固沙樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

王東麗， 張日升， 方 祥， 王 凱， 吳葉禮， 秦崧悅， 龍丹丹， 沈海鷗

（1. 遼寧工程技術(shù)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 遼寧 阜新123000； 2. 遼寧省沙地治理與利用研究所 章古臺(tái)科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 遼寧 阜新123000； 3. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院， 吉林 長春130021）

樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica以其抗逆性強(qiáng)（耐旱性、 耐寒性）、 速生、 成材早的生物學(xué)特性， 已成為中國北方干旱半干旱地區(qū)山地、 草原和沙地植被恢復(fù)的主要造林樹種之一， 發(fā)揮著重要的水土保持與防風(fēng)固沙等生態(tài)效益［1-2］。 然而， 不同引種區(qū)的樟子松林在非衰老期開始出現(xiàn)生長衰退、 病蟲害， 甚至死亡等現(xiàn)象［3-5］。 同時(shí)， 中國北方最早引種的樟子松已進(jìn)入更新階段， 天然更新是森林經(jīng)營可持續(xù)發(fā)展的重要方式。 樟子松在天然分布區(qū)具有很強(qiáng)的天然更新能力， 但在大部分引種區(qū)卻存在天然更新困難的問題［1，6-8］。 可是， 大面積的樟子松造林仍在進(jìn)行［9］， 其可持續(xù)發(fā)展問題亟需解決， 天然更新引起相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注。 植物更新的關(guān)鍵敏感期在于種子萌發(fā)與幼苗生長［10］。 以往研究發(fā)現(xiàn)， 極端溫度、 蒸發(fā)量和多年平均積雪日數(shù)等氣候因子［11］與林分郁閉度、 枯枝落葉層、 植被蓋度和立地條件等環(huán)境因子［7］是引種區(qū)樟子松天然更新的主要障礙， 朱教君等［12］研究指出： 干旱脅迫可能通過影響引種區(qū)沙地樟子松種子萌發(fā)而限制其天然更新。 然而， 不同生長發(fā)育階段林木結(jié)實(shí)特性、 種子質(zhì)量各異［13］， 引種區(qū)不同生命周期階段的樟子松固沙林種子萌發(fā)與幼苗生長特性是否存在差異， 對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性是否存在規(guī)律性， 是否在種子萌發(fā)期具備天然更新的優(yōu)勢， 這些問題亟需明確。 本研究以沙地引種區(qū)不同林齡樟子松種子為材料， 研究樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)， 采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)其抗旱性， 明確不同生命周期樟子松固沙林在種子萌發(fā)期的天然更新優(yōu)勢， 為其經(jīng)營管理與可持續(xù)發(fā)展提供指導(dǎo)， 進(jìn)而保障其發(fā)揮生態(tài)防護(hù)功能。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試樟子松種子于2017 年9 月采集于遼寧省章古臺(tái)地區(qū)， 選取4 個(gè)不同林齡的典型結(jié)實(shí)林分， 分別隨機(jī)選擇10 株結(jié)實(shí)株， 從樹冠上部、 中部、 下部采集種子。 具體情況見表1。

1.2 干旱脅迫實(shí)驗(yàn)

采用聚乙二醇（PEG 6000）溶液模擬不同干旱脅迫處理， 設(shè)置質(zhì)量分?jǐn)?shù)0（ck）、 5%（T1）、 10%（T2）、15%（T3）、 20%（T4）等5 個(gè)脅迫梯度， 模擬水勢梯度分別為0、 -0.054、 -0.177、 -0.393 和-0.735 MPa［14］，每個(gè)處理3 次重復(fù)。 以鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm）為培養(yǎng)床， 選取大小均一、 成熟飽滿的種子置床， 采用100 ℃熱水消毒殺菌， 每個(gè)重復(fù)放置50 粒種子， 置于人工氣候培養(yǎng)箱。 依據(jù)研究區(qū)的多年平均氣象觀測資料， 培養(yǎng)條件設(shè)置為白天（光照時(shí)段）13 h， 溫度25 ℃， 夜晚（黑暗時(shí)段）11 h， 溫度為16 ℃， 光合光子照度為110 μmol·m-2·s-1， 相對(duì)濕度為60%。

