鳥類的認知行為（2）*

陳嘉妮 孫悅華

（1 蘭州大學生態學創新研究院 甘肅蘭州 730000 2 中國科學院動物研究所動物生態與保護生物學院重點實驗室 北京 100101）

（上接第3 期第4 頁）

4 類別的認知

類比推理（analogical reasoning）是另一種重要的推理過程，讓人們可將世間不同的事物進行歸類，并根據歸類形成概念。這種總結推理能力是人類知識發展所依賴的重要能力，也被認為是人類所特有的能力［29］。例如，人們看到AA 和AB，再看到CC 和CD，會傾向于將AA 和CC，AB 和CD分別歸為一類，這涉及“相同”和“不同”的概念。不僅要求人們判斷A 和A 是相同的，還要求判斷CC和AA是相同類型的。這種自身具有內在關系的2個物體之間存在的關系稱為二階關系（secondorder relationship），關于處理二階關系的能力，在相當長的一段時間內都難以在非人動物中找到有力的證據［29-30］。

以冠羽鴉（Corvus corone）為實驗對象，Smirnova等［29］報道了動物提取這種類比關系的現象。研究者首先訓練烏鴉將不同的物體進行特征匹配（identity matching-to-sample），根據物體在視覺上的某些相似特征，將其進行歸類。例如，研究者給烏鴉提供一個阿拉伯數字“1”為模版（sample），再讓烏鴉從“1”和“2”中選一個數字與模版匹配。研究者希望烏鴉掌握“找相似性”這個技能。通過一系列特征匹配訓練，讓烏鴉學會選出與模版相匹配的形狀、顏色和數量的選項。之后，進一步測試烏鴉“找相似性”的能力，將選項和模版的關系進階為二階關系（圖6）。例如，給烏鴉提供一對大小一致的圓形圖案作為模版，烏鴉要在一對大小不一的圓形圖案和一對與模版一致的圓形圖案中找出正確答案（圖6中實驗1）。此時烏鴉可憑借視覺的相似性匹配圖片，亦或可通過提取關系“相同”或／和“不同”的概念進行選擇。為了更好地證明烏鴉對這些概念的理解，研究者為烏鴉提供了難度更大的選擇。例如，給烏鴉一對大小一致的圓形模版，再給烏鴉一對大小一致的方形和大小不一的方形選項（圖6中實驗4）。在這種沒有視覺相似性的情況下，烏鴉需要依靠對二階關系的理解才能作出正確選擇。實驗結果顯示，烏鴉不但可進行特征匹配，也能進行關系匹配（relational matching-to-sample），選出概念一致的圖形。

圖6 冠羽鴉類別認知測試的部分內容［29］

這項認知技能是否只屬于智商較高的動物？剛孵出的小鴨子提供了一個否定的答案。Martinho和Kacelnik［31］利用早成雛的印記行為展示了“簡單”腦袋的“大智慧”。他們給剛孵出的綠頭鴨（Anas platyrhynchos）雛鳥觀看具有相同或不同關系的一對移動物體（同形對或異形對），使小鴨子產生印記。隨后，為雛鳥提供與印記物體形狀（或顏色）不同的2 對測試物體，這2 對物體與印記物體的關系一致或不一致（與同形對相同的測試對或與異形對相同的測試對，不一致關系則反之）（圖7）。結果顯示，大部分的小鴨子會選擇跟隨與印記物體關系一致的測試物體，而不是隨機跟隨，說明它們能形成“相同”或“不同”的概念。結果使人們重新思考，或許簡單的學習系統不僅只靠知覺信號進行信息處理，還能從更高級的水平對信息進行概括分析［32］。

圖7 綠頭鴨雛鳥類別認知印記的部分內容［31］

5 語音及語言規律學習

語言讓人類能互相交流，實現更多的知識積累和傳播。非人靈長類動物卻不是好的語音學習者，它們能學習的發音很有限，大部分發聲都是先天的而非后天學習獲得。雖然它們也有一些語音用于交流，有的物種還能將一些叫聲重新組合形成不同的含義［33-35］，但仍難以與人類豐富的語音、語言相比。它們與人類的這種反差，在相當長的時間內成為人們理解語言演化的障礙［6］。后來學者逐漸認識到，語音交流更可能是物種間各自獨立演化的結果［6，36］。然而有趣的是，雖然不同的物種獨立演化，語音交流系統卻存在一定的相似性。其他的語音交流系統在多大程度上類比于人類的語言？與人類的靈長類親戚不同，許多鳥類擁有復雜的發音系統，語音變化多樣，并且鳴唱中還具有語法結 構［37-38］。

