萌芽杉木幼齡林植物群落特征

田 甜， 余樹全， 張旭東， 白彥鋒， 張華鋒， 姜春前

（1. 中國林業科學研究院 林業研究所 國家林業和草原局林木培育重點實驗室， 北京100091； 2. 浙江農林大學 林業與生物技術學院， 浙江 杭州311300； 3. 浙江省杭州市臨安區農林技術推廣中心， 浙江 杭州 311300）

毀林和森林退化導致了生物多樣性的大量喪失和生態系統服務的下降［1-2］。 森林恢復是減緩（減少）毀林和森林退化的重要途徑， 與人類的福祉息息相關［3-4］。 中國人工林面積世界排名第1 位， 在全球森林生態系統中占據了重要的地位［5］。 但是， 樹種少、 同齡純林以及連片面積過大， 缺乏對本地原生植被保護等問題， 導致了大量人工林無法很好地發揮經濟效益和生態效益， 還引起諸多社會環境矛盾［6-8］。杉木Cunninghamia lanceolata作為人工林種植的主要樹種和重要速生用材樹種， 分布在中國南方16 個省（區）， 在中國森林蓄積量和木材生產中占有重要地位。 由于杉木人工林的針葉化、 純林化、 經營集約化和多代連栽等現象的加劇， 杉木人工林普遍存在地力衰退、 生產力下降和生物多樣性低等一系列生態問題， 制約著森林的永續利用及其生態和經濟效益的發揮［9-12］。 探索退化杉木人工林科學的恢復方式， 對恢復中國乃至世界人工林生態系統和森林生態系統功能具有借鑒意義。 植物多樣性對林分的養分循環和能量流動有關鍵作用［11,13-14］， 林分結構是對林分發展過程如更新方式、 競爭、 自然稀疏和經歷的干擾活動的綜合反映［15］。 因而， 了解杉木林植物群落特征， 有助于進一步有效經營利用和調控群落， 為恢復退化杉木林提供科學依據。 中國杉木林大多是人工林， 少量為次生林， 人工栽培常系純林［16］。 目前， 對杉木林植物群落特征已有大量研究， 但多集中在人工栽植的杉木林中［15-20］， 對于皆伐后萌芽杉木幼齡林植物群落特征的研究未見報道。 萌芽是杉木人工林重要的起源方式之一， 是一些杉木產區傳統的育杉方式， 開展杉木萌芽林植物群落物種組成和結構特征研究， 對杉木人工林可持續經營和森林恢復活動具有一定的理論和實踐價值。 杭州市臨安區森林資源豐富， 是浙江省9 個重點林區縣（市）之一， 杉木林是當地農戶收入來源之一。 當地杉木林也存在著林分退化、 地力衰退等一系列的問題， 亟待施與恰當的恢復措施來進行恢復， 以保障森林生態系統的可持續發展。 本研究選擇當地代表性二代萌芽杉木幼齡林為研究對象， 對其植物群落特征進行調查分析， 以探索適合當地的森林恢復方式， 也為專家學者研究杉木林植物群落特征提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

浙江省杭州市臨安區（29°56′～30°23′N， 118°51′～119°52′E）地處浙江省西北部天目山區， 屬中亞熱帶季風區， 氣候溫暖濕潤， 光照充足， 雨量豐沛， 四季分明。 該區北、 西、 南三面環山， 形成一個東南向的馬蹄形屏障。 境內以丘陵山地為主， 地勢自西北向東南傾斜， 立體氣候明顯。 樣地設于臨安區於潛鎮昔口村， 於潛鎮位于西天目山南麓， 地處浙西山區， 臨安區域的中心地帶， 昔口村坐落于於潛鎮西部， 杉木林為當地農戶的收入來源之一。

