玉米雜交種及其親本自交系抗倒伏特性的研究

李碧霞，祁炳琴，朱麗斌，胡 靜，李曉鵬， 薛 彬，許有麒，勾 玲

(石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003)

玉米是集糧食、飼料和工業(yè)原料為一體的重要作物之一。增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量有效的措施之一，但種植密度增加使玉米株高變高、莖稈直徑變細、強度降低，倒伏率明顯增加,造成產(chǎn)量損失、品質(zhì)降低，而且易引發(fā)玉米病蟲害發(fā)生給田間機械化收獲帶來一定的困難，從而增加收獲的成本[1-4]。植株株高、穗位高、莖稈直徑和單位節(jié)長干質(zhì)量(DWUL)等因素與玉米倒伏性密切相關(guān)，且株高和穗位高對玉米倒伏的影響尤為突出[5-6]。研究表明，當(dāng)玉米植株受到風(fēng)力發(fā)生傾斜時，主要由基部節(jié)間起支撐作用，可以看出基部節(jié)間性狀與莖的抗倒伏性密切相關(guān)[7]。田間倒伏調(diào)查結(jié)果表明，倒伏大多發(fā)生在基部節(jié)間。學(xué)者進一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米品種倒伏率與第2～5節(jié)位的莖稈特性均呈顯著相關(guān)，其中與抗倒伏的相關(guān)性為第3節(jié)>第4節(jié)>第2節(jié)>第5節(jié)>第1節(jié)[8]。基部節(jié)間單位長度干質(zhì)量(DWUL)高的植株，節(jié)間穿刺強度(RPS)較高，抗倒伏能力也較強[9]。

玉米雜交種在植株形態(tài)特征和抗倒伏特征方面與其親本有密切的相關(guān)性。研究表明，玉米雜交種的植株高度與其父母本均呈顯著性正相關(guān)；穗位高僅與其父本呈顯著性正相關(guān)[10]。且株高、穗位高、莖稈直徑等植株性狀的雜種優(yōu)勢較大[11]。玉米莖稈直徑主要由基因非加性效應(yīng)控制，而株高的基因加性效應(yīng)更重要 ，穿刺強度非加性效應(yīng)略高于加性效應(yīng)[12]。也有學(xué)者研究表明，與抗倒伏相關(guān)的植株性狀遺傳變異中，起主導(dǎo)作用的是基因的加性效應(yīng)[13]。前人在玉米農(nóng)藝性狀對倒伏的影響研究較多，但對不同抗倒性玉米雜交種與其親本的莖稈穿刺強度表現(xiàn)差異性和雜種優(yōu)勢分析的研究相對薄弱。本試驗選取不同抗倒性玉米雜交種及其親本為材料，研究雜種F1與其父母本的莖稈形態(tài)特征和抗倒伏特性的遺傳差異性，探討玉米抗倒伏特性內(nèi)在機理，為玉米高產(chǎn)抗倒伏品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用不同抗倒性玉米雜交種及其自交系，分別為：抗倒性較強品種‘KX3564’及其親本‘KW4M029’(母本)ב KW7M14’(父本)和抗倒性較差品種‘新玉41(XY41)’及其親本‘502’(母本)× ‘新自558’(父本)為材料。

1.2 試驗地概況

試驗于2017至2018年在新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站進行，試驗地土壤土質(zhì)為灰漠土，中壤，耕層0～20 cm，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為14.7 g/kg，全氮質(zhì)量分數(shù)為1.0 g/kg，速效鉀質(zhì)量分數(shù)為187 mg/kg，速效磷質(zhì)量分數(shù)為18.5 mg/kg，前茬作物為棉花。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，每個種植小區(qū)的面積為18 m2，密度設(shè)為9.0萬株hm-2(6 000株/667m2)，種植模式為等行距(60 cm)，設(shè)3次重復(fù)。兩年分別于4月26日和4月28日播種，9月下旬收獲。播種前施入底肥尿素75 kg/hm2，磷酸二氨525 kg/hm2。每穴點種2粒，于三葉期進行間苗，灌溉方式為膜下滴灌。使全生育期水肥充足，嚴格控制試驗地的雜草和害蟲，其他管理均按一般高產(chǎn)田進行。