表1 種子及采集地的基本概況Table 1 Overview of the seed and its collection sites

1.3 種子萌發(fā)指標(biāo)測定

從種子置床起， 隔24 h 記錄1 次種子萌發(fā)數(shù)， 種子萌發(fā)以胚突破種皮且長為種子長度的一半時(shí)為標(biāo)準(zhǔn)（參考《國際種子發(fā)芽規(guī)程》）， 記數(shù)， 直到連續(xù)5 d 不出現(xiàn)有萌發(fā)時(shí)為止。 萌發(fā)特性用以下指標(biāo)來表征： ①萌發(fā)率=種子萌發(fā)總數(shù)/供試種子數(shù)×100%。 ②萌發(fā)時(shí)滯： 從種子置床到種子開始萌發(fā)持續(xù)的時(shí)間（d）。 ③萌發(fā)歷時(shí)： 從第1 粒種子開始萌發(fā)至種子萌發(fā)結(jié)束所持續(xù)的時(shí)間（d）。 ④t50和t90： 從種子萌發(fā)開始， 種子萌發(fā)數(shù)分別達(dá)到萌發(fā)總數(shù)的50%和90%所持續(xù)的時(shí)間（d）。 其中， 萌發(fā)率表征種子萌發(fā)能力的大小， 萌發(fā)時(shí)滯和萌發(fā)歷時(shí)表征種子萌發(fā)格局，t50和t90表征種子萌發(fā)速率。

1.4 幼苗生長指標(biāo)測定

隨機(jī)從各處理選取20 粒新萌發(fā)種子， 置于新的培養(yǎng)皿繼續(xù)進(jìn)行相應(yīng)處理的培養(yǎng)。 待培養(yǎng)15 d 后，隨機(jī)選擇10 株幼苗， 在濾紙上吸干幼苗表面的水分后， 測定其幼苗鮮質(zhì)量、 胚芽長、 胚根長以及胚軸直徑。 為減少種子百粒重差異導(dǎo)致幼苗鮮質(zhì)量的不準(zhǔn)確性， 本研究采用幼苗生長相對(duì)值來表征， 即幼苗鮮質(zhì)量與種子質(zhì)量的比值。

1.5 抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)不同林齡樟子松種子更新關(guān)鍵期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。 計(jì)算公式如下：

式（1）中： X（u）為隸屬函數(shù)值；X為參試值某一抗旱指標(biāo)的測定值；Xmax和Xmin分別為指標(biāo)的最大值和最小值。 如果某一指標(biāo)與抗逆性成負(fù)相關(guān)， 則用反隸屬函數(shù)計(jì)算。 公式為：

先運(yùn)用式（1）或式（2）求出不同林齡樟子松種子在不同脅迫下的隸屬函數(shù)值， 將各林齡樟子松抗旱指標(biāo)的隸屬函數(shù)值加權(quán)平均。 通過比較加權(quán)平均值的大小， 確定不同林齡樟子松更新關(guān)鍵期抗旱性的強(qiáng)弱［14］。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 18.0 軟件， 采用最小顯著差法（LSD）比較同一林齡下不同干旱脅迫對(duì)樟子松種子萌發(fā)率與幼苗生長特征影響的差異性， 采用雙因素方差分析法分析不同林齡與不同干旱脅迫對(duì)樟子松種子萌發(fā)特征與幼苗生長特征的影響及二者之間的互作作用。 采用主成分分析法計(jì)算各指標(biāo)的權(quán)重。 結(jié)果圖繪制采用SigmaPlot 13.0 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟子松對(duì)干旱脅迫的種子萌發(fā)響應(yīng)特征

