 影響鵝掌楸生長的主要因素是生理障礙、 氣候環境和人類活動。 郝日明等［4］進一步研究發現： 由于不合適的生境引起的鵝掌楸天然更新不良是造成鵝掌楸生理障礙的主要原因。 環境因素成為當前全球氣候變暖背景下影響生物分布的決定性因素［8］， 預測受威脅物種如鵝掌楸適宜分布區的空間變化和遷移趨勢已成為最新研究熱點［9-10］。 MaxEnt 最大熵模型（maximum entropy model, MaxEnt）是以最大熵理論為基礎的密度估計和物種分布預測模型， 具有運算結果穩定， 運算時間短等優點［11-13］， 被廣泛應用于動植物生長環境分析、 害蟲預警、 棲息地保護和潛在分布區預測等。 關心怡等［14］借助該模型預測了未來氣候情景下的麻櫟Quercus acutissima的地理分布； 李絨等［15］基于MaxEnt 模型分析了影響綠孔雀Pavo muticus生長的主要環境因子； 王茹琳等［16］借助此模型分析了影響西藏飛蝗Locusta migratoria tibetensis潛在分布的環境變量和適宜分布區， 在害蟲預警方面得到較好反響。 另外， 該模型在交通［17］、 用地條件［18］等新領域也能發揮較好效果。 本研究以鵝掌楸在中國的標本分布記錄以及相應分布地區的生物氣候環境、 人類活動強度等數據為基礎， 模擬鵝掌楸在當代氣候環境下的潛在分布區， 分析影響其分布的主導環境因子和適宜的環境范圍； 選取21 世紀50 年代和21 世紀70 年代不同氣候情景， 分析未來氣候環境對鵝掌楸空間分布的影響， 為今后鵝掌楸的栽培保護提供參考。

1 數據來源和研究方法

1.1 標本數據來源

以中國國家標本資源平臺（NSII， http：//www.nsii.org.cn/）、 中國數字植物標本館（CVH， http：//www.cvh.ac.cn/）和教學標本資源共享平臺（http：//mnh.scu.edu.cn）等標本信息、 平臺信息和文獻檢索信息為依據， 剔除位置信息未精確到鎮的標本數據和重復數據。 根據氣候精度， 在每個2.5′×2.5′網格處選取1 個分布點， 共搜集到鵝掌楸標本信息154 條， 按照MaxEnt 軟件要求錄入并保存信息。

1.2 環境數據來源

從世界氣候數據庫（http：//www.worldclim.org/）下載1970-2000 年坐標系為WGS84、 柵格大小為25 km2的19 種氣候環境數據（表1）， 數據空間分辨率為2.5 min。 其中氣候數據采用中國氣象局北京氣候中心的BCC-CSM1-1 大氣環流模型； 未來溫室氣體排放量（GHG）采用聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第5 次報告中的溫室氣體排放場景（representative concentration pathways， RCP）， 選擇RCP 2.6 和RCP 8.5 等2 種氣候變化情景， 分別代表溫室氣體增加對未來氣候的最低和最高影響［14］； 中國行政區劃圖來源于國家基礎地理信息中心網站（http：//www.ngcc.cn/）。 ArcGIS 軟件版本為10.2， MaxEnt 軟件版本為3.3.3k。

人類活動對鵝掌楸影響較大。 本研究將人類活動強度數據（hf-v2geo）作為干擾變量進行研究。 該數據來自于國際地球科學信息網絡中心（Center for Earth Science Information Network, CIESIN）， 能全面和客觀體現人類活動的程度及空間分布［19］。 將下載數據進行格式與坐標轉換， 導入到GIS 軟件中裁剪得到中國地區的人類活動強度。

表1 模擬鵝掌楸適生區的環境變量及其貢獻率Table 1 Environmental factors used for simulating suitable area of L. chinense and percent contribution

1.3 模型的設置與選擇

將19 個變量和人類活動強度數據導入MaxEnt 軟件。 設分布數據的25%作為測試集（test data）， 剩余的75%作為訓練集（trainning data）。 為保證結果的準確性， 設置軟件重復運算10 次， 輸出分布值為邏輯斯蒂值（logistic）， 表示分布概率（簡稱為分布值）， 勾選Do Jackknife to measure variable importance 和Creat response Curves 2 項， 其余選項保持軟件默認設置。 以省級行政區劃圖為底圖， 以MaxEnt 10 次運算的平均值為依據， 繪制鵝掌楸在當代、 21 世紀50 年代和21 世紀70 年代等3 個時期不同氣候變化情景下的適宜性分布圖。