1.4 測定項目及方法

分別于玉米生長期13葉展(V13)、抽雄期(VT)、灌漿期(R2)、乳熟期(R3)，隨機選取長勢均勻一致代表植株5株，測定玉米的形態(tài)指標、干物質(zhì)積累和莖稈抗倒伏性狀指標。

1.4.1 植株形態(tài)指標 用5 m長卷尺測定玉米的株高、穗位高，并計算穗位系數(shù)。穗位系數(shù)=穗位高(cm)/株高(cm)×100%。

1.4.2 節(jié)間形態(tài)和干物質(zhì)積累 參考薛軍[14]的測定方法，用直尺測定基部第3節(jié)間的長度；用游標卡尺測定節(jié)間1/2處短軸和長軸的直徑，求其平均值。烘箱80 ℃下烘干至恒質(zhì)量稱其干質(zhì)量。

1.4.3 莖稈結(jié)構(gòu)性化合物 將基部第3節(jié)間干樣粉碎后過篩，參考Vansoest等[15]和Zhou等[16]的方法進行結(jié)構(gòu)性化合物的測定(木質(zhì)素和纖維素)。

1.4.4 基部第3節(jié)間穿刺強度(The rind penetration strength，RPS) 根據(jù)勾玲等[9]的方法，用莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司，中國杭州)測定基部第3節(jié)間的穿刺強度。

1.4.5 田間倒伏率調(diào)查 田間玉米發(fā)生倒伏后，及時對全小區(qū)植株進行倒伏情況調(diào)查。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用Microsoft Excel 2010分析處理試驗數(shù)據(jù)；用 SPSS 16.0 軟件統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，鄧肯氏新復(fù)極差檢驗法(Duncan)，0.05水平下檢驗差異，用SigmaPlot 10.0作圖。雜種優(yōu)勢的計算方法：中親優(yōu)勢=(F1-MP)/ MP×100%；雜種優(yōu)勢指數(shù)=F1/MP×100%。F1：雜交種一代；MP：父母本性狀均值；P1：母本；P2：父本。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交種與親本自交系植株形態(tài)差異性比較

玉米雜交種的株高、穗位高和穗位系數(shù)均高于其雙親自交系(表1)。不同抗倒性品種表現(xiàn)不同，稀植大穗品種‘新玉41’株高、穗位高和穗位系數(shù)兩年平均較抗倒性品種‘KX3564’高，均表現(xiàn)較其父本增幅顯著大于其母本。稀植大穗品種‘新玉41’親本株高的中親值略低于‘KX3564’，但中親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢比‘KX3564’兩年分別高94.5%和42.2%、12.8%和7.7%；‘新玉41’的穗位高和穗位系數(shù)中親值、中親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢均高于‘KX3564’。可見，玉米雜交種植株性狀中，株高、穗位高的中親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢大，且穗位高的雜種優(yōu)勢明顯高于株高；穗位高系數(shù)變化較小。因此，定向地選擇母本自交系穗位高、株高較低的高產(chǎn)組合，有利于培育耐密、抗倒伏的優(yōu)良品種。

2.2 雜交種與親本自交系莖稈特征的比較

不同抗倒性玉米雜交種基部節(jié)間直徑(第三節(jié)間)和單位節(jié)長干質(zhì)量均顯著低于其母本自交系，略高于其父本，低于或接近雙親中親值(圖1)。抗倒性品種‘KX3564’基部節(jié)間直徑與‘新玉41’接近，平均比母本低12.9%，比父本增粗 11.6%；‘新玉41’比母本低10.1%，與其父本無顯著差異。基部節(jié)間單位節(jié)長干質(zhì)量抗倒品種‘KX3564’比‘新玉41’平均高5.3%。‘KX3564’單位節(jié)長干質(zhì)量顯著高于其父本30.6%和 15.2%，稀植大穗品種‘新玉41’僅高于其父本 7.7%。兩品種均表現(xiàn)顯著低于母本20%以上。基本節(jié)間的直徑和單位節(jié)長干質(zhì)量的中親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢均較低。由此可見，玉米雜交種F1節(jié)間直徑和單位節(jié)長干質(zhì)量受父本遺傳特征影響更大。