2.1.1 種子萌發(fā)率 由表2 可見： 樟子松種子萌發(fā)率對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出極顯著的響應(yīng)（P＜0.001）， 總體表現(xiàn)出在干旱脅迫下呈下降趨勢， 變化在0～78.0%（對(duì)照為88.3%～99.3%）， 僅林齡為28 年生的樟子松種子在T1處理下種子萌發(fā)率（94.0%）高于ck（圖1）。 樟子松種子萌發(fā)率對(duì)林齡、 林齡與干旱脅迫交互作用均表現(xiàn)出顯著的響應(yīng)。 在干旱脅迫下， 28 年生樟子松種子萌發(fā)率整體表現(xiàn)為較高， 在T4處理時(shí)仍可達(dá)24.7%， 且隨著干旱脅迫的增加逐漸下降； 而其他林齡種子萌發(fā)率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)具有差異性， 16年生樟子松種子萌發(fā)率在T4處理下顯著降低（P＜0.05）， 而35 和54 年生樟子松種子萌發(fā)率分別在T2和T3處理下已顯著下降（P＜0.05）。 可見， 樟子松種子萌發(fā)率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在閾值， 且不同林齡的響應(yīng)閾值各異， 林齡相對(duì)較小的樟子松種子萌發(fā)率響應(yīng)干旱脅迫的閾值較大。

2.1.2 種子萌發(fā)格局 樟子松種子萌發(fā)時(shí)滯對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出顯著的響應(yīng)， 而對(duì)林齡、 林齡與干旱脅迫交互作用的響應(yīng)不顯著； 萌發(fā)歷時(shí)對(duì)干旱脅迫與林齡表現(xiàn)出顯著的響應(yīng)， 而對(duì)林齡與干旱脅迫交互作用的響應(yīng)不顯著（表2）。 不同林齡樟子松種子萌發(fā)時(shí)滯在ck 處理下均為5 d， 在各干旱脅迫處理下總體變長（圖2）， 除35 年生外， 樟子松種子萌發(fā)時(shí)滯在T4處理下僅為2.7 d； 在T3和T4處理下不同林齡間種子萌發(fā)時(shí)滯變化較長， 特別是16 年生的樟子松種子萌發(fā)時(shí)滯在T4處理下達(dá)9.0 d。 與ck 相比， 樟子松種子萌發(fā)歷時(shí)在T4處理下顯著縮短， 但對(duì)其他干旱脅迫處理的響應(yīng)存在林齡間差異， 16 和28 年生樟子松種子萌發(fā)歷時(shí)均有所延長， 分別為8.0～10.33 和7.7～11.0 d， 而35 和54 年生樟子松種子萌發(fā)歷時(shí)均縮短， 分別為5.7～9.0 和4.3～7.0 d。 可見， 種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)為啟動(dòng)推遲， 林齡較小的種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間延長， 而林齡較大的則反之， 而且隨著干旱脅迫的增強(qiáng)萌發(fā)格局具有不穩(wěn)定性。

2.1.3 種子萌發(fā)速率 樟子松t50和t90對(duì)干旱脅迫均表現(xiàn)出顯著的響應(yīng)， 而對(duì)林齡的響應(yīng)不顯著，t50對(duì)林齡與干旱脅迫交互作用的響應(yīng)不顯著，t90則顯著（表2）。 由圖3 可知： 樟子松種子t50和t90總體表現(xiàn)為隨著干旱脅迫的增強(qiáng)先增大再減小， 在T3時(shí)達(dá)到最大值， 但在T4處理時(shí)有所下降， 主要由于強(qiáng)干旱脅迫導(dǎo)致林齡大的少量種子短時(shí)間內(nèi)完成萌發(fā)， 相對(duì)而言萌發(fā)速率變快。 可見， 樟子松種子對(duì)干旱脅迫響應(yīng)為萌發(fā)變慢， 且干旱脅迫越強(qiáng)萌發(fā)越慢。