鳥類中有3 個類群（鳴禽、鸚鵡和蜂鳥）會在后天的學習中掌握許多發音。無論是人類的語言還是鳥類的鳴唱，都依賴于一種將語音元素組成句子的能力，然而人們對這種能力的個體發生起源卻知之甚少［39］。Lipkind 等［39］通過對比雛鳥與嬰兒的學習過程，發現這些不同類群的個體對語句學習存在相似性。人類語言的特點是能利用有限的發音，組合成無限的詞匯。新詞匯的出現涉及舊詞匯中音節組合之間的轉變。然而，音節組合的轉變看似信手拈來，但在語言學習之初其實并不簡單。研究者發現，嬰兒要將已經學會的發音，例如“姥姥”和“爺爺”，重新組合成“姥爺”，這樣的轉變是一個逐漸發展的過程，而非一撮而就。嬰兒剛開始學習新音節時傾向于先發出疊音，在接下來的20～30 周，不同音節轉換的出現頻率才會逐漸增加。與嬰兒相似，雛鳥學習鳴唱也需要經歷音節轉換的逐步固化。例如，研究者先讓斑胸草雀（Taeniopygia guttata）雛鳥學會鳴唱ABC，然后再教雛鳥學習ACB。他們發現，新的音節轉換在雛鳥歌唱中的出現也是逐漸從低頻到高頻，而且它們先學習從A 到C 的轉換，再學習從C 到B 的轉換。在文鳥（Lonchura striata）中也同樣發現這種音節轉換的逐步學習。這種跨物種的相似性至少說明了，語音學習過程中存在相似的輸入、輸出元件。這種逐步發展的過程可能反映了動作系統（motor system：此處可指控制發音的神經及器官）重新建立不同音節間聯系的動態過程。

除了語音這個必要元素之外，語法對人類語言至關重要，也是其區別于其他動物聲音交流的重要特征［40］。語法是語言中的結構規律，基于對語音序列的高度總結和抽象。雖然提取抽象規律并不只在語言的范疇中存在（例如上述對“相同”“不同”概念的總結亦屬于此類），但能從語音中提取規律是語言能力的關鍵特征［41］。關于非人類動物這方面能力的證據并不多，而通過對人造語言（artificial language）的學習，即給實驗對象提供一系列不具語義但具有不同結構的語音序列，Spierings 和Ten Cate［41］發現虎皮鸚鵡（Melopsittacus undulatus）能從語音中提取XYX 和XXY 的結構。語法規律分為多種類型，在一篇頗具影響力的文章中，Hauser、Chomsky 和Fitch［40］指出，遞歸（recursion）是語言能力中唯一屬于人類的組分。遞歸是一類進行自我嵌套的結構，嚴格的遞歸結構涉及 “自我調用”的過程，類似于這樣的句子：“我拿著｛我拿著［自己］的照片｝的照片（中括號里可進行層層嵌套）”，在自然語言中，它可指一類句子／短語嵌套到同類的句子／短語中［42-44］，例如“the man ［the woman saw］left”，包含了一個名詞和動詞嵌套在名詞和動詞的結構中［44］，可總結歸納為AnBn 的結構。Gentner 等［42］給歐椋鳥（Sturnus vulgaris）播放具有不同結構的人造語言序列，使其學習將不同的序列進行歸類。經過訓練的這些鳥能將不存在于訓練庫中的新語音序列正確歸類，其中包括AnBn結構。該實驗又讓一些支持“遞歸是人類屬性”的研究者重新思考這個觀點的正確性。Van Heijningen等［44］后來在實驗中發現斑胸草雀也能將這樣的結構正確歸類，但是簡單的學習原理就足以解釋這樣的歸類，而不需要涉及語法歸納。實驗中斑胸草雀利用新語音序列與訓練序列的相似性實現歸類。因此，未來需要更多的研究提供更確鑿的證據。

6 演化動力

人和動物的認知之間存在很多的相似性，值得思考的是，這些存在于不同系統中的普遍性到底是怎樣產生的？換言之，推動它們朝著一致方向演化的背后機制是什么？顯然這個問題有點復雜，但探尋一般性原理也正是學界孜孜以求的。與所有演化學研究一樣，對于智力演化一般性原理的探討，是許多學者窮盡一生所追求的“終極目標”。關于智力的演化有許多假設，自然選擇是最為人們所熟知的，本文只簡單介紹另外2 個影響比較深遠的假說。