2.3 交種與親本自交系莖稈結(jié)構(gòu)性化合物差異性比較

不同抗倒性玉米雜交種基部節(jié)間長度結(jié)構(gòu)性化合物纖維素和木質(zhì)素含量均顯著低于其母本自交系，高于其父本自交系(圖2)。不同抗倒性品種間差異較大，‘KX3564’基部節(jié)間單位節(jié)長纖維素和木質(zhì)素含量較‘新玉41’分別高17.6%和11.0%。且‘KX3564’結(jié)構(gòu)性化合物含量均高于其中親值，‘新玉41’則低于其中親值。抗倒伏品種‘KX3564’單位節(jié)長纖維素和木質(zhì)素含量雜種優(yōu)勢分別為106.1%和107.6%，‘新玉41’單位節(jié)長纖維素和木質(zhì)素含量雜種優(yōu)勢較低。因此，玉米雜交種F1節(jié)間結(jié)構(gòu)性化合物含量受親本自交系影響較大，選擇親本特別是父本的莖稈結(jié)構(gòu)性化合物高的自交系，有利于提高F1莖稈抗倒伏能力。

表1 不同抗倒性玉米F1與親本植株性狀和雜種優(yōu)勢(乳熟期Table 1 Comparison of plant trait and heterosis analysis for maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

注：不同小寫字母表示同一品種雜交種與其父母本之間0.05水平顯著差異。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between the same hybrid and its parents at 0.05 level.The same below.

圖1 玉米雜交種與其親本基部節(jié)間特征(乳熟期)Fig.1 Comparison of morphological for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

2.4 雜交種與親本自交系莖稈穿刺強度差異性比較

玉米雜交種莖稈基本節(jié)間穿刺強度均顯著高于其父本，而低于其母本自交系，接近或略高于其中親值(圖3)。抗倒性玉米品種‘KX3564’及其母、父本莖稈穿刺強度峰值均顯著高于‘新玉41’，分別平均高29.2%、38.3%和16.5%，其中親值和雜種優(yōu)勢比‘新玉41’分別高40.8%和34.7%、2.8%和15.5%。‘KX3564’雜交種及其親本莖稈穿刺強度均在灌漿期(R2)達峰值，且后期維持比較高的值；稀植大穗品種‘新玉41’及其親本則在抽雄期(VT)達最大值，F(xiàn)1則在灌漿期(R2)達峰值，隨后緩慢下降。

圖2 不同抗倒性玉米雜交種與其親本基部節(jié)間木質(zhì)素和纖維素(乳熟期)Fig.2 Comparison of lignin and cellulose for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

V13、VT、R2、R3分別表示13葉展、抽雄期、灌漿期、乳熟期 V13，VT，R2，R3 means 13-leaf,tasseling stage,blister stage,milk stage,respectively

圖3 不同抗倒性玉米及其親本基部3rd節(jié)間莖稈穿刺強度
Fig.3 The rind penetration strength for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines

2.5 雜交種與親本自交系田間倒伏率比較

抗倒伏品種‘KX3564’及其親本的田間倒伏率明顯低于稀植大穗品種‘新玉41’(表2)。不同抗倒性品種田間倒伏率與親本不同，‘KX3564’田間倒伏率均高于兩親本自交系；‘新玉41’兩年表現(xiàn)有些不同，其中2018年田間倒伏率‘新玉41’雜交種高于母本而略低于父本，抗倒伏品種田間倒伏率的中親值較低。

表2 不同抗倒性玉米F1與親本田間倒伏率Table 2 Comparison of stalk lodging rate of maize hybrids and its parents inbred lines