1.2 樣地設置

選取昔口村30 hm2二代萌芽杉木幼齡林作為研究對象， 設置9 塊樣地。 樣地平均海拔158 m， 平均坡度30.4°， 土壤為紅壤， 平均土壤厚度為85 cm， 平均郁閉度0.58， 平均密度3 165 株·hm-2， 平均胸徑為4.06 cm， 平均樹高為3.59 m（表1）。 該地早先為荒山， 后進行荒山改造栽植杉木人工林。 一代杉木人工林2012-2013 年皆伐， 現為萌芽杉木幼齡林， 林齡為5 a。

1.3 外業調查及內業處理

1.3.1 外業調查 在林中設置20 m × 20 m 的樣地9 塊， 調查時間為2017 年10 月。 ①喬木層調查。 樣地面積為20 m × 20 m， 胸徑1.0 cm 起測。 調查因子為胸徑、 樹高、 郁閉度。 ②灌木層調查。 在樣地四角和中心設置5 個4 m × 4 m 的小樣方， 調查灌木層的種類、 株數、 蓋度、 平均高度等。 ③草本層調查。 在樣地四角和中心設置5 個4 m × 4 m 的小樣方， 調查草本層種類、 株數、 蓋度和平均高度。

1.3.2 內業處理 （1）物種重要值計算： 重要值=（相對多度+相對頻度+相對優勢度）/3×100%； 相對多度=某個物種株數/所有物種的株數×100%； 相對頻度=某個物種出現的樣方數/所有物種出現的樣方數×100%； 相對優勢度=某個物種的優勢度/所有物種的優勢度×100%。 本研究中， 胸高斷面積為喬木層樹種的優勢度， 灌木和草本層物種的優勢度為各物種蓋度［21］。（2）物種多樣性指標計算： 采用物種豐富度指數（S）、 Simpson 生態優勢度指數（D）、 Shannon-Wiener 多樣性指數（H）以及Pielou 均勻度指數（E）4 個指標來分析杉木萌芽林的植物多樣性［21］。

表1 昔口村杉木幼齡林基本信息Table 1 Basic information of young Chinese fir forest in Xikou Village

2 結果與分析

2.1 昔口村杉木幼齡林植物多樣性

杉木幼齡林喬木層植物共14 種， 隸屬于11 科14 屬（表2）。 其中： 樟科Lauraceae 包含3 個屬， 占喬木層總科數的9.09%， 總屬數的21.43%， 總物種數的21.43%； 漆樹科Anacardiaceae 包含2 個屬， 占喬木層總科數的9.09%， 總屬數的14.29%， 總物種數的14.29%； 其余均為單科單屬， 占喬木層總科數的81.82%， 總屬數的64.29%， 總物種數的64.29%。 杉木是喬木層的主要樹種， 占喬木層植物總種數7.14%， 重要值為59.26%。

表2 喬木層植物重要值排序Table 2 Ranking of important value of trees

林下灌木層植物共58 種， 隸屬于32 科47 屬（表3）。 其中： 大戟科Euphorbiaceae 包含4 個屬， 分別占灌木層總科數、 總屬數和總物種數的3.13%、 8.51%和6.90%； 馬鞭草科Verbenaceae、 薔薇科Rosaceae、 樟科、 豆科Fabaceae 包含3 個屬， 分別占灌木層總科數、 總屬數和總物種數的12.50%、25.53%和31.04%； 五加科Araliaceae、 山茶科Theaceae、 杜鵑花科Ericaceae、 葡萄科Vitaceae、 漆樹科包含2 個屬， 分別占灌木層總科數、 總屬數和總物種數的15.63%、 21.28%和18.97%； 其余均為單科單屬， 分別占灌木層總科數、 總屬數和總物種數的68.75%、 44.68%和36.21%。 重要值排名前10 位的灌木層植物占灌木層植物總種數的17.24%， 重要值之和為57.80%。 除杉木外， 重要值大于10%的灌木層植物有蓬蘽， 屬薔薇科懸鉤子屬Rubus。

