凍融作用對高寒草地土壤理化和生物學性質的影響

杜子銀

1. 西華師范大學國土資源學院，四川 南充 637009；2. 中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所/中國科學院山地表生過程與生態調控重點實驗室，四川 成都 610041

高緯度和高海拔地區通常被認為是全球性生態安全的“制高點”和“調節器”，其土壤凍融作用的發生及對生態環境的影響在調控和改變區域乃至全球環境中都發揮著重要的作用。土壤凍融層作為影響凍融區生態環境下界面的主導因子之一，將通過改變土壤理化性質和水熱條件，直接影響植被的生存環境（王洋等，2007；王洋等，2013）。魏衛東等（2018）指出，全球氣候變化引起的高緯度和高海拔區凍土退化、活動層厚度增加、淺層土壤溫度和水分發生變異等將導致凍融循環更為復雜，并且這種現象在氣候變化敏感和生態環境脆弱的青藏高原會更加突出。北方大面積凍土地帶被認為是全球最重要的碳庫之一，全球變暖導致的土溫升高和凍融格局變化將一步影響營養物質形態轉化相關的土壤生化過程，在影響植被生產力的基礎上對生態系統碳平衡產生影響（孫輝等，2008）。國外對高緯度地帶土壤凍融的諸多研究表明，凍融通過強烈影響土壤微生物活性和群落結構而影響其將養分轉化和釋放為植物可利用形態的效率（Lipson et al.，1999；Wang et al.，1993），而國內關于凍融作用對高寒區土壤養分遷移轉化、生態環境和草地生態系統生產力等影響效應的系統認識和研究還有待加強。

在中國，東北、西北及西南的高海拔地區多年凍土面積約215×104km2，占國土面積的22.3%，凍深大于0.5 m的季節性凍土面積約443×104km2，占國土面積的46.3%，加上季節凍深小于0.5 m的江淮和華北地區，總凍土面積占國土面積的75%以上（趙其國等，1993）。其中，青藏高原又被認為是世界上高海拔凍土分布最大和最集中的地帶，具有重要價值而生態脆弱的高寒草地生態系統（孫輝等，2008），凍融侵蝕加劇，高寒草地肥力減退和日趨干旱化、荒漠化均是對全球環境變化的敏感性響應表現。總體而言，當前關于凍融作用對高寒區土壤物理結構和水熱特性等的研究相對較多（范繼輝等，2014；韓炳宏等，2018），而對凍融過程中草地土壤養分變化、土壤有效養分徑流損失（Wang et al.，1993）、植被生理生態響應等方面的認識還較為不足，且關于凍融作用對高寒草地生態系統生產力和服務功能發揮的影響效應方面更少見報道。因此，在中國不斷加強生態環境保護和生態文明建設的時代背景和需求下，高寒凍融區土壤生態環境及草地生態系統對全球環境變化的響應等應被予以高度重視。本文通過系統論述凍融作用對高寒區土壤理化特性、養分轉化和植被生長等方面的影響，旨在為加深關于凍融作用對高寒生態系統復雜影響的理論認知、促進草地生態系統可持續發展以及優化高寒區生態安全調控策略等提供適宜的理論參考。

