紅掌花芽分化進程及其主要生理指標變化研究

李心 楊柳燕 顧俊杰 張棟梁 張永春 任小平

摘要：通過石蠟切片對紅掌品種潘多拉的花芽分化進程進行顯微觀測，并測定花芽分化進程及成熟期和衰老期對應葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和內源激素含量的變化。結果表明，紅掌的花芽分化進程與苞片的形態變化有關，可以劃分為花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，對應葉片的可溶性蛋白含量較高;雄蕊原基形成期和盛放期對應葉片中的可溶性糖和淀粉含量均表現出下降趨勢;花序原基產生時期，相應葉片表現出較高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的產生時期則IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的產生時期整體激素水平較低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表現出升高的趨勢;盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和GA3/ABA則急劇升高。

關鍵詞：紅掌;花芽分化;花發育;生理變化

中圖分類號： S682.1+40.1 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）24-0140-04

紅掌（Anthurium andraeanum）為天南星科（Araceae）花燭屬多年生草本花卉，目前全世界范圍內廣泛作為切花、盆栽進行生產，具有極高的觀賞價值。紅掌的花是由佛焰苞和肉穗花序組成，佛焰苞呈心形，顏色多樣，有單色或者復色，也是最具觀賞的部位，小花著生在肉穗花序上[1-4]。規?；a紅掌組培苗，一般經過6～8個月漫長的馴化成為幼苗，再經6～11個月的植株生長進入開花期。之后，紅掌以“一葉一花”模式交替生長，前3年為盛花期，開花量高，其中3—10月為其開花高峰期，第4年開始逐漸進入衰老期[5-6]。

紅掌可周年開花，不同品種的花序開放持續時間并不一致，小花內一般雌蕊先熟，雌雄蕊成熟時間相差達20 d左右，構成了天然的生殖屏障[7]，因而在雜交授粉時，需要選擇適宜的父母本植株進行配制來增加雜交效率。

紅掌開花期需要消耗較大的養分，植株的整體狀況對開花質量和雜交選育的效果也有較大影響，不適應的情況下，有可能導致盲花和發育不良現象。因此，系統研究花芽分化進程及對應的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和內源激素等變化規律，可以為雜交選育和開花期的植株栽培管理技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為紅掌品種潘多拉（Anthurium andraeanum cv. Pandola）開花期植株，種植于上海市農業科學院溫室大棚，16 cm×12 cm塑料盆中栽培，基質為進口泥炭，每隔7 d施用“花多多1號”營養液1次。

1.2 試驗方法

2019年春季采集不同苞片長度的花芽，FAA固定液（90 mL 70%乙醇，5 mL乙酸，5 mL福爾馬林）固定，常規石蠟包埋，Lecia切片機切片，厚度8～12 μm，愛氏蘇木精片染30 min，自來水水洗反藍，經脫水透明封片后，Nikon光學顯微鏡下觀測，并根據切片結果確定花芽分化時期。

以不同分化時期花芽以及盛放期、衰老期的花對應葉片為材料，測定以下生理指標：淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）和玉米素（ZT）。采用蒽酮比色法進行淀粉和可溶性糖含量的測定;考馬斯亮藍法進行可溶性蛋白含量的測定[8];液相色譜（HPLC）法進行IAA、ABA、GA3和ZT含量的測定[9]。每指標均3次生物學重復測定。

2 結果與分析

2.1 花芽分化進程

形態觀測和切片結果（圖1）表明，花芽的分化進程是隨著苞片長度的增加而進行的，可以劃分為花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。當苞片為0.3 cm左右時，觀賞芽還包裹在葉柄基部葉鞘中，此時花序原基形成，而肉穗花序底部小花原基還未分化;苞片長度為0.6 cm左右時，觀賞芽仍然包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于花原基形成期;苞片長度為0.9 cm左右時，觀賞芽同樣包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于花瓣原基形成期;苞片長度為1.4 cm左右時，觀賞芽也包裹在葉柄基部葉鞘中，此時肉穗花序底部花芽處于雄蕊原基形成期;苞片長度為 2.1 cm 左右時，觀賞芽抽出葉柄基部葉鞘，且苞片開始呈現出淡粉色，此時肉穗花序底部花芽處于心皮原基形成期。

整個花芽分化期，對應葉片均呈現嫩綠色，之后隨著花梗不斷伸長，苞片持續積累色素至盛花期完全著色并展開，葉片也轉變為深綠色。隨后苞片開始轉綠，葉片開始變黃，轉入衰老期。

2.2 花芽分化時期的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量變化

取不同花芽分化時期時觀賞芽對應的葉片進行可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量測定，結果（圖2）表明，在花序原基形成期，葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量相對較高，而淀粉含量相對較低;而花原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量均降低，淀粉含量緩慢升高;花瓣原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量升高，淀粉含量保持緩慢升高趨勢;雄蕊原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量再次降低，淀粉含量也表現出降低趨勢;心皮原基形成期，可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量均表現出升高趨勢;盛放期，可溶性蛋白含量繼續升高，而可溶性糖和淀粉含量則開始下降;衰老期，可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量均表現出下降趨勢。

2.3 花芽分化時期的激素含量變化

不同花發育時期的激素含量測定結果（圖3）表明，在花芽分化期間，GA3與ABA含量均保持較低水平，而ZT、IAA含量則波動明顯。其中，在花序原基形成期時，葉片中ZT含量相對較高，而IAA含量則相對較低;在花原基形成期，ZT表現出降低趨勢，而IAA含量升高; 在花瓣原基形成期，ZT、IAA含量均升高;在雄蕊原基形成期，ZT、IAA含量均降低;而心皮原基形成期，IAA含量急劇升高，而ZT也表現出緩慢升高趨勢。之后盛放期，IAA含量變化不大，ZT含量升高緩慢，而GA3和ABA含量則急劇升高;衰老期，ZT表現出降低趨勢，而GA3、IAA和ABA則均表現出上升趨勢。