林下草本層植物共41 種， 隸屬于22 科37 屬（表4）。 其中： 禾本科Gramineae 包含6 個屬， 分別占草本層總科數、 總屬數和總物種數的4.55%、 16.22%和14.64%； 菊科Compositae 包含6 個屬， 分別占草本層總科數、 總屬數和總物種數的4.55%、 16.22%和14.64%； 金星蕨科Thelypteridaceae 包含4 個屬，分別占草本層總科數、 總屬數和總物種數的4.55%、 10.81%和9.76%； 百合科Liliaceae 包含3 個屬， 分別占草本層總科數、 總屬數和總物種數的4.55%、 8.11%和7.32%； 其余均為單科單屬， 分別占草本層總科數、 總屬數和總物種數的81.82%、 48.65%和53.66%。 重要值排名前10 位的草本植物占草本層植物總種數24.39%， 重要值之和為78.79%。 重要值大于10%的草本層植物有蕨、 微糙三脈紫菀與栗褐薹草， 分別隸屬于蕨科Pteridiaceae 蕨屬Pteridium、 菊科紫菀屬Aster與莎草科Cyperaceae 薹草屬Carex。

杉木幼齡林共有植物104 種（表5）， 其中喬木、 灌木、 草本植物種數分別占植物總種數13.46%、55.77%、 39.42%， 物種豐富度指數、 Simpson 生態優勢度指數、 Shannon-Wiener 多樣性指數、 Pielou 均勻度指數均為灌木層＞草本層＞喬木層。

表3 灌木層植物重要值排序Table 3 Ranking of important value of shrubs

2.2 昔口村杉木幼齡林植物群落結構

喬木層密度及樹種均表現為陽坡＞陰坡， 杉木數量陽坡較陰坡多。 此外， 紅葉石楠、 楓香、 山雞椒等喜光樹種多在陽坡稀疏分布。 喬木層樹種平均胸徑在1.07～5.90 cm， 僅杉木平均胸徑（5.06 cm）＞5.00 cm， 平均胸徑在3.00～4.00 cm 的樹種有東南石櫟， 平均胸徑在2.00～3.00 cm 的樹種有楓香、 光皮樺、泡桐， 其余樹種的平均胸徑均在1.00～2.00 cm。

喬木層樹種平均高度在106.00～680.00 cm， 樹種平均高度整體較低， 平均樹高在5.00 m 以下的樹種重要值之和為98.93%（表6）， 重要值排名前10 位的喬木層樹種中， 僅杉木平均樹高（4.01 m）＞4.00 m，平均高度在3.00～4.00 m 的樹種有楓香、 光皮樺、 泡桐， 平均高度在2.00～3.00 m 的樹種有紅葉石楠、山雞椒、 白背葉， 平均高度在1.00～2.00 m 的樹種有銀杏、 天竺桂、 鹽膚木。 杉木是喬木層的主要樹種，胸徑從1.80 cm 起至10.90 cm， 4.00～6.00 cm 分布最多， 樹高最高為8.50 m， 最低為1.60 m， 3.00～5.00 m 分布最多。

林下植被杉木在陰坡分布較多， 喜陽植物如山雞椒、 蕨， 多分布于林內光照充足的地方， 喜陰植物如蓬蘽多分布于樹蔭下或灌叢中等陰濕處， 其他灌草根據林內小環境的適宜程度隨機分散生長于林內。灌木層植物種平均蓋度為0.80%， 僅杉木的種蓋度（6.52%）＞5.00%， 重要值排名前10 位的灌木層植物種平均蓋度為2.82%。 草本層植物種平均蓋度為1.82%， 其中種蓋度大于5.00%的草本層植物有蕨、 五節芒、 微糙三脈紫菀、 栗褐薹草， 種蓋度分別為33.67%、 10.74%、 8.00%、 5.33%， 重要值排名前10 位的草本層植物種平均蓋度為6.72%。

