酸角種質資源的保護和利用研究進展

瞿文林 馬開華 宋子波 段曰湯 雷虓 金杰 趙瓊玲 何璐 沙毓滄

摘 ?要：酸角是一種用途廣泛的熱帶特色資源植物，其果實營養豐富，可用作多種用途，具有很好的食品工業前景。與其他經濟類果樹相比，酸角種質資源的保護和利用研究相對滯后，嚴重制約了酸角種質創新和遺傳改良。本文首先從酸角的起源與分布、全球種質資源的收集與保存、繁殖生物學特性以及優良品種的常規選育等方面介紹了酸角種質資源及創新利用現狀;隨后通過對酸角形態學研究、生態因子對其形態變異的影響以及居群遺傳多樣性的研究，綜合分析了酸角遺傳多樣性研究取得的進展，并概括了分子標記技術在酸角遺傳多樣性研究中的應用;最后對酸角種質資源研究中存在的問題、標準及規范進行探討，并就進一步的保護和利用提出具體建議，以期為今后酸角種質資源保護和遺傳改良研究提供參考依據。

關鍵詞：酸角;種質資源;保護;利用中圖分類號：Q949.91??????文獻標識碼：A

Advances in Protection and Utilization of Tamarindus indica?L.?Germplasm Resources

QU Wenlin^1，2， MA Kaihua^1，2， SONG Zibo⁴， DUAN Yuetang^1，2， LEI Xiao^1，2， JIN Jie^1，2，?ZHAO Qiongling^1，2， HE Lu^1，2， SHA Yucang^3*

1. Institute of Tropical Eco-agriculture Sciences， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China;?2.?Yuanmou Dry Hot Valley Botanical Garden， Yuanmou， Yunnan 651300， China; 3. Horticultural Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming， Yunnan 650205， China; 4. Yunnan Maoduoli Group Food Co.， Ltd.， Yuxi， Yunnan 653100， China

Abstract：Tamarindus indicaL. is a widely used tropical resource plant， its fruit is rich in nutrition and the trunk can be used for many uses.T. indicahas a very high prospect in the development of food industry. Compared with other economic fruit trees， the research on the protection and utilization ofT. indicagermplasm resources is relatively lagging， which seriously restricts the innovation and genetic improvement ofT. indica. In this paper， the origin and distribution， the collection and conservation of germplasm resources， the biological characteristics of reproduction， and the conventional breeding of fine varieties were introduced. Then， through the review?of the morphology， the influence of ecological factors on the morphological variation and the genetic diversity of the population， the progress of the genetic diversity ofT. indicawas comprehensively analyzed. And the application of molecular marker technology in the study of genetic diversity ofT. indicawas summarized.?Finally， the problems， standards and norms in the research of germplasm resources ofT. indicawere discussed， and specific suggestions for further protection and utilization were put forward， in order to provide reference for the future research on the protection and genetic improvement of germplasm resources ofT. indica.

Keywords：Tamarindus indicaL.; germplasm resources; protection; utilization

DOI：10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.027

酸角（Tamarindus?indicaLinn.）是豆科（Legu m inosae）蘇木亞科（Caesalpinioideae）酸豆屬（Ta m arindus）^[1-2]植物，又名羅望子、酸豆、甜酸角、木罕（傣語）等，是一種熱帶常綠樹種。酸角用途多樣，果實可鮮食及加工，是很多國家和地區的傳統食品，同時還有著很高的藥用價值^[3]，在印度、非洲、巴基斯坦、孟加拉、尼日利亞以及很多熱帶國家和地區，酸角是治療腹痛、腹瀉、瘧疾、便秘、蠕蟲感染等疾病的傳統藥物^[4]，非洲地區酸角還被用作食品防腐劑、飼料、木材和燃料等。除此之外，在很多少數民族聚居區酸角還起著傳承民間信仰和民俗文化的重要作用^[5]。目前，酸角的研究主要集中在食品加工^[6-7]、植物活性與品質分析^[8-9]、種苗繁育^[10-12]、生態恢復^[13-15]、栽培技術^{[10， 16]}等方面，在種質資源保護和利用方面的研究不多。為給酸角種質資源保護和選育種研究提供參考依據，本文就酸角種質資源保護、繁殖培育、種群變異和分子標記技術等方面的研究進展進行綜述，以期為今后酸角相關研究提供思路和參考。

1 ?酸角種質資源及創新利用研究

1.1 起源及分布

根據目前的研究資料，普遍認為酸角是非洲大陸熱帶稀樹草原的固有種^[17-18]，經過長期引種、傳播和繁衍，經由蘇丹傳入印度，又經由南亞地區傳播到世界其他地區，現在廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶地區，是所有熱帶果樹中地理分布最為廣泛的樹種之一^[19-20]。就其起源地而言，非洲地區的埃及、蘇丹、喀麥隆、埃塞俄比亞、尼日利亞、烏干達和津巴布韋等非洲國家皆被認為是酸角原產國^[21]，有學者認為非洲地區的酸角皆起源于馬達加斯加島^[22-23]。但非洲地區酸角的商用規模不大，幾乎沒有非洲國家對酸角進行規模商業化種植，所獲取的果實產品也主要以本地交易及家庭消費為主^[24]。全球酸角的主產區集中在亞洲，同時也是當地的重要鄉土物種，在亞洲具有分布廣泛、栽培歷史悠久且具備規模化種植等特點^[21]。亞洲的印度和泰國是酸角的主要生產國，其生產量分別位于全球第一、二位^[24]。由于酸角在亞洲種植歷史悠久且成規模栽培等原因，有學者認為東南亞印度等國也是酸角的起源之一^[25-26]。

