水分虧缺對枸杞間作紅豆草水分利用效率的影響

李曉敏，齊廣平，康燕霞，銀敏華，王金恒，蔡玲惠，趙 敏，賴桑迪

(1.甘肅農業大學水利水電工程學院，蘭州 730070；2.甘肅省景泰川電力提灌管理局灌溉試驗站，景泰 730400)

水分利用效率(WUE)是不同尺度水、碳通量的比值關系[1]，也是評價不同水分條件下作物生長適宜程度的綜合指標[2]。隨著農業生產水資源的日益匱乏，作物水分利用效率已成為農業研究的重要課題[3-4]。根據研究對象范圍的不同，水分利用效率可劃分為葉片、植株、農田和生態系統等尺度。葉片尺度的水分利用效率可以揭示作物內在耗水機制[5]，反映某特定時間內葉片對環境因子的響應[6]，提供作物瞬時的水分利用效率。農田尺度的水分利用效率可以揭示作物對水分利用的生物學特性[7]，反映作物生長與農田水分管理的過程[8]，提供作物平均的水分利用效率。目前，國內外學者對葉片[9]或農田[10]單一尺度的水分利用效率進行了大量研究，但對不同尺度間的水分利用效率傳遞研究相對較少。隨著研究尺度的拓展，碳固定逐級遞減，水分散失逐級遞增，水分利用效率也不斷降低[11]。因此，有必要確定葉片瞬時水分利用效率和農田平均水分利用效率之間的關系，為葉片向農田尺度的水分利用效率轉換提供理論依據。

間作是我國傳統農業的精髓[12]，能夠發揮農作物之間共生、互補和群體等特性，實現光、熱、水、肥資源的高效利用[13]。林草間作是由多年生木本植物(喬木、灌木等)與牧草和(或)牲畜有機結合(長期或短期)而形成的一種高效模式[14]，因其具有增加土壤肥力、改良種植模式、提高農民收入等優勢而在國內外得到普遍應用。大量研究[15-17]表明，與單作相比，間作具有穩產、節水的優勢，且適度水分虧缺有利于提高間作系統的水分利用[18]。枸杞(Lycium barbarum L.)是一種多年生落葉灌木，屬于茄科枸杞屬[19-20]，已在甘肅省形成了以景泰、靖遠為中心，輻射河西走廊的新型產區[21]。紅豆草(Onobrychis viciaefolia Scop.)是一種多年生豆科牧草，屬于驢食草屬[22]，具有營養豐富、品質優良、產量高、家畜喜食[23]等特點。枸杞間作紅豆草打破了傳統的種植模式，可解決土地和水分利用率低下等問題，從而促進枸杞產業的持續發展。研究發現，枸杞間作紅豆草能夠提高共生期植被覆蓋度和水分利用效率，增產效果明顯[24]。基于此，本研究通過分析單作與間作模式下枸杞、紅豆草的葉片和農田水分利用效率，探究3種水分條件下2種尺度水分利用效率的相關性，旨在提出甘肅引黃灌區合理的枸杞種植與灌溉模式，為該地區枸杞的科學種植提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2019年4—9月在甘肅省景泰川電力提灌管理局灌溉試驗站(海拔2028m)進行。該試驗區年平均氣溫8.5℃，年均降水量201.6mm，年平均蒸發量2361mm，全年無霜期191d，屬于溫帶干旱大陸型氣候。土壤質地為壤土，干容重為1.61g·cm-3，田間持水率為24.1%。2019年試驗區枸杞與紅豆草生育期間降水與平均氣溫分布如圖1所示。

圖1 2019年試驗區枸杞與紅豆草生育期間降水量與氣溫

1.2 試驗設計

試驗以枸杞(寧杞1號)和紅豆草(甘肅紅豆草)為研究對象，設種植模式和灌水水平2個因素，其中種植模式為枸杞單作(DG)、紅豆草單作(DH)和枸杞間作紅豆草(JZ)(其中枸杞記為JG，紅豆草記為JH)；灌水水平(以土壤水分占田間持水量的百分數計，計劃濕潤層深度為60cm)為充分灌水(W1，75%～85%)、輕度虧水(W2，65%～75%)和中度虧水(W3，55%～65%)。試驗共9個處理，每個處理重復3次，共27個小區，小區面積為6.0m×7.5m(45m2)。具體試驗處理見表1。

1.3 田間管理

枸杞為4年生，南北行種植，株距150cm，行距300cm，每個小區種植2行，每行5株，共計10株。紅豆草于2019年4月20日播種，在枸杞行間南北方向條播，距枸杞樹干30cm，行距30cm，播種量為80kg·hm-2。灌水方式采用小畦灌溉，各小區鋪設PE管道，安裝閥門和水表(精度0.0001m3)控制灌水。為防止小區之間水分互滲，在相鄰小區間布設防水塑料薄膜，埋深2m。其他管理措施與當地枸杞、紅豆草種植保持一致。

表1 試驗處理設計

1.4 測定指標與方法

1.4.1光合特性

于枸杞秋果生長期(紅豆草正值第二茬初花期)選擇晴朗無云的天氣，采用Li-6400XT便攜式光合儀(Li-COR，Lincoln，USA)測定枸杞、紅豆草葉片的光合特性(凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr，8：00～18：00每隔2h測定一次)，連續測定3天。各小區選擇長勢一致的2株枸杞樹，選取植株上部完全展開的成熟葉片。紅豆草選取生長良好、高度相同且光照相似的相同葉位。葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.4.2土壤耗水量

