家蠶嗅覺毛捕捉性信息素的建模與仿真*

孫樹紅 徐姍姍

（南京林業大學信息科學技術學院 南京 210037）

1 引言

信息素（Pheromone）是指同種物種之間相互作用的化學物質，能影響彼此的行為、習性、乃至發育和生理活動［1］。所謂的性信息素就是同種生物某一性別，在性成熟后，發放微量物質用以招引同種異性個體尋味前來交配的信息素。昆蟲的性信息素是由特有的腺體或特化的細胞產生，直接排出散發到體外，其性腺體的形態及所在部位因昆蟲種類的不同而異。昆蟲性信息素分子從釋放源到達接受者主要是通過空氣的流動，即依靠風力的作用，由上風處傳到下風處，在擴散過程中形成一定的濃度梯度，或稱為性信息素帶，接受信號的個體隨此濃度梯度逆向移動或飛行，直至定向到達性信息素釋放源［2～3］。昆蟲性信息素的接收系統一般是昆蟲的觸角。觸角上有很多觸角毛，而觸角毛又由很多嗅覺毛組成，嗅覺毛上有很多空隙的結構，氣味通過孔隙與觸角細胞內的受體結合，產生神經沖動，將性信息素傳送給中樞神經，從而做出定向飛行、振翅和交尾等各種行為反應。

目前人們已經知道昆蟲能通過觸角毛上的嗅覺毛來捕捉性信息素［4～5］，然后通過體內其他特有細胞進行進一步的分析判別，接著傳遞信息給中樞神經從而有各種行為反應。本文通過理論分析與大量的仿真實驗，設計出一個雄性家蠶嗅覺毛捕捉性信息素的模型，通過對模型的多次仿真來確定嗅覺毛捕捉性信息素的方式，從而給出性信息素在嗅覺毛附近的運行軌跡，并得出嗅覺毛對性信息素捕獲力的理論數值。為今后可以更深入地研究嗅覺毛相關問題。

2 捕捉模型的數學描述

2.1 場景描述

本文對家蠶的嗅覺毛捕捉性信息素的過程進行分析。

首先，家蠶雌蛾腹部末端有兩個金黃色的半球狀突起，叫引誘腺［6］。其在高倍電子顯微鏡下，可看到腺體上有許多微小毛狀突起，突起內是表皮的孔道。家蠶的性信息素是蠶醇，經過微絨毛上的質膜，是通過傳遞到外表皮上孔道而散放于空氣中。雄蠶蛾，如圖1所示，接受雌性信息素的化學感受器是觸角。雄蛾觸角呈羽狀構造，含有眾多觸角毛，而每一觸角毛上兩側生有許多絨毛即為嗅覺毛。如文獻［7］中有描述，圖2是一個雄性家蠶的嗅覺毛相關圖示。在高倍電子顯微鏡下，嗅覺毛有一些小孔。嗅覺毛內充滿液體，包裹了兩個神經細胞的樹狀突，嗅覺毛下有兩個神經感受細胞，這些昆蟲特有的細胞可以將接受的信息傳遞給神經系統，文獻［8］對嗅覺毛內部進行了詳細的描述。

圖1 家蠶（圖片來自http：//chemecol.ucdavis.edu/Research.html）

如參考文獻［9］所述，蠶醇的分子式為C16H30O，蠶醇分子結構圖為圖3所示，其中（10）即為家蠶性信息素的分子結構圖，蠶醇對應的靜電等勢面為圖4，家蠶相應的靜電等勢面為圖4中的（10）。而若從定量方面描述嗅覺毛的捕獲能力，就可用文獻［10］描述的實驗來檢測其捕捉性信息素的命中率。即設置圖5所示的裝置，通過風力將性信息素分子從玻璃通道慢慢吹向家蠶的觸角，在家蠶觸角前放個裝置檢測吹過來的性信息素個數，然后同樣在家蠶觸角后面設置同樣的裝置來檢測嗅覺毛沒有捕獲的信息素的個數，則可得到家蠶嗅覺毛的命中率為w。

圖2 （a）電子顯微鏡下的雄性家蠶觸角毛；（b）觸角毛的橫截面圖（參考Schneider and Kaissling 1957）.；（c）和（d）分別表示雄性和雌性家蠶觸角毛上各種嗅覺毛的分布；其中L表示Long richodenm；M表示medium-sized trichodeum；B.表示basiconicum；（a）中的比例尺為20μm。