非洲各國以及東南亞一帶的中國南方、印度、泰國、緬甸等國家和地區是酸角種質資源富集區，尤其是沿瀾滄江-湄公河流域的酸角分布較多^[27]。我國云南、四川、海南、廣西、廣東、臺灣等地均有酸角的野生林和人工林分布，海南省三亞市還將酸角列為當地的市樹^[19]。云南、四川兩省的金沙江干熱河谷是國內的酸角主產區，其單產、品質、風味均優于國內其他產區的酸角^[10]。20世紀90年代云南省農業科學院經濟作物資源圃組織科技人員對怒江壩、金沙江流域元謀熱區進行考察，指出酸角是適應金沙江干熱區荒山、荒坡水土保持經濟林的優秀樹種，并在此基礎上，于1992年在金沙江一級支流龍川江三級緩坡臺地上種植了66.7?hm²酸角雨養型水保經濟林，依靠雨養存活，至今保存率仍達95%^[28-29]。2012年云南貓哆哩集團在元江流域的玉溪市新平縣曼線村發展種植了200?hm²酸角生態經濟林，是國內種植面積最大且維護良好的酸角人工林，目前已成為當地集生態旅游和綜合觀光為一體的大型酸角綜合示范基地^[30]。

1.2種質資源收集和分類

酸角是單屬單種植物，但實際生產和應用中，根據其果實口感及果型差異劃分出了多種類型，但目前還沒有統一的判別標準^[19]。目前主要以果肉鮮食口感大致分為酸型、甜型兩類，其中甜型酸角亦稱之為甜角，是酸角的變異類型^{[14， 31-32]}。酸型酸角約占全球酸角總量的95%，全球的甜型酸角產量不高，泰國是甜型酸角最大生產國，其產量約占全球甜型酸角生產總量的30%^[24]。原產地和歸化區酸角利用率和使用價值對當地種植者具有重要意義^[33-34]，非洲國家如蘇丹、布基納法索、喀麥隆、乍得、科特迪瓦、岡比亞、幾內亞比紹、肯尼亞、毛里塔尼亞、尼日利亞和塞內加爾等國已將酸角列為優先保護物種，這些國家都進一步加強了對酸角調查、收集、評估、保存和利用^[35]。在布基納法索，馬里和塞內加爾的酸角種源試驗，以及對來自印度、泰國、瓜德羅普、喀麥隆、布基納法索、肯尼亞、馬達加斯加、留尼汪、塞內加爾、坦桑尼亞等10個群體的分子標記分析，表明酸角群體內存在較高的遺傳多樣性，沒有發現遺傳侵蝕問題^[21]。

因為酸角的果肉酸度、結莢能力、果莢大小等特性在不同地區存在廣泛變異，為了整合、研究這些變異特性，必須對不同地區的種質進行收集。目前，非洲、亞洲各國以及美國等國家都在不同程度上開展了酸角種質資源的收集和保護工作。酸角在泰國各地均有分布，無論酸型或甜型都具有廣泛的遺傳多樣性，湄公河流經泰國的流域范圍內酸角種質資源極為豐富，很多優良種質資源或是目前較好的商業栽培種都來源于此地^[36]。Feungchan等^[37]1986年和1987年間共收集了1811份泰國酸角種源樣本。Komkhuntod等^[27]于2009—2010年間對泰國酸角商業化種植區的酸角種質資源進行收集，按照植物遺傳資源國際委員會果樹種質資源描述符開展鑒定評價，將收集到的19份泰國商業化酸角種質資源中的5份資源歸為甜型酸角，另外14份資源歸為酸型酸角。印度大部分地區前期主要種植未經選擇的劣質品種，印度浦那的巴拉塔農業和工業基金會（BAIF）通過從現有的自然種群中選擇優樹，鑒定出15種優良的酸角種源，并制定了果實性狀的關聯規范^[38]。在菲律賓境內也均有酸型和甜型酸角的分布，果實形態等表型變異非常豐富，通過調查收集，菲律賓Los Banos植物育種研究現有46份酸角種質資源保存^[35]。隸屬于美國農業部的美國國家植物種質資源體系收集保存酸角種質資源36份，保存地點分別位于邁阿密和馬亞圭斯^[39]。