1 凍融對草地土壤理化性質的影響

1.1 對土壤物理性質的影響

凍融作為非生物應力對土壤物理性質的影響最直接的表現為土壤冰水的相態轉化過程中體積脹縮破壞團聚體結構和降低其穩定性（孫輝等，2008；王洋等，2007；王洋等，2013）。破壞程度主要取決于土壤類型、含水量、團聚體大小、凍結溫度及凍融循環次數等因素（Oztas et al.，2003），且破壞作用具有隨土壤含水量增加而增強的趨勢。反復的凍融交替易通過改變土壤團聚體大小和打破顆粒間的聯結而影響土壤質地狀況（Lehrsch et al.，1991）。研究表明，土壤粘粒含量越高，團聚體穩定性越好。李曉寧（2018）通過室內土柱模擬川西北高寒區沙化草地和天然草地土壤凍融過程發現，反復凍融和長期凍融后，天然草地和沙化草地各層土壤黏粒含量均降低，粉粒和砂粒含量增加，且沙化草地土壤各層砂粒含量高于天然草地。而且，徐俏等（2017）研究發現，初始土壤含水量、凍融循環次數與凍結溫度是影響伊犁草地土壤水穩性大團聚體的重要因素，進而導致不同粒徑水穩性大團聚體對土壤凍融過程的響應規律不盡相同。此外，由于土壤結構的改變，凍融作用將進一步導致土壤容重發生變化。魏麗紅（2009）指出，凍融作用影響土壤水熱傳導、溶質運移和水分入滲特性，使得土壤容重降低、孔隙度增大、飽和導水率提高。針對藏北高寒草地多年凍土活動層凍融過程水熱變化特性的監測發現，土壤剖面溫度隨氣溫具有周期性波動特征且具有明顯的滯后效應，凍融作用有利于維持藏北高寒草地土壤水分，且土壤含水量變化趨勢與土壤溫度具有較好的一致性（范繼輝等，2014）。而且，鄧西民等（1998）對壤質粘土犁底層原狀土的凍融研究表明，經凍融作用后犁底層容重降低 3.5%—9.3%，孔隙度增大 6.1%—16.3%，飽和導水率提高 1.4—7.7倍。王嬌月等（2011）研究發現，凍結土壤的入滲能力明顯小于相同條件下非凍結土壤的入滲能力，具有減滲特性，滲吸速度變小，凍融期間土壤入滲能力經歷由大到小，再由小到大的變化過程。

此外，凍融作用也影響土壤的抗蝕性能，春季解凍通常引發嚴重的凍融侵蝕（Ferrick et al.，2005），且在含水量較高和有積雪覆蓋條件下更容易發生。由于土壤凍融具有時間和空間的差異性，導致在降低土壤抗蝕性和土體穩定性的同時易增加水土流失量。Henry（2007）指出，凍融侵蝕在初春土壤融解期間最劇烈，尤其當土壤自身含水量較高時，侵蝕作用越顯著。Zhang et al.（2012）認為，青藏高原是世界上低緯度最大的多年凍土區，氣候變暖可能導致多年凍土溫度升高，地下冰融化和多年凍土退化，進而引發熱融侵蝕災害。而且，Wang et al.（2005）對中國西藏高原凍融侵蝕敏感性及其空間分布狀況進行的定量化分析表明，凍融侵蝕是西藏高原地區除風蝕、水蝕和重力侵蝕之外的重要侵蝕類型，且不同的植被覆蓋、地形和氣候因素會產生多種復雜的凍融侵蝕類型。

1.2 對土壤化學性質的影響

凍融作用不僅通過改變土壤結構、孔隙度、容重和水熱傳遞等對土壤物理性質產生影響，同時可能通過改變土壤pH、Eh和碳氮轉化等影響土壤化學特性（高敏等，2016）。研究表明，凍融過程是影響高寒區土壤氮素轉化的重要因素，頻繁的凍融循環會通過對凋落物、有機質和土壤微團聚體的破壞和影響而增加土壤溶液中可溶性物質，導致土壤中氮素、有機碳和其他養分更容易隨水土流失而喪失，從而造成凍土肥力減退（Freppaz et al.，2007）。馬延虎等（2018）關于凍融作用對退化高寒草甸土壤有機碳及組分的影響研究發現，隨著凍結時間的延長，土壤有機碳、輕組有機碳含量呈增加趨勢，而隨著凍融循環次數的增加，重組有機碳含量呈降低趨勢，表明凍結時間和凍融循環次數分別會對輕組有機碳和重組有機碳含量產生顯著的影響。這與柴瑜等（2019）在退化紫花針茅高寒草原的研究結果部分一致，即較長的凍結時間促使土壤有機碳和輕組有機碳含量增加，重組有機碳含量減少；而凍融循環次數增加導致土壤有機碳和重組有機碳含量總體減少，輕組有機碳含量呈增加趨勢。對于高寒草原而言，退化程度越嚴重，土壤凍融循環次數越多越不利于草地土壤有機碳的穩定，進而可能影響草地土壤碳循環過程。此外，Sulkava et al.（2003）認為，凍融循環會增加可溶性有機質的流失，增加礦化氮的通量并降低其有效性。鄧娜（2016）在松嫩草地的研究指出，凍融作用促進土壤有機氮礦化過程，凍融強度和土壤含水量顯著影響土壤無機氮含量，但對土壤全氮、全磷、堿解氮、有效磷等無顯著影響。與之類似的，Yu et al.（2011）通過對照試驗研究發現，凍融循環能增加土壤溶解性有機碳（DOC）、銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3?-N）的含量，而降低總溶解性磷（TDP）含量，且NH4+-N濃度的增量隨土層深度增加而減小。這與Freppaz et al.（2007）在阿爾卑斯山地區的研究結果類似，即凍融作用顯著增加了土壤總溶解性氮（TDN）含量，但對NH4+-N和溶解性有機氮（DON）的影響程度要大于 NO3?-N。而 Hentschel et al.（2008）卻發現，凍融循環過程中凍結溫度的變化并未顯著影響DON含量，且凍結溫度較低時，NH4+-N和NO3?-N的含量也較低。由凍融循環引起的生物量釋放、根系周轉和土壤結構變化是導致凍融期碳氮釋放的主要原因（Tierney et al.，2001；Van Bochove et al.，2000）。