2.2 樟子松對(duì)干旱脅迫的幼苗生長響應(yīng)特征

表2 林齡和干旱脅迫對(duì)樟子松種子萌發(fā)影響的雙因素方差分析

圖1 不同處理下種子萌發(fā)率Figure 1 Seed germination percentages of different treatments

圖2 不同處理下種子萌發(fā)格局Figure 2 Seed germination patterns under different treatments

經(jīng)過15 d 的培養(yǎng)， T4處理下的樟子松幼苗均未生長， 幼苗鮮質(zhì)量對(duì)林齡與干旱脅迫響應(yīng)顯著， 但對(duì)兩者的交互作用響應(yīng)不顯著（表3）。 如圖4 所示： 與ck 比較（變化在5.1～5.5）， 樟子松幼苗生長相對(duì)值在干旱脅迫條件下均有所下降（變化在2.4～4.8）； 除35 年生的樟子松幼苗生長相對(duì)值隨著干旱脅迫的增加而降低外， 其他林齡的均隨干旱脅迫的增強(qiáng)呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢。

由表3 可知： 除胚根長與胚軸直徑對(duì)林齡的響應(yīng)不顯著、 幼苗鮮質(zhì)量對(duì)林齡與干旱脅迫的互作響應(yīng)不顯著外， 幼苗胚芽長、 胚根長和胚軸直徑對(duì)不同處理均顯著響應(yīng)。 由表4 可知： 與ck 比較， 樟子松幼苗胚芽長在干旱脅迫處理下均有所下降； 35 年生樟子松幼苗胚芽長隨著干旱脅迫的增強(qiáng)逐漸減小， 其他林齡的則在T2處理下大于在其他干旱處理； 54 年生樟子松幼苗胚芽生長顯著小于其他林齡。 樟子松幼苗胚根生長在干旱脅迫處理下整體表現(xiàn)為有所增加， 且隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加強(qiáng)先增大后降低， 尤其在T2處理下達(dá)到最長； 且林齡越小的樟子松胚根長在干旱脅迫處理下變化幅度相對(duì)較大。 樟子松幼苗胚軸直徑生長在干旱脅迫下均有所下降， 且整體表現(xiàn)為隨著干旱脅迫的加強(qiáng)而減小的趨勢。 可見， 樟子松幼苗對(duì)干旱脅迫響應(yīng)為胚芽與胚軸直徑生長受限制， 而胚根生長有所促進(jìn)， 且林齡小的響應(yīng)更敏感。

圖3 不同處理間種子萌發(fā)速率Figure 3 Seed germination rate of different treatments

2.3 不同林齡樟子松更新關(guān)鍵期抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法對(duì)樟子松種子萌發(fā)率、 萌發(fā)時(shí)滯、 幼苗鮮質(zhì)量、 胚芽長、 胚根長、 胚軸直徑進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)， 結(jié)合主成分分析法得到了不同林齡樟子松的隸屬函數(shù)的加權(quán)平均值， 如表5 所示： 抗旱性從大到小依次為16、 28、 35、54 年生， 即隨著林齡的增加逐漸降低。

圖4 不同處理下幼苗生長相對(duì)值Figure 4 Seedling growth relative value under different treatments

表3 林齡和干旱脅迫對(duì)樟子松幼苗生長影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis for the effects of forest age and drought stress on seedling growth for P. sylwestris var. mongolica