6.1 社交智能假說 俗話說 “社會復雜，人心難測”，社會動物不僅要面臨環境的壓力，還要面臨來自社群的挑戰。社會生活在給個體帶來好處的同時，也帶來各種認知方面的挑戰，動物要面對和解決社群中的競爭問題，弄清并處理自己與其他成員的關系。因此社會生活也被認為是促進社會動物認知演化的一個重要因素［45］。身處社會，最好有“知己知彼”的能力。作為社會動物的喜鵲（Pica pica），就展示了認知鏡中自己的能力，它們能對著鏡子自梳自理［46］。松鴉（Garrulus glandarius）能認識到其他個體和自己的欲求不同，并能根據伴侶的取食經歷推測其欲求，從而為其提供可能更接近其欲求的食物［47］。除了分清彼此，社會生活還需要個體認清自己和他人在社群中的地位，以采取不同策略而更好地在社群中生活。西方灌叢鴉在非伴侶的其他個體面前，會將食物儲藏在較不易被觀察到的地方。此外，由于它們只能對抗比自己地位低的社會成員，因此它們在社會等級比自身高的成員面前，會將食物反復重新儲藏以防對方盜取，而在地位低的成員及伴侶面前則較少表現此行為［48］。個體是如何知道自己在社群中處于什么地位？除了不同社會成員直接接觸，“一較高低”之外，通過間接途徑判斷社會地位也很重要，因為與每個社群成員都直接發生沖突是非常耗時、耗能的，特別是在大的社群中。Paz-y-Mino C 等［49］通過實驗展示了藍頭鴉（Gymnorhinus cyanocephalus）能通過觀察其他社會成員與自己認識的個體之間的互動進行傳遞性推理（transitive reasoning），間接推導出自己與不認識個體之間的相對地位。

社會動物在社群中要接受一系列的社會挑戰，但是社會對認知能力是否確實存在選擇作用？回答這個問題，除了將社會化程度不同的多個物種進行比較之外，還可比較處在不同大小社群中同種個體的認知表現。生活在大的社群中，需要識別更多的社會個體，認清他們的地位，對社會關系作出更復雜的判斷和推導，因此可能更有利于認知能力的演化。Ashton 等［50］對黑背鐘鵲（Cracticus tibicen）的14 個群體進行測試，這些群體的大小不同，個體數為3～12 只。研究發現，認知能力與群體大小存在正相關，大群體中的個體認知能力更高。這種趨勢在幼年時期就有所體現，在出飛后100 d 內，亞成體的認知表現與群體大小的關系還不明顯，然而在出飛200 d 后，大群體中亞成體的認知能力明顯更高；并且總體認知表現更好的雌鳥有更高的窩雛數和雛成活率。影響認知表現的因素很多，而上述實驗說明社會環境很可能對認知表現存在影響。

6.2 性選擇 除了社會智能假說外，還有一個頗為流行的觀點主張認知能力的演化是自然選擇與性選擇的共同結果［51-53］。有學者認為，性選擇對認知演化的作用甚至超過了自然選擇的作用，因為人類的許多認知特征已經遠超過了生存的需求［54］。然而長期以來，性選擇對認知能力的作用都是從一些相關性的證據中推導而來，例如交配成功率與認知表現正相關［55-57］或認知表現好的個體具有更優秀的形態特征等［58-59］。

為了取得更直接的證據說明性選擇對認知特征的作用，Chen 等［60］讓虎皮鸚鵡雌鳥在觀看雄鳥認知表現的前、后分別進行配偶偏好的測試，以期了解雌鳥是否根據雄鳥認知表現改變原有的配偶偏好（圖8）。研究者首先給予雌鸚鵡與2 只雄鸚鵡進行會面的機會，雌鳥會花更多的時間與偏好的雄性呆在一起。研究者將不受偏好的雄鳥進行認知技巧訓練，讓它們學習打開多步驟的食盒裝置取食，而原來受偏好的雄鳥不接受學習訓練。在接下來的實驗中，讓雌鳥看到原來不受偏好的雄鳥優秀的認知表現，以及原來受偏好的雄鳥糟糕的認知表現。結果表明，觀察后雌鳥會改變原來的選擇，轉而偏好有認知技巧但原來不受自己青睞的雄鳥。實驗同時排除了食物等其他因素的影響，從而說明認知能力不僅在人類配偶選擇中得到高度重視［61］，在動物中也同樣具有重要影響。

圖8 訓練操作的內容及雌鳥觀察雄鳥技巧展示示意圖［60］

7 總結

鳥類不僅美麗，也很“智慧”。它們展示出許多令人驚嘆的行為，也刷新了人們對自然和自身的認識?；蛟S在這個星球上，人類仍然是占據智慧金字塔頂端的生物。人們依靠智慧探尋更接近客觀事實的真理，正因如此，人類更應努力發現智慧本身的秘密。人類與其他動物的親緣關系或近、或遠，然而選擇的壓力讓人類與其他動物或多或少地分享著共同的天賦?；蛟S智慧的秘密就散落在這些共同的天賦中，為認知的演化提供了更廣泛的生物學基礎，讓人類看到自身是如何一步步走上智慧的道路。從演化的觀點看，人和動物的不同或許只在于程度上的差別，而非本質的區別［62］。