國內酸角的種質資源研究起步較晚，云南省農業科學院熱區生態農業研究所于1992年開始開展酸角種質資源的收集、保存、評價和利用工作，2008年按照國家資源保存圃建設要求，規范建立了3.33 hm²酸角（羅望子）種質資源保存圃，并于2014年正式授牌“農業部元謀羅望子種質資源圃”^[40]，目前收集保存國內外的酸角130余份，并在在國內推出了首批酸型酸角優良家系。中國林科院資源昆蟲研究所以酸角甜型種即甜角資源開發和利用為目標，收集了來自贊比亞、肯尼亞、印度、泰國及緬甸的甜角種質資源100余份，在云南元江試驗站建立甜角種質資源圃2.00?hm^2[41]，并培育出了我國首批甜角新品種^[42-43]。

1.3繁殖培育

1.3.1 ?繁殖生物學及繁殖方法??酸角為兩性花，其花序為腋生無限花序，單個小花里雌雄花蕊的布局有空間差異，一般在單花里的雌蕊位置高于雄蕊^[44]，花期和新葉期重合，花藥先于柱頭成熟，花期持續時間為3～4個月^[45]。其花為兼性異交^[46]，昆蟲是其主要傳粉媒介^[47]，自然界中常見傳粉昆蟲為蜜蜂，開花后48?h內可以授粉，自花授粉經常會導致花果敗育^[21]。酸角樹冠下幼苗的生長會受到抑制^[48]，所以種群的擴散尤其是種子散布主要依靠人類和一些食果動物攜帶才能實現遠距離傳播^[49-50]。酸角種子外種皮較堅硬，自然狀態下發芽率低且發芽歷期長^[51]，通過熱水浸泡^[52]、硫酸浸泡或低溫冷藏^[12]預處理，可以顯著提高發芽率，縮短發芽歷期。且酸角種子在常溫下保存極易喪失活力，一般采用低溫保存，崔凱等研究結果顯示，將酸角種子脫水干燥至適宜含水量（5.05%）并室溫保存，用20%濃度的PEG（聚乙二醇）回濕12 h處理后，其發芽率高達88%，種子可保持較高的生活力^[53]。無性繁殖在良種或者優勢種源擴繁中的作用很大，嫁接植株可以在3～4?a結果，而實生苗則大概7～12?a才能結果^[21]。

1.3.2 ?優良品種常規選育??常規育種主要包括選擇育種和雜交育種，國內外在酸角雜交育種方面的研究較少，主要采用選擇育種手段，報道的酸角品種主要以甜型種居多。泰國甜型種選育工作開展較早，有50多個甜型酸角栽培種，包括‘Muen Chong、‘Sri Tong、‘Nam Pleung、‘Jae Hom、?‘Kun Sun、‘Kru Sen、‘Nazi Zad和‘Sri Chompoo等品種，種植較多的品種是Makham Waan，具有很好的豐產性，是早期育成且栽培較廣的酸角品種之一^[35]。印度發展較早的為東印度種（T.?occidentalis）、西印度種（T. indica）^[51]。菲律賓大學洛斯巴諾斯分校也在較早時期開始了酸角甜型種鑒定和選育工作，獲得了‘Cavite、‘Batangas、‘Bulacan、和‘Laguna甜型酸角品種，這些品種的特性是果實長、果莢飽滿、果肉厚而味甜等^[35]。美國農業部的邁阿密亞熱帶園藝研究站從菲律賓引如酸角種質資源進行了評估^[54]，并且培育出了名為‘Manila Sweet的甜型品種^[55]。后期培育的品種主要有‘Goma Prateek、菲律賓甜型種‘Aglibut Sweet^[56]等。除了注重產量、口感及品質外，還有一些品種是針對不同環境特殊用途選育的，如印度選育的‘Yogesharai、‘PKM、?‘T3及‘TIB等品種適應于干旱條件下栽培，可用于改善印度農田邊際環境^[57]。

近年來，中國育種專家通過選擇優良單株培育了一批經濟及栽培性狀較好的酸角品種和無性系，如中國林科院資源昆蟲研究所培育出我國首批甜角新品種‘紅鰍、‘翠玉、‘金月，具有果莢大、果肉厚且含糖量高、產量高等特性^[42-43];云南省農科院熱區生態農業研究所選育的酸角優良家系‘銀豐（云R-SF-TI-022-2014）、‘月栗（云R-SF-TI-023-2014）具有座果率高、果實大、單株產量高、植株抗旱性強、病蟲害少等特性，適宜在金沙江流域干熱河谷區沙壤、紅壤或燥紅土地區種植。

2 ?酸角形態學及遺傳多樣性研究

2.1形態學研究

形態學指標是指植株生長發育過程中，如樹高、冠幅、葉片大小、果實形狀等肉眼可見的外部形態特征，是個體基因型的外在表現。Soura等^[58]對酸角果實、種子和幼苗的形態特征及幼苗萌發育過程進行了描述。劉海剛等^[7]篩選出單果重、果肉質量百分比、種子質量百分比和厚寬比等4項代表性性狀作為酸角果實品質的評價指標。羅會英等^[59]將酸角的葉長、葉寬、花序長度、花序寬度、花冠直徑、單果重、果實直線長度、果實曲線長度、果肉厚度、果肉纖維數量、果肉剝離難易程度、種子數量等性狀作為酸角種質資源植物學描述評價的代表性狀。Divakara等^[60]對酸角性狀進行了相關性分析，發現很多酸角果實性狀之間存在相關關系。酸角是具有24條染色體的二倍體物種^[61]，Nyadoi等^[62]研究表明酸角的形態變異和單倍體多樣性一致，說明在同質環境中，形態變異可作為酸角種質資源鑒定和保護單元選擇的標記。以上研究結果也說明在目前酸角遺傳變異研究中，形態性狀是最直接簡便的方法，也是目前該物種種質資源鑒定評價的主要依據。