另外，Lipson et al.（1999）以及Herrman et al.（2002）發現，隨著凍融循環次數增加，土壤中碳和氮礦化增量逐漸減小，連續3個循環以后增量變得非常小，表明受凍融作用影響的土壤碳庫和氮庫有限。土壤類型、氣候和植被條件不同被認為是導致不同研究區凍融作用對土壤碳氮礦化影響結果差異較大的主要原因。有研究認為，比較溫和的連續多次凍融交替作用對水溶性碳和氮的影響較小（Grogan et al.，2004）。此外，Wang et al.（2007）指出，凍融循環在引起高寒生態系統退化的同時易導致大量土壤Fe、Mn、Zn等元素的流失。由此可見，凍融交替在高寒區土壤主要養分遷移轉化過程中發揮著十分重要的作用，在探究土壤生態環境、養分有效性及草地植被生產力等問題時應充分考慮研究區的凍融格局、氣候環境和土壤特性等因素的綜合影響。

2 凍融對草地土壤生物學性質的影響

土壤微生物是維持生態系統平衡不可缺少的、重要的組成部分，對環境變化反應十分迅速，已被公認為是土壤生態系統變化的預警及敏感指標（尚占環等，2006）。Sugihara et al.（2010）指出，土壤微生物在調控凋落物和有機質分解、生物地球化學循環和土壤養分有效性等方面具有重要的作用，進而會直接影響植被生長、養分吸收及生產力。土壤凍融會破壞微生物細胞，被殺死的微生物細胞可能是對活的微生物有用的重要有機質來源，殘余微生物的活動通過死亡微生物的刺激其自身活性得以增強，但微生物的死亡程度如何及其能在多大程度上成為碳氮礦化通量的物質來源還不清楚（Herrmann et al.，2002；Koponen et al.，2006）。有研究表明，凍融循環能改變微生物的代謝群落（Henry，2007），季節性凍融使休耕期土壤微生物種群和生命活動過程與生長季不同。Winter et al.（1994）認為，土壤微生物對凍融循環的不同響應主要表現為初始凍融階段微生物存活力急劇下降，而微生物量的下降僅發生在之后的凍融循環過程中。相比之下，土壤微生物對快速凍結的敏感性較相同溫度范圍內緩慢凍結更強（Lipson et al.，2000）。Fan et al.（2012）在藏北高寒草原和高寒草甸的研究發現，土壤凍融循環過程中微生物量碳和微生物量氮在兩種草地土壤均表現為相似的“低-高-低”的變化特征，且凍結溫度和凍融循環次數對微生物量碳氮具有顯著的影響。而與之不同的是，Lipson et al.（1998），以及 Grogan et al.（2004）對高山和苔原土壤的研究表明，凍融循環對土壤微生物量影響不大，Koponen et al.（2006）的研究也得到了相似的結論。由此可見，凍融過程對土壤微生物特性的影響具有較大的差異性和不確定性，氣候變化導致的土壤凍融格局改變將可能對微生物過程及其活性產生一系列更為復雜的影響，從而導致微生物群落組成和結構發生變化。

