海南瞼虎種群密度調查研究

陶星宇， 翟曉飛， 王同亮， 崔碩， 汪繼超

(海南師范大學生命科學學院，熱帶島嶼生態學教育部重點實驗室，海口571158)

海南瞼虎Goniurosaurushainanensis隸屬于爬行綱Reptilia有鱗目Squamata瞼虎科Eublepharidae瞼虎屬Goniurosaurus，為海南省特有種，首次發現于海南省五指山。文獻記載該物種分布在我國海南島的陵水、保亭、海口和瓊中(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張汾，李友邦，2017)。近年來，由于海南瞼虎棲息地破碎化、分布區狹窄以及寵物市場的大量需求等因素，該物種野外種群資源受到極大威脅(齊旭明等，2011)，已被《中國瀕危動物紅皮書(第二卷)：脊椎動物(下冊)》列為易危(VU)等級(汪松，解焱，2009)。

目前關于瞼虎屬物種的研究主要集中在新種的描述和系統進化等方面(Grismeretal.，2002；Wangetal.，2019；Zhaietal.，2019)，種群密度量化研究較少。本課題組前期對霸王嶺瞼虎G.bawanglingensis種群密度開展了相關研究，為該物種資源現狀評估提供了基礎數據(陳一帆等，2019)。目前有關海南瞼虎的研究也主要集中在分類分布方面(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張潔等，2014；Liangetal.，2018)，關于其野生種群密度和基礎生態學資料基本空白，掌握物種種群密度及其動態變化對于物種資源現狀評估和保護具有重要意義。野生動物種群數量及密度的有效評估較為復雜，不同物種的種群密度調查和統計的方法也有所不同(陽春生等，2017)。種群密度調查研究中常用的方法有樣區法和標記重捕法，其中標記重捕法常見的種群密度估算方法有：Lincoln指數法、Schnabel法和Jolly-Seber法(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。鑒于此，2019年7—9月，在海南吊羅山國家級自然保護區采用標記重捕法對海南瞼虎種群密度開展了調查研究，以期為掌握該物種種群動態、評估資源現狀和保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

海南吊羅山國家級自然保護區地跨陵水、保亭和瓊中3個縣，地理坐標109°45′05″～109°57′07″E、18°40′08″～18°49′19″N，面積18 398 hm2，其中林地面積18 356.34 hm2，森林覆蓋率99.82%，是海南四大林區之一。林區干濕季節分明，年均降水量為2 160 mm，每年的5月底到10月底為雨季，降水量占全年的四分之三；11月初至翌年5月初為旱季(邱治軍等，2004；韓天宇等，2019)。

根據前期海南瞼虎野外分布的預調查結果，在研究區域內選取了2個不同海拔區間的樣區，分別標注為A樣區(海拔551～688 m，長3 000 m，寬2 m)和B樣區(海拔289～448 m，長3 000 m，寬2 m)。出于對物種的保護，調查樣區具體地理位置不予公布。

1.2 調查方法

根據海南瞼虎的生活習性，采用樣線法于每天20∶00—20∶30開始調查，從樣線起點保持勻速前行，對沿途發現的海南瞼虎進行捕捉標記。發現個體采用植入式動物電子標簽(1.41 mm×8.26 mm，0.01 g；HT157，廣州洪騰條碼技術有限公司)進行標記：將植入式動物電子標簽經專用標簽注射器植入動物距泄殖腔前1～2 cm處的皮下，經前期預實驗檢測該標簽可長期保存，且容易識別，對動物的日常活動影響較小。個體標記完畢后，記錄被標記個體的標簽編號和標記時間等信息后原地釋放。在重捕調查過程中，對觀察到的個體進行捕捉，并用讀碼掃描儀對其進行識別、記錄編號后原地釋放(陳一帆等，2019)。

1.3 數據處理

分別采用Schnabel法和Lincoln指數法估算海南瞼虎種群密度(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。

1.3.1 Schnabel法中的定義與術語

1/N95%置信區間為1/N±t0.05SE1/N

式中，a為重捕總次數；i為取樣次數(i=1，2，3，……)；Ci為第i次取樣時發現個體的總數(其中包含未捕捉個體)；Ri為第i次取樣時捕獲的個體數中已經標記個體的總數；Ui為第i次取樣時新標記并釋放的個體總數；Mi為第i次取樣時種群中已標記的個體總數。