圖3 蠶醇分子結構

圖4 性信息素的靜電等勢面

圖5 檢測捕捉命中率

圖6 帶電粒子在模型中的運動

2.2 模型的建立

現在已經清楚地知道，雌性家蠶體內的腺體產生性信息素后，性信息素在空氣中擴散。仔細研究性信息素的分子結構，雖然整體不帶有電荷，但是局部帶有不同電荷，若將雄性昆蟲放入靜電場中，昆蟲的觸角會不自然的彎曲［11］，則有昆蟲觸角會受到靜電場的作用，即其觸角相應產生一種靜電場。當性信息素在距離觸角較近的距離時，理應受到觸角的吸引力，從而性信息素將被嗅覺毛所捕獲。

我們關心的就是雄性家蠶在捕獲性信息素時，性信息素是怎么運動的，捕獲的引力是多大。本文用帶電粒子在電場中的運動來模擬性信息素分子的運動，實驗進行多次仿真計算，測出雄性家蠶觸角上的嗅覺毛對性信息素的捕獲命中率w'，再通過和真實實驗中的w進行比較，不斷調試參數設置，使得w'與w較為接近，從而計算出嗅覺毛捕獲力大小。

現考查性信息素在離嗅覺毛距離L時候的運動軌跡。設性信息素在嗅覺毛附近的速率為v，而由于雌性家蠶分泌的信息素是個微小分子，不考慮其偶極矩情況下，可當其為帶電量為q的帶電粒子，而嗅覺毛為固定的電荷，電荷量為Q，q與Q的帶電量相反，則粒子將不斷受到固定電荷的吸引力Fe，由于分子很小則可能地磁場也對其運動起到了一定的影響，所以考慮了地磁場力Fm，另外還有運動時候的粘滯阻力Fr；由于氣流，濃度的梯度差，則還存在一個力Fw使得分子向前運動。通過分析，知道帶電微粒共受到四個力，即固定電荷的電場力Fe，地球的地磁場力Fm，運動產生的阻力Fr，前進梯度風力Fw，而受力方程為

其中K為庫侖力常量，R為帶電微粒和固定電荷的距離，在運動中將不斷的變化。地磁場場強為B，根據地磁場力的計算公式可知地磁場力僅僅改變粒子運動的方向而不改變運動的初始速率，λ為粘滯系數（注意，這里由于是微觀世界，性信息素分子運動是一種擴散運動，與宏觀世界應該有所不同但無法確定具體形式所以先用宏觀的表達式來計算）。帶電粒子在模型中的運動受力分析如圖6所示。

3 受力力方程分析及計算方法

分子在Z軸上沒有受到力的作用，而地磁場方向設為從Z正軸到負軸方向，初始時候粒子沿著X軸正向運功，根據磁場力計算公式知道，磁場力僅僅作用在一個固定Z后的一個XOY面上運動，將力在X方向和Y方向上進行分解：

采用對時間不斷迭代的方式來求解微分方程，添加時間t后，則近一步可得

由于帶電粒子在離固定電荷較近距離時候，前進動力Fw和阻力Fr對運動影響較小，而且具體力表達形式難以確定，所以本文方法是通過設置不同的初始速度v來模擬風力和阻力的影響，從而設置這兩個力大小為0。

現在分析一下地磁場力的計算方法：

如圖7所示，V為性信息素分子的運動速度，Vx與Vy分別為分子水平方向和垂直方向的速度，Fm為其所受的電磁力，將其可分解為水平方向電磁力Fx和垂直方向的電磁力Fy，其中alpha為V與X軸正方向的夾角度數，也就是Fm與Y軸負方向的夾角度數。

圖7 性信息素所受的磁場力

這里需要注意的是速度的方向問題，這里正方向定位坐標軸的正向，初始時候Vx為正向，Vy為負向，則此時可有Fm_x為負向，Fm_y為負向，則其力為式（8）、（9）所示，需要添加適當的正負號，同理可以求得其他情況下的Fm_x與Fm_y值。最后通過對不同的參數設置，可以得到不同的運動軌跡。可以通過分析其運動軌跡來研究嗅覺毛對分子的捕獲方式與大小問題。

4 仿真與分析

4.1 系統介紹

計算機仿真技術是采用計算機技術來模擬仿真現實情況［12］，現已運用到各個研究中，如物流跟蹤［13］、虛擬焊接［14］以及昆蟲研究［15］中。下面對本文設計的仿真軟件作如下介紹，開發程序是MatLab語言。首先如圖8所示為仿真軟件的界面，用軟件上方的坐標軸區域來顯示仿真粒子運動的軌跡，而軟件下方即為參數設置區域，關于參數設置主要有如下幾個：

1）分子參數是設置，是用來對性信息素分子性質的設定，包括分子的帶電量和質量，由于本文是一種簡化的分子模型，沒有考慮偶極矩問題，根據其分子式知其分子的質量為m=3.960×10-22g，而其帶電量參考了文獻［4］里面描述的分子電量屬性，帶電量就可以估計為q=+2×10-13C；