土壤硝化和反硝化作用是和土壤微生物密切相關的土壤氮素形態及有效性變化的重要過程。諸多研究表明，高寒凍土區是溫室氣體CO2、N2O和CH4等的重要排放源（Phillips et al.，2012；Teepe et al.，2001；王洋等，2007；楊紅露等，2010），并且在土壤頻繁的凍融交替期間表現最為突出。土壤凍結期間，隨著凍結程度的加深和土壤厭氧條件加劇，包括反硝化細菌在內的微生物反硝化作用速率增強，加重脫氮化作用使得土體內不斷積聚產生大量的 N2O及呼吸排放的 CO2。春季土壤融化時，N2O和CO2等的排放在初始幾個周期的強烈凍融循環中會達到排放峰值，且隨著凍融頻次的增加，排放增量逐漸減小。有研究指出，春季土壤凍融釋放的 N2O占全年釋放總量的 6%—21%（Bremner et al.，1980）。Phillips et al.（2012）在模擬北方草原軟土融解過程的試驗中發現，CO2和N2O在不同深度的生物源排放呈指數增加趨勢。Wolf et al.（2010）通過在內蒙古草原生態系統試驗站的研究指出，高載畜量對于氮循環具有激發效應，且在引起土壤微生物量、無機氮含量和冬季水分減少的情況下會促使N2O排放。此外，隨著活動層的融解加深，土壤由厭氧環境下的反硝化作用轉化為氧化條件下的硝化作用，土壤溶液NO3?-N含量會表現為一定程度的增加。總體而言，土壤硝化和反硝化作用的強弱由凍土溫度、凍融溫差、凍融頻率及凍融格局等因素共同作用下土壤微生物活性狀況決定。

3 凍融對草地植物生理生態的影響

凍融作用不僅影響土壤的理化和生物學性質，而且還會改變植物的生理生態過程，從而可能對凍土廣泛分布的高緯度和高海拔地區植被生態系統生產力產生重要影響（杜子銀等，2014）。植物光合作用是地球碳氧循環的重要環節，也是綠色植物物質生產的基礎和對各種內外因子最敏感的生理過程之一。高緯度和高海拔植物受到長期低溫和周期性土壤水鹽脅迫等環境因素的影響，會產生特定的光合生理適應機制（盧存福等，1995）。凍融循環初期釋放的大量 CO2在一定程度上有助于提升葉片CO2分壓，可提高光合作用關鍵酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，促進葉綠體內的二磷酸核酮糖與進入葉綠體的CO2結合，在一定程度上提高光合作用量子效率（Osmond et al.，1980）。同時，由于高海拔地區植物潛在光合能力較高，使得其在較高 CO2濃度下具有明顯高于低海拔地區同種植物的光合效率（盧存福等，1995），從而有利于增加植物生物量和干物質積累（Curtis et al.，1998）。氮是構成植物各種光合酶以及NADP+和ATP的重要組成成分，與植物光合作用緊密相關，葉氮的一半要用于光合酶的合成（Atkin，1996；Kennedy，1993）。有研究認為，在高緯度地區，有機氮的礦化受到限制時，土壤中游離的氨基酸可能成為植物吸收氮的主要來源（Atkin，1996）。Kennedy（1993）則指出，除低溫之外，凍融循環本身也會對植物光合作用產生危害，短周期和高頻率的凍融循環會對植物光合作用造成更大的損害。另一方面，氣候變化所引發的土壤凍融格局改變會對植被生產力和群落結構等產生重要影響（杜子銀等，2014）。研究發現，對高寒草地而言，凍融作用對墊狀草甸早期破壞具有顯著的切割作用，在逐漸擴大凍融侵蝕范圍條件下草場會出現石漠化，致使植物生物量減少的同時還會造成嚴重的地表裸露（涂軍等，1998）。這與賀有龍等（2008）和王紹令等（2002）指出的氣候變暖、多年凍土退化加劇以及季節性土壤凍融導致草地生產力降低和生物量減少的認識較為一致。而且，王根緒等（2007）指出，高寒草甸和高寒草原生物量對氣候暖干和暖濕的響應不同，且這種影響與不同氣溫和降水條件下多年凍土凍融格局的改變緊密相關。