3 討論

水分是植物種子萌發(fā)和幼苗生長、 存活的關(guān)鍵限制因子［15-16］， 干旱脅迫是植物生長的逆境之一， 對(duì)植物的影響一直受到廣泛關(guān)注［17］。 干旱脅迫下種子萌發(fā)、 幼苗生長及吸水特性對(duì)幼苗生存具有重要的意義［18］。 在脆弱生態(tài)系統(tǒng)中， 種子能夠萌發(fā)成苗是植物在極端條件下生長發(fā)育的前提， 此階段對(duì)干旱的適應(yīng)性對(duì)于植物更新至關(guān)重要［10］。 大量研究利用PEG 6000 模擬干旱脅迫研究其對(duì)植物的影響及抗旱性，被證實(shí)是可靠的［15，19-20］。 本研究發(fā)現(xiàn)： 4 種林齡樟子松種子萌發(fā)率、 幼苗相對(duì)生長值、 胚芽長總體呈現(xiàn)隨著干旱脅迫的加強(qiáng)而下降的趨勢， 種子萌發(fā)時(shí)滯、 萌發(fā)歷時(shí)、t50、t90、 胚根長與胚軸直徑則呈相反的趨勢， 因此， 引種樟子松種子萌發(fā)在干旱脅迫下總體為抑制性， 降低種子萌發(fā)率， 推遲種子啟動(dòng)萌發(fā)，延長種子萌發(fā)歷時(shí)， 降低種子萌發(fā)速率， 這與以往對(duì)其他種子的研究結(jié)論一致［21］； 但本研究28 年生樟子松種子萌發(fā)率對(duì)干旱脅迫響應(yīng)為低促高抑， 這與不少植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)一致［15，19］， 這種輕微的逆境脅迫能夠激發(fā)植物種子自身保護(hù)機(jī)制， 減少種子萌發(fā)過程中膜系統(tǒng)的損傷， 進(jìn)而提高其體內(nèi)抗氧化物酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量， 增強(qiáng)植物抗旱性， 提高植物種子的發(fā)芽率［20］。 此階段的引種樟子松處于壯年期， 結(jié)實(shí)旺盛， 可為林分更新提供大量種子， 可利用輕度干旱脅迫處理在森林培育過程中進(jìn)行引發(fā)。 植物在幼苗期對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最為敏感， 本研究不同林齡樟子松幼苗生長相對(duì)量、 胚芽與胚軸生長在干旱處理下均低于對(duì)照， 表現(xiàn)為引種樟子松幼苗生長受干旱脅迫限制。 種子發(fā)芽后能否有效定植成活主要取決于立地土壤水分狀況和幼苗根系獲取水分的能力［18］。 在干旱脅迫下， 胚根的生長對(duì)幼苗的生存、 生長和發(fā)育有著十分重要的意義［22］。 一定干旱脅迫下， 植物根系對(duì)土壤水分的減少最敏感， 胚根的伸長有利于從不同的土層深度獲得更多水分， 這是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種生態(tài)適應(yīng)表現(xiàn)［23］。 本研究樟子松幼苗胚根生長在干旱脅迫處理下整體表現(xiàn)為有所增加， 且隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加強(qiáng)先增大后降低， 可見引種樟子松幼苗具有抵抗一定干旱脅迫的能力， 這與何凌仙子等［24］對(duì)沙地赤松Pinus densiflora、樟子松和青海云杉Picea crassifolia的研究結(jié)果一致。

表4 不同處理下幼苗生長特征Table 4 Seedling growth characteristics of different treatments

表5 不同處理下樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)Table 5 Subordinate function values and comprehensive evaluation of seed germination and seedling growth for P. sylwestris var.mongolica under different treatments