2）外界的影響，包括設置風力的大小，如前文所述這里默認為0，另外一個就是要求出的固定電荷的電量，也就是觸角毛的帶電量Q；

3）常量的設置，包括地磁場場強B和庫倫常量K，另外由于最后分子式被嗅覺毛上所捕獲，嗅覺毛的半徑為1 μm，長度為200 μm的毛，而在嗅覺毛孔隙周圍半徑大概為1 μm時候我們就認為雄性家蠶捕捉到了性信息素分子，即設置默認捕獲半徑S=1μm，N_s表示帶電微粒個數即性信息素分子的個數初始化為10個，N_end表示固定電荷個數即一根嗅覺毛的毛孔個數，初始化為60個，分子運行的迭代時間t設置為100。

4）電場參數，由于分子的電量是個重要的參數，但之前僅僅是對分子電量大概估計了一個值，為了提高精度，該參數用來檢測看性信息素分子在多大均勻電場中會全部無法到達嗅覺毛，從而驗證分子的帶電量屬性。初始可以認為分子假設電量是正確的，則可設置分子運功區域的電壓U=0，兩電極板的距離d=1，此時分子不受電場力。

5）性信息分子的初始狀態，包括設置了性信息素的分布空間范圍即初始坐標（X_min，X_max），終止坐標為（Y_min，Y_max）還設置了初始X軸方向的速率，默認速率的設置是Vx=9 μm而Y軸方向的速率設置為0。

6）坐標軸范圍，用來確定粒子運動的空間大小包括坐標軸的初始坐標（X_min，X_max），終止坐標為（Y_min，Y_max）。

7）仿真區設置相應仿真按鈕和復位按鈕，并在結果區域顯示最后的捕獲命中率w′：

hit為嗅覺毛捕獲的性信息分子個數。

圖8 仿真軟件界面

4.2 捕捉模型的仿真與實驗

下面用該軟件進行仿真實驗，如圖9所示，圖9（a）為假設只有一個性信息素分子，一個嗅覺毛孔，為捕捉命中情況；（b）為假設只有一個性信息素分子，一個嗅覺毛孔，捕捉為未命中情況，每幅圖右邊的命中率框顯示命中的概率，在每個嗅覺毛孔上會顯示其捕捉性信息素的個數。在仿真時候我們通過對大量性信息素分子進行模擬來確定嗅覺毛在對應參數的捕獲命中率。

現有如下幾個參數仿真實驗（未說明的參數，均設置為默認參數）：

圖9 軟件仿真實驗圖

不考慮地磁場力時候：

添加地磁場作用時候：

可見地磁場對性信息素分子的作用，會使之旋轉著運動。確定吸引力的下限，即實驗（5）和實驗（6）所示，嗅覺毛的吸引電量Q ＞ 10-35，在10-30時候就足夠捕獲所有的性信息素分子，此時w'=1，而這個數量級是現實世界中難以用儀器測出來的，然后繼續用不同的參數模擬仿真可得分子在不同參數下的運動軌跡。然后通過庫侖力計算公式即可得到該捕獲力的大小。接下來還需用實驗論證，測試相同的性信息素分子昆蟲的實際捕獲率w，從而對比進一步確定嗅覺毛的信息。

5 結語

本文通過建立帶電粒子在電場中的運動模型來對雄性家蠶的嗅覺毛捕捉性信息素的過程進行了模擬，通過不同參數設置和外界條件的改變來統計嗅覺毛捕捉性信息素的命中率w'，對照真實的命中率w，當仿真命中率w'接近w時候，此時的嗅覺毛電荷量較為接近現實數據，從而可以得到嗅覺毛對性信息素的吸引力，明白性信息素在嗅覺毛附近的運動軌跡，可以更深入的分析雄性昆蟲嗅覺毛捕捉性信息素的過程。若無論怎么調整仿真命中率和實際命中率相差都較大則考慮重新計算分子的帶電量問題，即施加一定的電荷使得在真實的實驗中家蠶捕捉不到性信息素，然后同樣用計算機仿真來模擬家蠶無法捕捉性信息素的情況，來重新修正分子的帶電量，接著再一次重復實驗尋找接近真實w的w'所對應的參數。若是最后始終兩個命中率不相同則說明存在著另外一種力能足以影響捕捉力的大小和方向，需要進一步的研究。

綜上所述，該計算機仿真軟件模擬了家蠶嗅覺毛捕捉性信息素的過程，分析了嗅覺毛的捕捉方式，對相關問題給出了解釋，今后可以更深入地研究昆蟲的嗅覺毛相關問題。