大豆分子設計育種的研究進展與展望

孫向偉 于岸洲 李曉雪

（1. 東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030；2. 東北農業大學生命科學學院，黑龍江哈爾濱 150030； 3. 西南大學園藝園林學院，重慶 400715）

大豆不僅是我國的重點糧食產物，也是世界上的主要產油原料，是人類的主要蛋白質來源[1-5]。大豆最早起源于中國，直到18 世紀才傳到西方。隨著人們的生活水平不斷提高，我國對于大豆的需求不斷攀升，因此需要在對大豆分子設計育種進行進一步研究。

1 大豆分子設計育種的研究進展

1.1 分子標記技術 分子標記能夠為分子設計育種提供輔助支持，我國在大豆遺傳圖譜研究上晚于西方，在分子標記數目、密度與對應性上均存在較大差距，研究人員先后選取 “長農4號”“新民6 號”“東農594”“合豐25”等大豆品種作為親本，利用SSR、EST、形態學等標記方法進行分子圖譜建構的研究，并在利用SPSC 方法將試驗樣本與原樣本進行比較時發現其中的多個標記和連鎖群產生根本性變化，由此為比較基因組學與QTL 定位等層面的研究提供了重要參考依據。伴隨分子標記技術的發展，研究人員先后利用SSR、RFLP、RAPD、AFLP、同功酶等標記技術提高遺傳圖譜密度，并將遺傳圖譜進行整合、加密處理，其后SNP 分子標記技術的研發促使標記密度得到進一步增大，為遺傳連鎖圖譜研究奠定了穩固的基礎。

近年來，國內外研究人員從產量性狀、品質性狀、耐逆性狀等不同角度開展一系列的研究活動，運用QTL 檢測方法針對不同QTL 所處的連鎖群、連鎖區域及其具體數目開展研究試驗，將直接影響遺傳模型中的QTL 數量與分布情況，諸如種子粒徑、莖強度、光照周期等性狀基因對于大豆的產量性狀具有直接影響，以蔗糖、脂肪酸為代表的性狀基因將影響大豆的品質性狀，而耐旱、抗倒伏等基因則與大豆的耐逆性狀存在關聯。科研人員通過轉錄組分析建立大豆品質性狀的基因表達網絡，從中提煉出轉錄因子GmZF351 及其編碼，對于提升大豆種子的油脂含量具有促進作用。將該研究成果與SNP、SNPs 等新型分子標記技術應用于農學、生物學研究領域，能夠為分子輔助選擇與大豆分子設計育種提供重要的參考依據，更好地提升分子選擇與育種效率。同時，當前我國在大豆轉基因育種方面尚未進行深入研究，局限于開展小規模實驗，未來還需要立足于產業化應用視角搭建分子育種技術平臺，為大豆分子育種與常規育種方法的融合奠定基礎。1.2 分子模塊設計 自20 世紀70 年代末，我國科研人員與農業專家始終致力于大豆育種方面的研究工作，現已逐步建成大豆分子模塊設計育種體系。首先，從分子模塊鑒定入手，研究團隊于2017 年首次成功克隆大豆長童期基因J，建立PHYA-J-E1-FT 遺傳網絡模型，研究結果顯示基因J 至少存在8 種功能缺失型等位變異，能夠為大豆生態適應性遺傳機制研究提供借鑒。其次，從分子模塊耦合入手，國內外多家團隊聯合開展多點位觀測試驗，通過全基因組掃描完成顯著性關聯位點的鑒定，經連鎖不平衡分析發現其中位點間的連鎖關系，并建立起整體調控網絡，對于分析大豆不同性狀間的耦合關系具有重要的研究意義。最后，從耦合遺傳網絡入手，將其應用于大豆品種培育環節，研究團隊將四粒莢優異等位變異ln-C 導入 “中黃13”“科豆1 號” 兩品種中，創新培育出 “科豆15 ～18” 等新品種，同比多地主栽品種產量平均提高8.92%，且四粒莢比例增加15.2% 以上，為培育高產大豆品種提供了技術支持[6-8]。

2 大豆分子設計育種展望

2.1 大豆發展短板分析 目前，我國在大豆分子設計育種發展上主要存在以下兩個短板。一方面，體現為大豆產量與生產性能有待提升，雖然當前依托半矮稈基因與雜交育種技術實現大豆性狀的改良，但在大豆單產上仍未取得突破性進展，并且現有大豆育種仍局限于耕地紅線，未來還需要加強對鹽堿、高寒等邊際土地的改造，針對大豆的耐鹽堿等適應性能進行開發，在提高單產的基礎上進一步擴大種植區域、提高大豆生產能力。另一方面，表現為大豆分子設計育種的技術創新能力亟待提升。目前，國外已經建立USDA 數據庫用于實現對大豆分子設計育種研究資源的整合與共享，雖然我國的大豆種植資源較為豐富，基礎科學技術也逐漸超過國際水平，但實際上在數據庫建立和共享資料方面依舊存在較大的差距，未能形成系統的大豆育種創新體系，缺乏對種質資源的科學評價[9-10]。

2.2 大豆生產的趨勢 一方面，應當聚焦技術改良與創新層面，針對大豆經濟性狀、農藝性狀的遺傳因素、分子基礎進行深入研究，聚焦生物學領域建立基因組學、轉錄組學知識與育種環境間的內在關聯，并進一步加強對于育種模擬、新基因挖掘等層面的研發力度，著力進行具有自主知識產權基因的開發，為提升大豆分子育種效率提供技術支持。另一方面，應當積極探索分子育種的產業化應用路徑，整合現有資源與技術搭建分子育種技術平臺，利用計算機、三維模型模擬植株的表型特征，配合人工智能系統進一步提升大豆分子育種的智能化水平，并逐步完善大豆育種的上下游產業鏈條，將科研技術逐步過渡到實際生產層面進行配套技術的研發與應用，為不同品種大豆的選育與農業生產提供服務。

3 結語

我國已經育成的大豆品種主要通過常規種植和育種方式獲得，經過科學家的努力，在大豆分子設計和育種方面取得很多成果。大豆基因組學研究的快速進展和轉基因技術的革新，為大豆分子設計育種技術發展提供了良好的基礎，建立以系統生物學為基礎的育種模型成為今后大豆分子設計育種面臨的巨大挑戰。