表4 草本層植物重要值排序Table 4 Ranking of important value of herbs

表5 杉木幼齡林植物多樣性指數Table 5 Index of plant diversity in the young Chinese fir forest

表6 杉木幼齡林植物群落結構Table 6 Plant community structure of the young Chinese fir forest

林下植被集中分布在0～100.00 cm， 灌木層和草本層植物種平均高度在0～100.00 cm 的重要值之和分別為98.50%和98.45%。 灌木層植物種平均高度在6.00～271.00 cm， 重要值排名前10 位的灌木層植物種平均高度為24.00～78.00 cm。 草本層植物種平均高度為2.00～99.00 cm， 重要值排名前10 位的草本層植物種平均高度為4.00～85.00 cm。

3 討論

昔口村杉木林為早期荒山改造栽植的杉木人工林， 一代杉木林為傳統經營的單層林， 根系分布淺，穿透力弱， 養分利用專一， 對林地地力消耗大， 養分歸還少， 在1～5 a 時， 基本沒有凋落物落下， 且杉木針葉中含有大量不易分解的物質， 再加上杉木自毒性化感物質的積累， 對土壤的理化性質均有不利的影響。 一代杉木林20 a 成林時皆伐， 短輪伐期皆伐， 林地失去植被遮擋， 易造成土壤養分大量流失。二代萌芽杉木幼齡林尚未完全郁閉， 林內光照條件較好， 利于喜光植物生長， 大量偶然種進入群落， 種屬組成上呈現十分繁雜的現象， 但杉木仍為群落中的絕對優勢種， 喬木層高度整體較低。 杉木萌芽能力很強， 實行矮林作業是一些杉木產區的傳統育杉方法， 可以節約成本、 提高經濟效益［15］。 但傳統經營的杉木人工林組成樹種和生態位高度一致， 生態變化單向積累， 某些生態因子持續增強或減弱， 生態系統多樣性低， 緩沖調節能力差。 這些特點所造成的負面影響隨著時間和栽植代數的增加逐漸加深， 大量使用外來種， 忽視鄉土樹種， 全面煉山、 全墾整地、 短輪伐期、 連栽、 皆伐等不合理的干擾措施更加劇了林地地力衰退， 影響森林生態系統平衡， 最終導致森林生態系統的退化。 天然生態系統的物種組成、 空間結構、 年齡結構以及資源利用等方面具有異質性， 物種間以及生物與環境之間會形成復雜的關系網，為動植物的多樣性提供了條件， 形成良性的可持續的循環。 因此， 在進行森林恢復活動時需考慮到森林生態系統的復雜性， 選擇合理的干預措施進行干預。 同時， 也需要考慮到當地農戶的生計及社區的發展， 否則沒有自下而上的主動行動和地方參與， 森林恢復工作難以取得良好的成效。 例如， 在沒有充分考慮農民對薪柴和放牧的基本需求下， 封山育林是難以實施的。

4 結論

昔口村二代萌芽杉木幼齡林樹種單一， 林分結構簡單， 若持續傳統的育林、 經營方式， 勢必會導致林分退化、 地力衰退等問題。 按照適地適樹、 生物互利共生的原則， 選擇當地鄉土闊葉樹種、 適生闊葉樹種， 如楓香、 天竺桂、 浙江楠Phoebe chekiangensis等進行補植， 形成混交林。 同時， 結合科學除萌、伐除干擾樹、 控制林分密度、 改善水肥條件等撫育措施進行科學撫育， 以改善林分結構、 增加林分生物多樣性。 混交林不僅有利于杉木針葉分解， 改良土壤， 提升森林景觀效果， 且闊葉樹種的長期效益與杉木短期效益相結合， 當地林農易于接受， 恢復活動具有較強的可行性。 后期需對林分進行恢復干預和長期監測， 進一步探討何種森林恢復方式能夠實現林分最優的生態、 社會與經濟效益。