2.2 生態因子對酸角形態變異的影響

物種的個體形態或表型變異是該物種長期對環境適應的結果^[63]，其所處的海拔、棲息地環境、熱量因子、土壤養分、種苗性狀等均會對酸角的后期生長和發育造成顯著影響^[64]。出苗前，種子活力對不同生境下酸角種群體擴散能力起著關鍵作用^[65]，而來源地不同以及大小規格各異的酸角種子繁育出的幼苗性狀有顯著差異^[66]，且種子形態性狀和生長環境的濕度呈正相關^[67]。出苗后的植株生長則取決于其所處的生態環境，2010年Nyadoi等^[62]以形態學標記對東非酸角種群變異進行研究，結果表明不同生境下酸角的胸徑、樹冠面積、樹高等形態特征有由島嶼向大陸植物區系增加的趨勢，其生長受海拔、生長棲息地以及土壤交換性鉀的影響。王兵益等^[14]通過對瀾滄江、金沙江和紅河等不同流域酸角的生長動態進行觀測，發現酸角株高、地徑和冠幅等形態指標的動態生長曲線呈“S”型，符合邏輯斯蒂模型，但在不同地區的生長速度差異顯著，當地熱量因子（平均氣溫以及≥10?℃的積溫）是該地區酸角株高和地徑生長的重要影響因子。自然環境下，酸角生長、分布與生態因子息息相關^[68]，干旱-半干旱生態區內自然分布的酸角植株密度會大于濕潤生態區，但不同生態區之間酸角的單株產量并無顯著差異^[69]。在濕潤地區的酸角花期相對會延長，結果期會縮短，而干旱地區則相反，且樹齡越小，結實期越長^[70]。

2.3 居群遺傳多樣性研究

酸角栽培歷史悠久，已經是一個泛全球化的物種，在不同地區的長久的栽培演化形成了不同的居群。Nyadoi等^[71]對分布于非洲、亞洲和美洲9個國家的311份酸角種質資源樣本進行線粒體和葉綠體遺傳多樣性分析，結果表明，不同地理居群的酸角線粒體遺傳結構差異顯著，葉綠體的遺傳結構保守，不同地理居群之間的酸角遺傳結構已經有了不同程度的分化。廖禮彬等^[72]對泰國、印尼、肯尼亞、贊比亞以及國內的12個酸角居群進行遺傳結構和地理譜系分析，根據其居群遺傳多樣性的差異將這12個居群聚類歸入了亞洲譜系和非洲譜系。以上二者均對酸角居群間和居群內的變異進行了分析，結果表明，酸角遺傳多樣性水平較高，但遺傳變異主要存在于居群內，如酸角在居群內的遺傳變異很大，但海島、大陸等不同生境之間的變異較小^[72]。居群間的遺傳分化并不顯著，而居群內的遺傳變異較豐富，這與其他異交植物的居群遺傳分化特點是一致的^{[64， 73]}。

3 ?分子標記技術在酸角遺傳多樣性研究中的應用

遺傳多樣性的研究可以為種質資源的保存利用、遺傳改良等提供科學依據和理論指導。近年來，各種分子標記技術被廣泛應用于作物遺傳多樣性、遺傳圖譜、基因定位、指紋圖譜等方面的研究，國內外采用分子標記技術對酸角進行遺傳多樣性的研究也屢見不鮮。Divakara等^[74]于2013年采用過氧化物酶、酯酶、品果酸脫氫酶3種同工酶系統對南印度不同地區的35份酸角候選優樹的基因型進行同工酶分析，表明無性系與地理分布之間并無相關性。

擴增片段長度多態性（amplified fragment length polymorphism， AFLP）和隨機擴增多態性?DNA（random amplified polymorphic DNA， RAPD）分子標記技術被應用于酸角的遺傳多樣性研究中，對于鑒別酸角品種、研究不同品種之間親緣關系具有重要作用。Yahyaalgabal等^[75]用12對AFLP引物對南印度36份酸角種質進行遺傳多樣性的研究，聚類分析結果表明，酸角群體中含有豐富的遺傳多樣性，其果肉顏色、果實彎曲程度、葉片顏色等形態指標與AFLP擴增多態性具有很好的相關性，在基因水平表現出一定的遺傳多樣性。李德俊等^[76]通過對3個引進的泰國酸角品種進行ALFP分析，結果表明，引進的泰國品種處于遺傳多樣性中等水平，且3個品種不同個體之間的遺傳分化差異顯著，說明其具有豐富的遺傳基礎。