3 討 論

3.1 不同抗倒性玉米雜交種植株性狀雜種優(yōu)勢分析

在玉米高產(chǎn)、耐密品種選育過程中，耐密較好的自交系篩選是組配抗倒伏雜交種的重要前提。不同基因類型玉米雜交種植株性狀與其親本自交系密切相關(guān)，也存在顯著的差異。玉米的株高、穗位高對植株倒伏性有重要影響[6,9,17]。本研究結(jié)果顯示，‘新玉41’的株高、穗位高以及穗位高系數(shù)均大于‘KX3564’，且倒伏率也大于‘KX3564’。尹燕枰等[10]研究玉米雜交種與自交系株型的遺傳性表明，玉米株高與其親本自交系均呈顯著性正相關(guān)，且與母本的相關(guān)性較高；穗位高與父本呈顯著性正相關(guān)。季洪強等[17]研究不同莖稈強度自交系的遺傳力分析得出株高、穗位高的遺傳力高達78%以上。梁曉杰等[11]研究也證明玉米株高、穗位高的中親優(yōu)勢和超高親優(yōu)勢高，雜種優(yōu)勢較強。本試驗結(jié)果也表明，玉米雜交種的株高和穗位高以及穗位系數(shù)均比其親本高，表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢，且穗位高的雜種優(yōu)勢明顯高于株高、穗位高系數(shù)。稀植大穗品種‘新玉41’的株高、穗位高和穗位系數(shù)中親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢均明顯高于抗倒伏品種‘KX3564’。

3.2 不同抗倒性玉米雜交種莖稈抗倒伏質(zhì)量雜種優(yōu)勢分析

玉米莖稈質(zhì)量優(yōu)劣與莖稈的抗倒伏呈密切相關(guān)。莖稈基部第三節(jié)間直徑與倒伏率呈極顯著負相關(guān)，株高和莖粗比值與倒伏率呈顯著正相關(guān)[18]。玉米莖粗性狀主要受基因非加性效應(yīng)支配[19]。莖稈RPS的形成主要在節(jié)間長度定長之后，而中后期的結(jié)構(gòu)化學(xué)成分(纖維素，木質(zhì)素)的積累量與RPS呈顯著或極顯著正相關(guān)，為RPS的形成提供了物質(zhì)來源[20-22]。有研究表明，玉米莖稈中木質(zhì)素的含量主要受兩對互補主基因控制，同時受多基因的修飾，而纖維素性狀由微效多基因控制[23-24]。本研究表明，不同抗倒性玉米雜交種基部節(jié)間直徑、單位節(jié)長干質(zhì)量、單位節(jié)長莖稈纖維素和木質(zhì)素含量均顯著低于其母本而略高于其父本，接近雙親中親值，表現(xiàn)出明顯的超父優(yōu)勢。抗倒品種‘KX3564’基部節(jié)間直徑、單位節(jié)長干質(zhì)量顯著高于父本，而‘新玉41’與父本差異不顯著性。‘KX3564’單位節(jié)長纖維素和木質(zhì)素含量雜種優(yōu)勢也均高于‘新玉41’。

3.3 不同抗倒性玉米雜交種莖稈強度和抗倒伏能力雜種優(yōu)勢分析

莖稈強度是反映植株抗倒伏性的重要指標，是受很多因素影響的一個復(fù)雜的數(shù)量性狀[25-26]。有研究表明玉米莖稈穿刺強度由基因加性和非加性效應(yīng)共同控制，且加性效應(yīng)略低于非加性效應(yīng)[1,12,27]。第3節(jié)間莖稈強度(穿刺強度)的遺傳力高達75%以上[17]。不同環(huán)境中控制莖稈強度遺傳特性的主基因和多基因都具有重要作用[6]。本研究表明，不同抗倒性玉米雜交種莖稈穿刺強度均顯著高于父本而低于其母本，受母本自交系的影響更大。抗倒品種‘KX3564’基部節(jié)間莖稈穿刺強度中親值和雜種優(yōu)勢比‘新玉41’高。

4 結(jié) 論

玉米雜交種(F1)的抗倒伏能力不僅與莖稈生長發(fā)育的特點和環(huán)境條件有關(guān)，更與其父母親本自交系遺傳特性密不可分。在耐密、抗倒伏玉米雜交種的組配過程中，定向地選擇穗位高和株高較低自交系做母本、莖稈單位節(jié)長干質(zhì)量(DWUL)和穿刺強度(RPS)較高的自交系做父本的高產(chǎn)組合，有利于培育耐密、抗倒伏的優(yōu)良 品種。