此外，凍融對植物生長的影響主要通過改變凍結-融解過程的土壤特性和植物根系養分吸收狀況加以體現。Henry（2007）指出，在存在強烈凍融循環的多年和季節性凍土區，凍融作用的直接影響主要表現為對植物根系的脅迫損害。頻繁的凍融過程增加了對植物根際環境的擾動，在加速養分流失和元素循環遷移的同時所導致的大量細根死亡被認為是引起氮、磷物質植物利用率降低的主要因素之一（王洋等，2007）。凍結造成的土壤環境脅迫對根系生長、形態和養分吸收都有不利作用，進而會影響植被生產力和群落結構狀況。低溫作為影響根系生理功能的重要因素，制約著植物地理分布和生產力（楊金艷等，2003）。反復凍融條件下根區溫度的劇烈波動對其吸收礦質離子和進行正常新陳代謝具有顯著的負面效應（Vapaavuori et al.，1992；馮玉龍等，1995）。

4 凍融格局變化下的土壤生態環境響應

土壤凍融格局變化被認為是全球氣候變化在高海拔和高緯度地區的直接后果之一。由極端最低溫度、凍結持續時間、覆雪深度、凍融交替次數等影響下的土壤凍融格局的變化將對凍土區土壤理化特性和生化過程產生不容忽視的重要影響（楊紅露等，2010）。有研究認為，全球氣候變化導致的土壤凍融格局變化可能影響土壤過程，尤其是微生物和有機碳動態（Kirschbaum，1995；Serreze et al.，2000）。并且由于有機碳動態對溫度的敏感性隨著溫度升高而逐漸下降（Kirschbaum，1995），高海拔和高緯度地區的凍融作用及凍融格局變化對土壤生化過程的影響可能也因此更加顯著。范繼輝等（2014）在藏北高寒草地的研究指出，凍融作用有利于維持草地土壤水分，在季節轉換，生態系統碳、氮循環中具有重要作用。而且，魏衛東等（2018）認為，隨著高寒草原退化程度加劇，土壤凍結和消融起始日期提前，凍結持續時間隨退化程度的增加而縮短。隨著土層深度增加，土壤進入凍結和消融的起始日期延遲，凍結持續時間延長。這種由于退化導致的土壤凍融過程和格局的改變，將不利于高寒草原生態系統的穩定。此外，孫輝等（2008）研究表明，凍土生態系統的生產力和穩定性通常會由于其對溫度的敏感性和本身的脆弱性而受到凍融格局變化的影響。由此可見，凍融格局改變與土壤關鍵養分轉化過程和植物生理生態響應之間存在密切的協同作用及變化關系，從而成為影響凍土區土壤生態環境及生態系統功能的重要因素。

國外對北極苔原、泥炭地、溫帶和亞高山生態系統等有機碳動態、溫室氣體排放和微生物過程對土壤凍融格局響應的研究還表明，氣候變暖下植被凋落物沉積的增加會減小凍土融解深度，且這種減小作用在氮、磷輸入增加引起陸地水體富營養化（Johnson et al.，2000）、大氣CO2濃度上升或降雨增加等因素共同作用導致植被生產力進一步增加的情況下表現更為突出，進而可能對凍融格局改變產生一定程度的影響。Hobbie et al.（1996）認為，氣候變暖和極端天氣事件的增加會增加凍融循環的頻率，破壞土壤微生物和有機質，導致越冬氮素流失的增加，這與Joseph et al.（2008）在溫帶休耕地的研究得到的結果是相同的。此外，Dorrepaal et al.（2009）發現，氣候變暖會通過增強深泥炭沉積層的土壤呼吸而誘導加速CO2的排放，可能對全球碳循環形成強烈的正反饋效應。國內許多學者圍繞青藏高原多年凍土、內蒙古溫帶草原和東北季節性凍土區氣候變化及土壤凍融差異性等方面做了大量的研究工作。許多研究已經證實青藏高原在近期以來的氣溫升高顯著，且升高幅度較同緯度低海拔地區顯著，且這種增溫趨勢被認為還將持續。氣候變暖和溫度波動范圍增大導致活動層厚度加深，土壤剖面水熱狀況和營養元素動態分布變化很大，已經引起高寒地區日趨顯著的土壤肥力減退、植被群落逆向演替、多年凍土大面積退化（Serreze et al.，2000），凍融格局顯著變化。但有關青藏高原季節性凍土生態系統凍融過程中土壤剖面生化特性、養分有效性、土壤水熱動態對凍融格局及其變化的響應等方面的研究還有待加強。