Kumar等^[77]用10對RAPD引物對印度4個酸角品種和5份種質的基因型進行研究，擴增獲得58條差異性條帶，并在平均遺傳相似系數為0.76%水平下將其聚為6個組，但發現形態特征緊密相關的酸角品種在分子水平上并未表現出顯著相關性;Gangaprasa等^[78]通過28對RAPD隨機引物對13份印度種質資源進行研究，擴增產生116條多樣性條帶，表明酸角具有一定的遺傳變異，也有部分是因為傳粉導致，但聚類分析并沒有將相同產地的酸角聚到一起。上述兩個研究都揭示了酸角有著廣泛的遺傳基礎，同時也均推測形態特征及地理分布與分子水平不一致的原因可能是因為酸角的變異部分來源于基因型的差異，部分變異的產生與酸角異花授粉、分布區生境大小和種子傳播有很大關系。

簡單重復序列（simple sequence repeat， SSR）分子標記被用于酸角群體遺傳學的研究中，為制定酸角遺傳資源的就地保護和異地保存策略提供依據。廖禮彬等^[79]通過Illumina高通量測序技術和MISA軟件開發出甜酸角全基因組SSR序列，較全面地反映了甜酸角基因組微衛星的特征和潛在功能。Srisuvoramas等^[80]以19個泰國酸角栽培品種為研究對象，對酸角-1，5-二磷酸核糖羧化酶/加氧酶葉綠體RbCl基因進行了研究，并進行了序列比對和系統發生樹分析，可將19個品種DNA條形碼作為泰國酸角品種鑒定的科學依據。

4 ?酸角種質資源保護和利用展望

4.1 建立酸角種質資源庫，制定科學的描述規范

在非洲部分地區，酸角種質資源的威脅主要來自于大量的薪碳生產、木材開采、農業活動和過度放牧。Ranaivoson等^[81]于2004—2012年間對馬達加斯加半島的酸角生物量監測，發現當地由于木炭生產、森林砍伐和焚燒農業導致了酸角生物量在這段時間內發生了12%～90%的遞減。國內酸角種質資源喪失主要是由于過度開墾、原生境內干熱河谷區大型水利設施興建、城鎮化迅速發展等方面，這些都導致了酸角原生境喪失，大量遺傳多樣性豐富的酸角種質資源急劇減少。

種質資源的收集和分類是進行酸角遺傳改良的物質基礎和前提條件。酸角在很多地方同物異名現象較為嚴重，Fandohan等^[68]對3個不同生態區域的酸角果實樣本的性狀描述結果和當地民間傳統分類方法進行比較，結果表明，民間傳統方法歸類的形態性狀存在顯著的異質性，說明民間的分類方法往往會對酸角種質資源分類產生誤導。僅埃塞俄比亞一個國家就有12種酸角的本土叫法，整個非洲更是有數十種酸角的民間命名^[21]。國內酸角種質資源描述缺乏正式的描述規范，給種質資源的描述和鑒定帶來了很大阻礙，需要科學一致的描述規范對各地資源進行統一鑒定和分類保存。

4.2 推進酸角種質創新及利用，加大新品種選育力度

酸角是單屬單種植物，雖然目前在國內外有不少的栽培品種出現，但總體上新品種選育和開發力度不足。這需要在種質資源保護和創新兩個方向同時發力，才能改變現狀。在建立酸角種質資源圃的基礎上，大量收集不同酸角種質資源，為新品種選育提供豐富的基礎材料。酸角在我國主要以野生或半野生資源為主，不同生境下出現的變異較大，通過對酸角種質資源的系統調查和分型整理，將形態學、生理學與分子遺傳學指標結合進行種質資源綜合評價鑒定，從而篩選出有價值的優良單株或中間材料。同時，加強群體遺傳學的研究，掌握酸角群體遺傳多樣性水平及其變化動態，從而制定科學的保護策略。隨著高通量測序技術的發展，為轉錄組高通量測序（RNA-seq）技術應用到酸角遺傳改良中提供了可能，可以進一步挖掘功能基因，同時也可為大量分子標記的開發奠定基礎，利用分子標記輔助育種技術選育酸角優良新品種將是今后酸角研究的重點之一。

參考文獻

[1]?National Research Council （U.S.）. Advisory Committee on Technology Innovation. Tropical legumes： resources for the future[M]. Washington， DC： The National Academies Press， 1979.

[2]Polhill?R M， Raven?P H， Stirton?C H. Evolution and systematics of the Leguminosae[J]. Advences in Legume Systematics，?1981，?1： 1-26.

[3]?Tybirk?K. Pollination， breeding system and seed abortion in some African acacias[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 1993， 112（2）： 107-137.

[4]?Bhadoriya?S S， Ganeshpurkar?A， Narwaria?J，et al.Tamarindus indica： Extent of explored potential[J]. Pharmacog nosy Reviews， 2011， 5（9）： 73-81.

[5]?Fandohan?A B， Assogbadjo?A E， Kaka? R L G，et al. Impact of habitat type on the conservation status of tamarind （Tamarindus indica L.） populations in the W National Park of Benin[J]. Fruits， 2010， 65（1）： 11-19.