植物的抗逆性是一個(gè)復(fù)雜的現(xiàn)象， 一般隨個(gè)體的發(fā)育階段而變化， 在逆境中的定植取決于萌發(fā)與幼苗階段［25］。 種子的萌發(fā)和幼苗特性與其自身特性密切相關(guān)［26-27］。 林木不同生命周期階段的結(jié)實(shí)特性各異， 如在青年期結(jié)實(shí)少而大， 壯年期結(jié)實(shí)多而小［28］。 本研究發(fā)現(xiàn)： 不同林齡樟子松種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)存在差異， 林齡相對(duì)較小的樟子松種子萌發(fā)率響應(yīng)干旱脅迫的閾值較大， 不同林齡樟子松種子萌發(fā)率的抗旱性閾值有待深入研究， 進(jìn)而為不同林齡樟子松人工促進(jìn)天然更新的林分結(jié)構(gòu)調(diào)控與立地管理提供科學(xué)依據(jù)。 潘昕等［27］研究表明： 種子的相對(duì)萌發(fā)率越大， 植物抗旱性越強(qiáng)。 由此可推斷， 引種樟子松種子萌發(fā)在青壯年期具有較強(qiáng)的抗旱性。 本研究隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)結(jié)果也證實(shí)這一結(jié)論。 林齡較小的種子萌發(fā)歷時(shí)延長， 林齡大的種子僅有少數(shù)在強(qiáng)干旱脅迫下萌發(fā)持續(xù)時(shí)間短， 故種子萌發(fā)格局對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在林齡差異， 體現(xiàn)了不同生育期樟子松種子萌發(fā)響應(yīng)干旱脅迫的適應(yīng)策略不同。 樟子松種子對(duì)干旱脅迫響應(yīng)總體為萌發(fā)變慢， 且隨干旱脅迫增強(qiáng)萌發(fā)越慢。 干旱脅迫會(huì)使植株生長減慢甚至停止，干旱逆境下植物生長量的大小是衡量其抗旱能力的重要指標(biāo)［29］。 本研究通過隸屬函數(shù)法綜合分析結(jié)果表明： 28 年生樟子松在種子萌發(fā)期具有較好的抗旱性， 但其幼苗各生長指標(biāo)在干旱脅迫條件下較其他林齡小， 可能與其種子質(zhì)量小有關(guān)。 54 年生樟子松在T4處理下幼苗完全不生長， 各幼苗生長指標(biāo)在其他干旱脅迫處理下變化幅度也較小， 可見其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不敏感， 尤其是其胚根長隨干旱脅迫的增強(qiáng)而增長較小， 而胚根長直接影響植物獲取水分的能力， 再次表明林齡大的樟子松幼苗抗旱性弱； 相對(duì)而言， 16 年生樟子松的幼苗生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)更敏感。 本研究16 和35 年生樟子松的胚根長在各干旱脅迫處理下較其他林齡均變化較大， 表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

目前， 隸屬函數(shù)法已被廣泛應(yīng)用植物抗旱性的綜合評(píng)價(jià)， 特別是使植物種子萌發(fā)期抗旱性差異具有可比性、 可行性和可靠性［30］。 本研究采用隸屬函數(shù)法綜合分析， 不同林齡樟子松在種子萌發(fā)更新期抗旱性由強(qiáng)到弱依次為16、 28 、 35、 54 年生。 可見， 處于青壯年期的樟子松在更新敏感期的抗旱性更強(qiáng)。研究表明： 科爾沁沙地樟子松天然更新是可能的［31］， 降水條件好的雨季， 在母樹周圍可見1 年生天然更新苗， 當(dāng)年11 月僅有母樹東北方向的幼苗能夠存活， 但越冬后也會(huì)因寒干害死亡［7］。 可見， 樟子松種苗階段的抗性對(duì)其更新成功的重要性。 由于引種區(qū)存在較多樟子松天然更新障礙的因子［7］， 故在樟子松引種區(qū)宜進(jìn)行人工促進(jìn)天然更新。 因此， 對(duì)于林齡相對(duì)較小的更新林分， 創(chuàng)造有利于種子萌發(fā)出苗與幼苗存活、 建植的微生境， 保障其天然更新； 對(duì)林齡較大的衰退林分可優(yōu)先選取抗逆性強(qiáng)的種子進(jìn)行補(bǔ)播， 即選用青壯年樟子松種子， 進(jìn)而提高人工促進(jìn)天然更新的成功率。 然而， 植物的抗旱性是一種復(fù)合性狀， 受形態(tài)、 解剖和生理生化等特性控制， 本研究僅限于種子萌發(fā)期抗旱性在萌發(fā)與形態(tài)方面的探究， 若要深入地掌握其抗旱性的機(jī)制仍需從解剖和生理生化方面開展進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

干旱脅迫成為引種樟子松天然更新困難的重要障礙因子， 引種樟子松種子可通過降低萌發(fā)率， 推遲萌發(fā)， 延長萌發(fā)持續(xù)時(shí)間， 減緩萌發(fā)速率， 增加胚根生長適應(yīng)干旱脅迫。 隨著樟子松生命周期的演進(jìn)，樟子松種子萌發(fā)期抗旱性逐漸減弱。 在人工促進(jìn)引種樟子松天然更新時(shí)， 在林齡較小的更新林分， 創(chuàng)造有利于天然更新的微生境； 在林齡較大的衰退林分， 選用青壯年樟子松種子進(jìn)行人工補(bǔ)播。