2 結果與分析

2.1 模型準確性檢驗

接受者操作特性曲線（receiver operating characteristic curve， ROC）分析法在物種潛在分布預測模型評價中得到了廣泛的應用， 是目前認可度較高的診斷試驗評價指標［20］。 ROC 曲線與橫坐標圍成的區域面積（the area under the ROC curve， AUC）， 取值范圍為0～1， 值越接近于1， 表明模型模擬的精確度越高。 10 組訓練集AUC 均值為0.973， 測試集的均值為0.953， 表示軟件的模擬效果達到了極高的水平［21］，實驗數據可信度高。 本研究10 次運算結果中數值最大的1 組訓練集AUC 值為0.971， 測試集值為0.968， 可作為分析對象（圖1）。

2.2 環境因子的貢獻率

MaxEnt 模型通過刀切法（Jackknife）得出各環境因子對模擬鵝掌楸分布的貢獻率（contribution rate），由表1 可知： Bio12（年均降水量）、 Bio16（最濕季度降水量）、 Bio6（最冷月最低溫）、 Bio15（降水量變異系數）、 和Bio2（晝夜溫差月均值）是對鵝掌楸的潛在分布影響最大的5 個環境變量， 累計貢獻率達80.4%； 與此同時， 人類活動強度對鵝掌楸分布的貢獻率達2.3%， 可見人類活動（如人口壓力、 土地利用、 基礎設施建設、 交通運輸等）對鵝掌楸繁衍和生長也存在著一定程度的影響［19］。

圖1 MaxEnt 模擬的AUC 曲線分析Figure 1 ROC curve analysis of MaxEnt simulation

2.3 鵝掌楸分布地區的氣候特征

由表1 模擬結果可知： 降水因子對鵝掌楸分布影響最大。 選取年均降水量、 最濕季度降水量、 最冷月最低溫和降水量變異系數4 個影響最大的變量進行具體分析， 通過MaxEnt 自動輸出各變量因子的響應曲線（圖2）， 分析最適合鵝掌楸生長的生物氣候變化范圍。 一般認為， 當存在概率大于0.50 時， 其對應的環境變量數值更有利于鵝掌楸生長［22］。 由圖2A 可知： 年均降水量小于1 000 mm 時， 鵝掌楸的存在概率很低（＜0.05）； 隨年均降水量增大， 存在概率大幅增長。 當存在概率大于0.50 時可認為該變量處于適宜范圍。 鵝掌楸適宜生長的年均降水量范圍為1 200～1 800 mm， 1 350 mm 為其最適值。 圖2B 顯示： 最濕季度降水量小于450 mm 時， 鵝掌楸存在概率極低； 隨著降水量的增大， 存在概率急速上升，并在500～900 mm 時達到并大于0.50， 表明500～900 mm 是鵝掌楸適宜的最濕季度降水量， 600～850 mm是鵝掌楸生長最適宜的最濕季度降水量。 最冷月最低溫≤-4.0 ℃時， 鵝掌楸存在概率較低； 隨著溫度的升高， 鵝掌楸存在概率迅速增大， 在-2.0～-3.0 ℃時存在概率超過0.50； 最適溫度點為-1.0 ℃。 之后又快速回落， 最冷月最低溫超過5.0 ℃后存在概率接近于0（圖2C）。 降水量變異系數＜45 時， 鵝掌楸存在概率很低， 適宜范圍為45～65； 當降水量變異系數為55 時， 鵝掌楸達最適生長， 之后不斷下降（圖2D）。

圖2 鵝掌楸存在概率對主要氣候環境因子的響應Figure 2 Response curve of the existence probability of L. chinense to major climatic environmental factors