[6]?代建菊， 袁理春， 李茂富， 等. 酸角在食品上的應用研究概述[J]. 食品研究與開發， 2015， 36（16）： 17-20.

[7]?劉海剛， 段曰湯， 何??璐， 等. 酸角品質評價指標的選擇[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（9）： 1610-1614.

[8]?李維熙， 王??葳， 楊柏榮， 等. 酸角的化學成分及生物活性研究現狀[J]. 國際藥學研究雜志， 2016， 43（4）： 697-704.

[9]?劉海剛， 段曰湯， 沙毓滄， 等. 酸角果實糖酸含量與風味及品質的關系[J]. 中國熱帶農業， 2015（3）： 71-73.

[10]?嚴瓊蘭. 酸角的生物學特征及栽培[J]. 中國林業， 2009（14）：?44.

[11]?趙保榮， 張喬偉. 酸角嫁接技術研究[J]. 廣西農業科學， 2007（2）： 196-199.

[12]?馬天曉， 王艷梅， 李世榮， 等. 硫酸和低溫處理對酸角種子發芽率的影響[J]. 河南農業大學學報， 2012， 46（2）： 152-155.

[13]?朱紅業， 張映翠， 龍會英， 等. 金沙江流域元謀干熱河谷人工酸角林地鋪地木藍引種研究[J]. 西南農業學報， 2004， 17（5）： 576-579.

[14]?王兵益， 楊時宇， 李體初， 等. 云南甜角生長規律及氣候因子對其生長的影響[J]. 西部林業科學， 2016， 45（2）： 41-45.

[15]?吳仕榮， 馬開華，?嚴俊華，?等.?燥熱河谷旱坡地雨養酸角林營建技術[J]. 云南農業科技， 1994（4）： 12-13.

[16]?周淑榮， 董昕瑜， 包秀芳， 等. 酸角的栽植和利用[J]. 特種經濟動植物， 2013， 16（8）： 48-51.

[17]?Diallo?B O， Joly?H I， Mckey?D，et al. Genetic diversity ofTamarindus indica populations： Any clues on the origin from its current distribution[J]. African Journal of Biotechnology， 2007， 6（7）： 853-860.

[18]?Lefevre?J C. Revue de la litterature sur le tamarinier[J]. Fruits， 1971：?687-695， 717.

[19]?馬天曉， 姚順陽， 劉??震， 等. 酸角研究進展[J]. 中國野生植物資源， 2012， 31（6）： 6-11.

[20]?Subba?Reddi?C B R C， Solomonraju?A J，et al. Pollination ecology ofTamarindus indicaL?（Caesalpiniaceae）[J]. Journal?Non-timber Forest Products， 1997， 3： 167-175.

[21]?Muok B O， Alem S. Tamarind （Tamarindus indica） [C/OL]//?Conservation and sustainable use of genetic resources of priority food tree species in sub-Saharan Africa. Rome： Bioversity International， 2011[2019-03-18]. http：//hdl.handle.?net/?10532/1686.

[22]?Maydell?H J V. Arbres et arbustes du Sahel： leurs caractéristiques et leurs utilisations[M]. New York： Margraf， 1983：?273-273.

[23]?Rao?Y S， Mathew?K M. 26?–?Tamarind： Handbook of herbs & spices[M]. Elsevier Science， 2012：?512-533.

[24]?Yahia?E M， Sallih?K E. 22?–?Tamarind （Tamarindus indicaL.）[J]. Postharvest Biology & Technology of Tropical & Subtropical Fruits， 2011， 91（16）： 442-457.

[25]?B?rtel?A. Guide des plantes tropicales： plantes ornementales， plantes utiles， fruits exotiques?[M]. Editions Eugen Ulmer， 1994.

[26]?Wunderlin?R P. Guide to the vascular plants of central Florida[M]. Florida： University Presses of Florida， 1982： 308

[27]?Komkhuntod?R， KarintanyaYakit?P， Suvittawat?K，et al. Proceedings of the Proceedings of the 50th Kasetsart University Annual Conference， 31 January - 2 February 2012[C].?Thailand：?2012.

[28]吳仕榮， 馬開華， 嚴俊華， 等. 燥熱河谷旱坡地雨養酸角林營建技術[J]. 云南農業科技， 1994（4）： 12-13.

[29]朱紅業， 張映翠. 云南酸角資源及其水保經濟林開發[J]. 云南農業科技， 1996（1）： 37-39.

[30]瞿文林. 不忘初心， 方得始終——哀牢山中的貓哆哩莊園[J]. 綠色中國， 2016（22）： 66-77.

[31]吳征鎰.?云南植物志（第八卷）[M]. 北京： 科學出版社， 1997： 468-469.

[32]趙一鶴， 楊時宇. 泰國甜角引種栽培試驗[J]. 浙江林業科技， 2005（1）： 54-56.

[33]Marothia?D， Gauraha?A. Marketing of denationalised minor forest products in tribal economy[J]. Indian Journal of Agricultural Marketing， 1992， 6（2）： 85-91.