1.3.2 Lincoln指數法中的定義與術語

式中，D為種群密度；S為樣區面積；N為該地段中全部個體數；M為標記個體數量；n為重捕個體數量；m為重捕個體中有標記個體數量。

2 結果

2.1 Schnabel法

A樣區共進行了6次標記9次重捕(表1)，共標記50只，種群數量為301只，種群數量95%置信區間為301只±36只，種群密度為501只/hm2；B樣區共進行了6次標記9次重捕(表2)，共標記229只，種群數量為1 200只，種群數量95%置信區間為1 200只±332只，種群密度為1 999只/hm2。

表1 A樣區標記重捕數據Schnabel法估算結果Table 1 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area A

表2 B樣區標記重捕數據Schnabel法估算結果Table 2 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area B

2.2 Lincoln指數法

A樣區進行7次標記3次重捕，共標記個體50只，重捕個體共14只，重捕個體中有標記個體數量為2只，種群數量為350只，種群數量95%置信區間為350只±450只，種群密度為583只/hm2；B樣區進行7次標記3次重捕，共標記個體229只，重捕個體共147只，重捕個體中有標記個體數量為40只，種群數量為842只，種群數量95%置信區間為842只±202只，種群密度為1 403只/hm2(表3)。

表3 標記重捕數據Lincoln指數法估算結果Table 3 The estimated results of mark-recapture data using Lincoln index method

3 討論

標記重捕法常用于爬行動物種群生態學研究(陽春生等，2017)，對不同物種的種群數量及密度估算時采用的算法也有所不同(丁巖欽，1994；吳鵬飛等，2005；張旭等，2012)。在調查過程中發現，海南瞼虎野外種群分布不均勻，這可能導致標記個體與未標記個體被捕的機會不同，且低密度區的重捕率較低。因此在采用Lincoln指數法估算A樣區種群密度時置信區間范圍過大，無法保證估算結果的精確性。而采用Schnabel法對海南瞼虎種群密度進行估算時較Lincoln指數法估算的結果更高，在重捕到第6、7次時，估算的種群數量和置信區間結果開始趨于穩定。本研究結果認為，在海南瞼虎種群密度估算中Schnabel法較為適用，標記重捕次數達到6次即能滿足數據分析要求。

種群密度是種群生態學研究中的重要內容，是反應種群消長及資源現狀的重要指標，對瀕危物種科學評估、保護和管理具有重要意義(龔世平等，2006；Stephensetal.，2006)。本研究首次對海南吊羅山國家級自然保護區的海南瞼虎種群密度進行了調查，結果顯示，A樣區種群密度為501只/hm2，B樣區種群密度為1 999只/hm2。文隴英(2007)調查蘭州郊區的麗斑麻蜥Eremiasargus和草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis種群密度分別為129只/hm2和100只/hm2。而本研究中海南瞼虎種群密度較高，可能與不同物種特性和棲息地環境差異有關。熱帶地區獨特的氣候特點，孕育了豐富而獨特的生物多樣性資源，植被類型也更為豐富(黃勇，王躍招，2011)。本次調查研究區域屬于典型的熱帶雨林，雨水充足，動物食物豐富度較高，對于營穴居生活的瞼虎屬物種具有較高的適合性。

海拔綜合了溫度、降水等氣候因子，也包含了植被類型、植物豐富度等生態因子，對動物的分布會產生較大的影響(McCain & Grytnes，2001；Barry，2008；王同亮等，2015；陶夏秋等，2018)。本研究結果顯示，海南吊羅山國家級自然保護區海南瞼虎種群密度隨著海拔的增高而減少，與陳一帆等(2019)對霸王嶺瞼虎種群密度調查的結果(845只/hm2，海拔180～307 m；591只/hm2，海拔329～382 m)相似，但影響瞼虎屬物種種群密度海拔分布差異的因素尚有待進一步調查研究。

本研究發現，人為活動和干擾較強的低海拔區為海南瞼虎的主要分布區，但檳榔Arecacatechu和龍眼Dimocarpuslongan等經濟作物的種植一定程度上導致了棲息地質量下降和破碎化。此外，調查過程中也發現海南瞼虎被車輛碾壓致死的現象，海南瞼虎主要活動時間在夜間，因此建議盡量減少夜間車輛行駛，降低人為干擾對該物種的影響。

致謝：項目執行得到海南省野生動植物保護管理局莫燕妮局長、王世力科長和齊旭明科長等人的大力支持；實驗得到海南師范大學博士研究生卜榮平、碩士研究生陳一帆、李漢東的協助；文章修改得到海南師范大學郭蕊老師的寶貴意見和建議；野外工作和生活得到海南吊羅山國家級自然保護區管理局工作人員的幫助和照顧，在此一并表示感謝。