2.4 當代環境條件下鵝掌楸在中國的適生區分布

利用ArcGIS 將MaxEnt 模擬結果與中國省級行政區劃圖疊加， 對鵝掌楸潛在分布區進行適生等級評價。 采用人工分級方法對鵝掌楸潛在分布區進行適宜性等級劃分， 適生指數0～0.1 為不適宜分布區，0.1～0.3 為低適宜分布區， 0.3～0.5 為中適宜分布區， 0.5～1.0 為高適宜分布區。 統計每個等級內的柵格數并計算每個等級的面積（表2）。 當代生物氣候環境下， 鵝掌楸分布范圍為22°～32°N， 103°～123°E， 覆蓋了中國19 個（省、 市自治區）， 總適宜面積約129.8 萬km2。 湖南、 貴州和江西的適宜區最大， 分別達20.0 萬km2， 15.9 萬km2和15.6 萬km2。 按適宜等級劃分， 高適宜分布區面積約20.7 萬km2， 主要為中國西南和華東地區。 相比而言， 西南地區面積較大， 分布也較集中； 該區域北起大巴山南的重慶巫溪縣和湖北恩施州， 經方斗山、 大婁山和武陵山， 包括重慶石柱縣、 武隆縣、 彭水縣、 酉陽縣， 湖南湘西州等大部分地區， 沿西南延伸到遵義等貴州中北部地區， 往南沿苗嶺、 鳳凰山呈帶狀， 分布較為稀疏。 華東地區北起天目山， 沿仙霞嶺、 武夷山脈延伸至浙南和閩北交界的丘陵山區， 自西向東包括江西上饒， 安徽黃山， 浙江麗水、 臺州和寧波等地。 中適宜分布區面積約51.9 萬km2， 從高適宜分布區向北延伸到長江以北、 秦嶺以南， 陜西安康， 四川達州和巴中都有分布， 向西至華鎣山一帶， 且在大涼山附近的四川內江、 樂江、 宜賓和資陽呈現小范圍集中分布。 低適宜分布區的范圍則進一步擴大， 面積約57.2 萬km2， 覆蓋了貴州、 重慶、 湖南、 江西及浙江全境， 且在龍門山以東的四川中東部、 武夷山至戴云山脈間的福建中北部、 大別山以南的湖北南部、 南嶺山脈的廣西北部和廣東北部等地出現大面積適宜區。 另外， 在花蓮、 新竹等中國臺灣中北部地區， 蘇州、 無錫和南通等江蘇南部地區和上海部分地區也有零星分布。

表2 當代鵝掌楸在中國各省（市）的潛在分布區面積Table 2 Potential distribution area of L. chinense in various provinces of China in current

2.5 鵝掌楸未來的適生分布區

選取未來21 世紀50 年代和21 世紀70 年代的不同氣候環境情景， 利用MaxEnt 模型對鵝掌楸的潛在地理分布進行模擬， 得到未來不同氣候情景下鵝掌楸適宜分布區分布面積（表3）。 結果表明： 隨著年代的推移， 鵝掌楸在中國的適宜分布面積先穩定后減少， 并呈現向高緯度地區和東部沿海地區輕微擴展趨勢。 當溫室氣體排放量達到典型目標值（RCP 8.5）時， 該趨勢更加明顯。 相比當代， RCP 8.5 情景下，21 世紀50 年代適宜分布區將減少0.5 萬km2， 21 世紀70 年代將減少6.9 萬km2， 下降幅度達到了5.3%。RCP2.6 情景下， 面積變化趨勢同樣為先穩定后下降， 但變化幅度較小。 具體來看， 當代、 21 世紀50 年代和21 世紀70 年代的總適宜分布區面積分別為129.8、 131.3 和126.9 萬km2； 低適宜分布區面積和高適宜分布區面積變化趨勢相似， 都是先增加后減少； 中適宜分布區面積在當代最高， 之后不斷下降并保持穩定。 從分布地區來看， 與當代分布區相比， 未來低適宜分布區較當代有比較明顯的北抬趨勢， 江蘇中北部和陜西南部都會出現一定范圍的分布， 中國臺灣中北部的低適宜分布區也出現了明顯的增加； 中高適宜分布區開始呈現東西分布區連接中斷的趨勢， 且分布區域出現破碎化， 并出現向東部遷移的傾向。 四川資陽、 內江和宜賓的大涼山附近分布區域逐漸萎縮； 豐城、 新余、 撫州等江西中北部， 岳陽、常德等湖南北部以及鄂州、 黃石等湖北東部的中高適宜分布區消失， 自西向東的中高適宜分布區在此出現不同程度的斷裂。 集中分布區僅存在于大巴山以南的湖北西南部和重慶東南部以及浙皖交界處的天目山一帶。