[34]Gorashi A R. State of forest genetic resources in Sudan[C/OL]//The sub-regional workshop FAO/IPGRI/ICRAF on the conservation， management， sustainable utilization and enhancement of forest genetic resources in Sahelian and North-Sudanian Africa. Forest genetic resources working papers. Ouagadougou， Burkina Faso： FAO， IPGRI/SAFOR GEN， DFSC and ICRAF. 2001[2019-03-18]. http：//www.fao.?org/3/AB390E/ab390e00.htm.

[35]El-siddigK. Tamarind：Tamarindus indicaL： Crops for the Future [M]. Southampton， UK： Southampton Centre for Underutilized Crops， 2006.

[36]Feungchan?S， Yimsawat?T， Chindaprsert?S. Collection and utilization of tamarind germplasm：?Progress report of Khon Kaen University[R]. Khon Kaen University，1990.

[37]Feungchan?S， Yimsawat?T， Chindaprasert?S，et al. Tamarind （Tamarindus indicaL.） Plant genetic resources in Thailand [J]. Thai Journal of Agricultural Science， 1996（1）： 1-11.

[38]Karale?A，WaghA， Pawar?B，et al. Association of fruit characters in Tamarind[J]. Journal-Maharashtra Agricultural?Universities， 1999， 24（3）： 319-320.

[39]Postman?J， Hummer?K， Stover?E，et al. Fruit and nut genebanks in the US National Plant Germplasm System[J]. HortScience， 2006， 41（5）： 1188-1194.

[40]中華人民共和國農業農村部辦公廳.?農業部辦公廳關于公布第三批熱帶作物種質資源圃名單的通知[EB/OL]. （2014-04-23）[2014-05-26].?http：//www.moa.gov.cn/nybgb/?2014/dwuq/201712/t20171219_6111674.htm.

[41]王兵益. 我國首批甜角新品種誕生[J]. 中國林科院科技動態， 2017（7）：?3-4.

[42]王兵益， 楊光映， 李體初， 等. 甜角新品種‘紅鰍 [J]. 園藝學報， 2015， 42（4）： 803-804.

[43]王建蘭， 王兵益.?我國首批甜角新品種問世[N].?中國綠色時報，?2017-08-24.

[44]Bo?D. Biologie de la reproduction et Evaluation de la diversité génétique chez une légumineuse：Tamarindus indica L.?（Caesalpinioideae） [D]. Montpellier： Université Montpellier， 2001.

[45]Thimmaraju?K R， Reddy?M A N， Swamy?N，et al. Studies on the floral biology of tamarind （Tamarindus indicaL.） [tropical fruits India][J]. Mysore Journal of Agricultural Sciences， 1977， 11（3）： 293-298.

[46]Nagarajan?B， Nicodemus?A， Mandal?A K，et al. Phenology and controlled pollination studies in Tamarind[J]. Silvae Genetica， 1998， 47（5）： 237-240.

[47]王??芳， 趙一鶴， 楊時宇， 等. 甜角的花部特征和傳粉系統研究[J]. 西部林業科學， 2013， 42（4）： 67-72.

[48]Mertl-Millhollen?A S， Raharison?S M， Tsaramanana?D R，et al. Tamarind tree seed dispersal by ring-tailed lemurs [J]. Primates， 2011， 52（4）： 391-396.

[49]李??寧， 鐘??明， 冷??欣， 等. 食果動物傳播植物種子的有效性[J]. 生態學雜志， 2015， 34（7）： 2041-2047.

[50]Chen?J， Deng?X B， BAI Z L，et al. Fruit characteristics andMuntiacus muntijak vaginalis（Muntjac） visits to individual plants ofChoerospondias axillaries[J]. Biotropica， 2010， 33（4）： 718-722.

[51]趙一鶴， 楊時宇， 李??昆. 世界酸角研究現狀及進展[J]. 云南農業大學學報， 2005， 20（1）： 65-72.

[52]Macdonald?I， Omanhinmin?A C， Ogboghodo?I A. Germination ecology of two savanna tree species，Tamarindus indicaandProsopis africana[J]. Seed Technology， 2002， 24（1）： 103-107.

[53]崔??凱， 李??昆. 酸角種子超干保存最適含水量的選擇及機制分析[J]. 西北農業學報， 2008（3）： 186-190.

[54]Knight， R. Origin and world importance of tropical and subtropical fruit crops[M]// Nagy， S. and Shaw， P.E. Tropical and subtropical fruits. Westport： AVI Publishing， 1980.

[55]Morton J F. Fruits of Warm Climates： Tamarind[M/OL]. Miami： Creative Resource Systems Inc， 1987. https：//www.?hort.purdue.edu/newcrop/morton/tamarind.html.

[56]De?Jesus?N G， Cosio?R D， Reyes?F K，et al. Aglibut sweet tamarind （the commercialization of the Philippines first sweet tamarind variety registered under NSIC-BPI）[J]. Journal of ISSAAS [International Society for Southeast Asian Agricultural Sciences] （Philippines）， 2013， 16（1）： 133.

[57]Pareek?O. Arid zone fruits research in India[J]. Indian journal of agricultural science， 1998， 68（8）： 508-514.