不同花發育時期的激素含量比值分析結果（圖4）表明，在花序原基形成期，葉片中ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA均相對較高，而GA3/ABA和IAA/ABA則均相對較低;在花原基形成期，ZT/IAA、GA3/IAA急劇下降，ZT/GA3、ZT/ABA同樣下降，但趨勢略緩，而GA3/ABA和IAA/ABA則上升;在花瓣原基形成期，ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA保持下降趨勢，而GA3/ABA和IAA/ABA保持上升趨勢;在雄蕊原基形成期，GA3/IAA略有上升，ZT/IAA保持穩定，ZT/GA3、ZT/ABA、GA3/ABA 和IAA/ABA均下降;在心皮原基形成期，ZT/GA3、IAA/ABA上升，而ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/ABA 和GA3/IAA均下降;盛放期和衰老期，ZT/GA3、ZT/ABA、IAA/ABA均表現出下降趨勢，而GA3/IAA、GA3/ABA表現出上升趨勢，ZT/IAA則保持低水平。

3 討論與結論

本研究取樣開花期紅掌品種潘多拉不同苞片長度的花芽，通過石蠟切片確定了紅掌的花芽分化進程，發現紅掌的肉穗花序并不像馬蹄蓮花序具有雄花區和雌花區[10]。紅掌的花芽分化是隨著苞片

的成長而進行的，可以根據苞片長度的變化進行初步判斷，包括花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5個時期。

不同花發育進程下對應葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量呈現出較復雜的波動性變化。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，可溶性蛋白含量較高，說明這3個時期對應葉片中有旺盛的蛋白質合成發生。在花原基形成期、雄蕊原基形成期、盛放期對應葉片中的可溶性糖均表現出下降趨勢，尤其是后2個時期葉片中淀粉含量下降幅度也較大，說明這3個時期發生所需能量較大，糖類物質消耗較多，這與百子蓮盛花期葉片中可溶性糖、淀粉含量較低比較一致[11]。

不同花發育進程下對應葉片的激素含量也變化較大?；ㄑ糠只跗诨ㄐ蛟a生時，表現出較高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的產生時期則IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的產生時期整體激素水平較低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表現出升高的趨勢。盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和 GA3/ABA 則急劇升高，這與大多數園藝植物的變化規律[12-16]一致。

參考文獻：

[1]江 姍，張 瑩，賈 琪，等. 我國紅掌育種研究進展[J]. 河北農業科學，2010，14（6）：53-54，122.

[2]戶帥雅，李斌奇，陳孝丑，等. 紅掌遺傳多樣性及親緣關系的ISSR分析[J]. 福建農業學報，2019，35（1）：20-27.

[3]陳艷艷，黃少華，冷青云，等. 不同紅掌雜交組合F1代重要形態性狀的遺傳分析[J]. 熱帶作物學報，2019，40（8）：1488-1494.

[4]易雙雙，楊光穗，尹俊梅，等. 紅掌主要觀賞性狀遺傳多樣性分析[J]. 熱帶作物學報，2017，38（12）：2206-2214.

[5]白靖舒. 安祖花開花生物學特性與組織培養的研究[D]. 北京：北京林業大學，2005.

[6]張永紅，王蓮英. 安祖花生長發育特性初探[J]. 北京林業大學學報，1995，17（2）：73-78.

[7]王宏輝. 紅掌品種資源評價與雜交育種初步研究[D]. 南京：南京農業大學，2014.

[8]鄒 琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業出版社，2000.

[9]于玉梅，劉春香，朱妍妍，等. 高效液相色譜法在黃瓜果實內源激素測定上的應用及改進[J]. 山東農業科學，2008（7）：97-99.

[10]楊柳燕，張永春，湯庚國，等. 彩色馬蹄蓮花芽分化過程的光學顯微觀察[J]. 上海交通大學學報（農業科學版），2012，30（6）：14-17.

[11]張 荻，申曉輝，卓麗環. 百子蓮（Agapanthus praecox ssp. orientalis）開花生理特征的研究[J]. 上海交通大學學報（農業科學版），2011，29（3）：6-13.

[12]王桐霖，呂夢雯，徐金光，等. 芍藥鱗芽年發育進程及生理機制的研究[J]. 植物生理學報，2019，55（8）：1178-1190.

[13]楊 盛，白牡丹，高 鵬，等. 果樹花芽分化機理研究進展[J]. 落葉果樹，2017，49（6）：22-25.

[14]呂一帆，張馨之，晏 姿，等. 崇明水仙種球貯藏期內源激素變化規律[J]. 北方園藝，2017（2）：76-79.

[15]Yamaguchi N，Winter C M，Wu M F，et al. Gibberellin acts positively then negatively to control onset of flower formation in Arabidopsis[J]. Science，2014，344（6184）：638-641.

[16]Corbesier L，Prinsen E，Jacqmard A，et al. Cytokinin levels in leaves，leaf exudate and shoot apical meristem of Arabidopsis thaliana during floral transition[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（392）：2511-2517.姚鳳騰，董玉瑋. 牛蒡皮固體發酵杏鮑菇的動力學模型[J]. 江蘇農業科學，2020，48（24）：144-147.