5 研究不足與展望

5.1 不足之處

目前許多學者已經圍繞土壤凍融循環及其對生態環境的影響方面做了大量的研究工作，其中，國外研究多集中在高緯度地區，如極地苔原生態系統、北方針葉林生態系統等，而國內則重點針對高海拔的青藏高原和北方大面積季節性凍土開展了相關研究。但總體而言，在全球環境變化和高寒草地生態系統區域差異明顯的條件下，要科學合理地探究和評估凍土區生態環境對凍融格局變化的響應及區域生態安全等問題尚且還存在一些有待改進的地方，主要表現為：

（1）在技術手段方面，大多數凍融循環研究可能由于技術手段和實驗成本限制等因素影響都采用室內控制實驗模擬土壤凍融過程，野外大尺度長期原位監測研究相對較少。室內利用生長箱或培養箱對實驗條件的控制往往和原位土壤環境條件差異較大。由于研究土壤類型及理化性質、取樣時間和方法的差異（Henry，2007）、凍融交替格局設置的不合理和土壤溫度和水熱狀況等調控存在的差異性均可能導致研究結果較難體現實際代表性、科學性和客觀真實性。

（2）在研究內容方面，國內外關于凍土環境的研究較多集中在凍土環境變化、工程與凍土環境的相互關系方面（吳青柏等，2001），而對全球環境變化下凍融過程和凍融格局的變化規律，及其與土壤和地表植被覆蓋狀況的交互效應等的相關報道較少，對多種環境條件共同影響下凍融區生態環境的響應更少有涉足。

（3）隨著全球氣候變化加劇，溫室效應和凍土區生態環境與國家和地方經濟社會發展和生態環境質量之間關系更為密切，越來越受到各界的廣泛關注。而當前國內外在凍融區生態環境質量評價、土壤微生物活性和養分有效性、生態系統生產力和服務功能、不同類型凍融區溫室氣體源匯功能變化等方面開展的研究還較少，在一定程度上將影響高寒區及毗鄰地區生態環境建設和保護工程的實施。

5.2 展望

針對目前凍融循環研究存在的一些共性問題，該領域的科研工作者應該積極的應對和不斷完善，要緊密結合不同高寒生態系統類型和區域土壤凍融特征，開展更有針對性和實效性的凍融區生態環境研究工作。建議具體從以下內容加以入手：

（1）在宏觀層面上重視原位研究。結合區域凍土類型、分布特征及氣候環境條件等因素擬定適宜的凍融野外原位試驗研究方案，對實際的凍融特征、理化和生物學指標等進行長期定位觀測，使得凍融研究在區域環境下更具有現實意義。

（2）由于土壤自身的復雜性及高寒生態系統對氣候變化的高敏感性，相關研究可以重點關注：①氣溫升高、CO2濃度增大與凍融格局間的交互作用和協同變化特性；②開展凍融作用下土壤有效養分與土壤微生物和酶活性等生物過程相結合的系統研究；③加強凍融循環對植被初級生產力的整體研究及凍土-植被-大氣系統耦合效應方面的理論探究。

（3）側重于研究凍融區溫室氣體源匯變化及對全球變暖的貢獻、養分生物地球化學循環、凍融脅迫下高寒草地植被生理生態特性及生態系統服務功能，探索減少凍融期土壤養分流失的優化條件和技術措施，增強植被生態系統生產力，維持凍土區生態系統平衡。

6 結語

凍融作用通過改變土壤理化性質和生物學過程等對土壤生態環境產生一系列不容忽視的重要影響。不同土壤類型、植被覆蓋和氣候環境條件下土壤受到不同頻次、速率和溫差的凍融作用和程度差異很大。全球環境變化導致的多年凍土和高寒草地生態系統退化日趨嚴重，未來研究應重點關注凍融格局變化及植物可利用的土壤養分有效性狀況，探索增強高寒草地生態系統生產力、防止植被群落逆向演替的可能措施和調控策略，從而維持高寒生態系統的生態服務功能。