3 討論

3.1 主導氣候因子對鵝掌楸的分布影響

本研究的20 個環境因子中， 降水相關因子對鵝掌楸分布影響最大， 累計貢獻率達到71.4%，其中， 年均降水量貢獻率最大。 MaxEnt 模型預測1 200～1 800 mm 為鵝掌楸生長的最適年降水量范圍， 該結果與王章榮［23］提出的鵝掌楸分布于雨量充沛、 濕度大、 季節分明的亞熱帶、 暖溫帶氣候區， 年均降水量為800～2 300 mm 的結論相符。 事實上， 從中國氣象局所查詢到的各個站點的氣候數據顯示， 已存在的154 個標本分布點年均降水量都在這一范圍， 特別是高適宜分布區（貴州、 四川等）的年均降水量都接近最適降水量（1 350 mm）。 最冷月最低溫對鵝掌楸的分布也有一定的影響， 低于-4.0 ℃和高于5.0 ℃以上都不適宜鵝掌楸生長。 正因如此， 在當代， 氣溫和降水兩大影響因子將鵝掌楸的適生范圍限定在了秦嶺—淮河以南； 而福建南部、 廣東等低緯度地區雖然冬季溫度較高， 但鵝掌楸也較少分布。 此外， 季節性降雨（Bio15）， 極端氣溫（Bio6、 Bio10、 Bio11）和降水（Bio16）也對其生長存在影響。

表3 鵝掌楸不同氣候情景下的潛在分布區的面積Table 3 Areas of potential distribution under different climate scenarios of L. chinense

3.2 氣候變化下鵝掌楸地理空間分布的變化

目前， 學者大都認為未來物種的適宜分布面積將不斷減少， 且有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢［24］。 如MCKENNEY 等［25］發現： 在未來北美130 種樹木分布范圍都將出現一定程度的縮減。 吳建國［26］對國內7 種喬木的研究發現， 氣候變化下這些喬木未來分布面積將不斷萎縮， 且有向高海拔區域擴散的趨勢。 近年來， 借助于MaxEnt 等模型分析認為， 未來3 種氣候情景下黃山花楸Sorbus amabilis適生區面積較當代縮減［27］； 白櫟Quercus fabri可能向北擴張， 且面積也有一定程度的縮?。?8］。 但也有學者得出不同的結論。 關心怡等［14］在研究麻櫟的適宜性分布時認為： 氣候變暖對部分植物生長有促進作用， 在未來氣候條件下麻櫟適生區域面積總體上是增加的。 本研究預測了21 世紀50 年代和21 世紀70 年代不同RCP 環境情景下鵝掌楸的潛在分布區， 結果表明： 鵝掌楸適宜分布區面積呈現先穩定后不斷減少的趨勢。 作為喜濕植物， 鵝掌楸對年均降水量的適宜范圍較大， 有一定的耐寒性， 可以推測這是未來鵝掌楸適宜面積保持穩定的一個原因。 但21 世紀50 年代鵝掌楸低適宜分布范圍有明顯的北抬趨勢， 在陜西南部、 江蘇中部等地出現較大面積的分布區。 這是溫度和降水量雙重影響的結果。 一方面降水作為最大的影響因子， 在全球變暖的背景下， 中國區域內的降水量會不斷增加， 尤以北方地區最為明顯［29］； 另一方面不斷增大的降水勢必會破壞低海拔生境［27］。 到21 世紀70 年代， 氣溫和降水增大趨勢更加明顯， 鵝掌楸原生長區域的適宜度進一步降低。 中適宜分布區和高適宜分布區呈現島狀分布， 由當前西南、 華東2個高適生區縮減為以天目山到黃山為中心的東部片區和以湖北、 湖南和貴州交界處為中心的西部片區；剩余中高適宜分布區較為零散， 分布面積也因此縮小。 數據顯示， 在RCP 8.5 的情景下， 總適宜面積相比當代將下降5.3%。

3.3 鵝掌楸的栽培與保護

就預測結果而言， 鵝掌楸未來適宜分布區不容樂觀。 當前及今后， 鵝掌楸的保護工作需更加深入。一是擴大種植范圍， 在進一步認識鵝掌楸適生氣候環境前提下， 在未知的適生區域和未來新增區域上劃定保護區， 減少適生區尤其是新增適生區域的人為干擾； 加強已有適生區域， 特別是高適宜分布區的保護， 防止亂砍亂伐， 使之成為鵝掌楸應對氣候變化的安全地和避難所［30］。 另一方面， 鵝掌楸是優美的園林樹種， 可在相關區域作為園林綠化樹種進行推廣， 通過多種途徑提高種群數量。 本研究建模時未將土壤因子， 地形數據（包括坡度和坡向）等作為影響因子， 栽培時建議在本研究基礎上， 選擇排水良好的酸性土（pH 4.5～6.5）且具有適宜光照的區域種植［31］， 為其提供優越的生長環境。