[58]Sousa?D M M， Bruno?R D L A， Dornelas?C S M，et al. Tamarind fruit and seed morphological characterization and post-seminal development Leguminosae： Caesalpinioideae[J]. Revista ?rvore， 2010， 34（6）： 1009-1015.

[59]羅會英， 趙瓊玲， 代建菊， 等. 云南羅望子種質資源植物學性狀比較研究[J]. 熱帶作物學報， 2015， 36（6）： 1067-1077.

[60]?Divakara?B. Identification and divergence studies of genotypes ofTamarindus indica（Fabaceae） with superior pod traits[J]. International Journal of Biological & Chemical Sciences， 2012， 5（6）： 509-514.

[61]?沈寶蓮. 酸角的核型研究[J]. 西南林學院學報， 1991（2）： 177-179.

[62]?Nyadoi?P， Okori?P，Okullo?J B L，et al. Variability of East Africa tamarind （Tamarindus indicaL.） populations based on morphological markers [J]. Gene Conserve， 2010， 36： 51-78.

[63]?馬玉敏， 陳學森， 何天明， 等. 中國板栗3個野生居群部分表型性狀的遺傳多樣性[J]. 園藝學報， 2008， 35（12）： 1717-1726.

[64]?瞿文林， 段曰湯， 馬開華， 等. 余甘子天然居群果實形態變異研究[J]. 西北植物學報， 2012（12）： 2444-2449.

[65]?Elsiddig?K， Ebert?G， Lüdders?P. Emergence and early seedling growth ofTamarindus indicaL. from geographically diverse populations in the Sudan[J]. Angewandte Botanik， 2000， 74（1）： 17-20.

[66]?Paramswri?K， Srimathi?P. Influence of seed source variation on size grades of tamarind （Tamarindus indicaLinn.）[J]. Legume Research， 2009， 32（4）： 240-244.

[67]?Fandohan?B， Assogbadjo?A E， Kaka? R G，et al. Variation in seed morphometric traits， germination and early seedling growth performances ofTamarindus indicaL[J]. International Journal of Biological & Chemicalences， 2010， 4（4）： 1102-1109.

[68]?Fandohan?B， Assogbadjo?A E， Kaka? R G，et al. Quantitative morphological descriptors confirm traditionally classified morphotypes ofTamarindus indicaL. fruits[J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 2011， 58（2）： 299-309.

[69]?Fandohan?B， Assogbadjo A E， Kaka? R G，et al. Geographical distribution， tree density and fruit production ofTamarindus indicaL. （Fabaceae） across three ecological regions in Benin[J]. Fruits， 2011， 66（2）： 53–62.

[70]?Adande?B F， Valere?K S， Achille?E A，et al. Effect of climatic conditions on flowering and fruiting ofTamarindus indica（Fabaceae）[J]. Journal of Horticulture and Forestry， 2015， 7（8）： 186-192.

[71]?Nyadoi?P， Jamnadass?R， Okori?P，et al.Tamarindus indicatropical populations genetic structure[J]. Gene Conserve， 2010， 9（37）： 152-166.

[72]?廖禮彬. 甜酸角譜系地理學研究[D]. 北京： 中國林業科學研究院， 2016.

[73]?葛??頌， 王明庥， 陳岳武. 用同工酶研究馬尾松群體的遺傳結構[J]. 林業科學， 1988， 24（4）： 399-409.

[74]?Divakara B N. Characterization of genetic diversity in tamarind （Tamarindus indicaLinn.） using isozyme approach[J]. My Forest， 2013， 49（2）： 57-64.

[75]?Yahyaalgabal?A Q A， Narswamypapanna， Lukesimon. Amplified fragment length polymorp hi sm marker-based genetic diversity in Tamarind （Tamarindus indica）[J]. International Journal of Fruit Science， 2011， 11（1）： 1-16.

[76]?李德駿. 泰國甜角不同品種引種試驗研究[D]. 昆明： 西南林業大學， 2009.

[77]?Kumar?M， Ponnuswami?V， Rajamnijckam?C，et al. Assessment of genetic diversity in tamarind （Tamarindus indicaL.） using random amplified polymorphic DNA markers[J]. Saarc Journal of Agriculture， 2015， 13（1）： 27.

[78]?Gangaprasad?S， Rajkumar， Ravikumar?R L，et al. Genetic diversity analysis in tamarind （Tamarindus indicaL.）[J]. Journal of Spices & Aromatic Crops， 2013， 22（1）： 55-61

[79]?廖禮彬， 楊時宇， 王兵益， 等. 甜酸角基因組微衛星序列特征分析[J]. 云南大學學報（自然科學版）， 2016， 38（6）： 982-988.

[80]?Srisuvoramas B， Aiusamasamang， Piamalung T，et al. DNA barcodes for cultivar identification of ThailandTamarindus indica. L[C]. Thailand： Proceedings of the International Conference on Science and Technology， 2015.

[81]?Ranaivoson?T， Brinkmann?K， Rakouth?B，et al. Distribution， biomass and local importance of tamarind trees in south-?western Madagascar[J]. Global Ecology & Conservation， 2015（4）： 14-25.