在枸杞和紅豆草生育期間，采用時域反射儀TDR(德國IMKO公司產PICO-BT)測定各小區0～120cm(每隔20cm測定一次)土層土壤體積含水率(每隔5天測定一次)，降水和灌溉前后加測，并定期采用土鉆取土法對測定結果進行校正。

耗水量的計算公式為[25]：

ET=W1-W2+R+I

(1)

式中，ET—枸杞、紅豆草生育期耗水量，mm；W1—播種前土壤貯水量，mm；W2—收獲后土壤貯水量，mm；R—降雨量，mm；I—灌溉量，mm。

考慮到試驗地試驗期間降水少，且小區平坦，地下水位較深，可忽略徑流和地下補給。

1.4.3枸杞和紅豆草產量

每個小區選擇5株枸杞樹，于2019年7月9日開始采摘，每隔8天采摘1次，統計各處理枸杞產量。紅豆草分別于2019年7月5日和8月31日測定單位面積(長勢均勻的1m2樣方，留茬高度5cm)生物量。

圖2 枸杞和紅豆草的光合特性日變化

1.4.4農田水分利用效率

農田水分利用效率的計算公式為[25]：

WUE=Y/ET

(2)

式中，WUE—枸杞或紅豆草水分利用效率，kg·m-3；Y—枸杞或紅豆草產量，kg·hm-2。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析，利用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理下枸杞、紅豆草葉片水分利用效率

2.1.1凈光合速率和蒸騰速率

由圖2(a)和2(c)分析可知，枸杞葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化基本一致，在充分灌水(W1)和輕度虧水(W2)條件下均為單峰曲線，在中度虧水(W3)條件下均為雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現象。在8：00～12：00，DGW3和JGW3的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)在10：00時達到一天最大值，均表現為JGW3>DGW3。DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr在12：00達到最大值，均表現為DGW1>JGW1>JGW2>DGW2。在12：00～18：00，DGW3和JGW3的Pn和Tr在16：00達到第二個峰值，DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr逐漸降低，在18：00達到最小值。

由圖2(b)和2(d)分析可知，紅豆草葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化均為單峰曲線。在8：00～14：00，DHW3和JHW3的Pn和Tr在12：00時達到最大值，其中Pn表現為JHW3>DHW3，Tr表現為DHW3>JHW3。DHW1、DHW2、JHW1和JHW2的Pn和Tr逐漸增大，在14：00達到最大值，其中Pn表現為JHW1>DHW2>DHW1>JHW2，Tr表現為DHW1>DHW2>JHW1>JHW2。在14：00～18：00，各處理紅豆草Pn和Tr逐漸降低。

表2 不同處理對枸杞、紅豆草耗水量、產量及水分利用效率的影響

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.1.2葉片水分利用效率

由圖2(e)分析可知，不同處理下枸杞葉片水分利用效率在8：00表現為一天中最高，W1條件下枸杞葉片水分利用效率(WUEl)在12：00和14：00起伏變化不大，W2和W3條件下枸杞WUEl峰值分別出現在14：00和12：00。從WUEl日均值來看，DGW2和DGW3較DGW1分別增加6.98%和10.34%；JGW2和JGW3較JGW1分別增加5.40%和12.85%；在W1、W2和W3條件下間作較單作分別增加0.52%、-0.97%和2.81%。

由圖2(f)分析可知，紅豆草葉片水分利用效率最大值在W1和W2條件下出現在8：00或14：00，在W3條件下出現在10：00或14：00。在8：00、12：00、14：00和16：00，同一水分條件下，紅豆草WUEl均表現為間作高于單作。從WUEl日均值來看，DHW2和DHW3較DHW1分別增加3.22%和0.29%；JHW2和JHW3較JHW1分別減少3.77%和14.15%；在W1、W2和W3條件下間作較單作分別增加23.98%、15.58%和6.12%。

2.2 不同處理下枸杞、紅豆草農田水分利用效率

不同處理對枸杞、紅豆草耗水量、產量及水分利用效率的影響見表2。由表2分析可知，單作模式下枸杞、紅豆草總耗水量在W2和W3條件下差異不顯著，但均與W1條件下差異顯著(P<0.05)。間作模式下總耗水量隨水分虧缺程度的加劇呈遞減趨勢，且差異顯著(P<0.05)。以單作枸杞和紅豆草耗水量總和的一半為對照，分析不同水分處理下間作與單作耗水特性，則在W1和W2條件下，間作較單作分別增加13.81%和1.81%，W3條件下，間作較單作降低8.76%。

單作模式下枸杞產量和水分利用效率均在W2條件下最高，且與W1條件下無顯著差異；單作模式下紅豆草產量和水分利用效率隨水分虧缺程度的加劇逐漸降低，且各處理間差異顯著(P<0.05)；間作模式下枸杞和紅豆草產量與單作模式下紅豆草產量變化趨勢一致。在W1條件下枸杞產量表現為間作高于單作，且差異顯著(P<0.05)。同一水分條件下紅豆草產量表現為間作低于單作，且W3條件下差異顯著(P<0.05)。間作系統產量和水分利用效率整體表現為間作高于單作，且W1和W2條件下差異均顯著(P<0.05)。W1、W2和W3間作系統的水分利用效率較單作枸杞分別增加391.21%、323.20%和288.79%，較單作紅豆草分別增加10.85%、39.29%和19.65%。

2.3 不同尺度下水分利用效率

對單作模式下枸杞、紅豆草葉片水分利用效率的日平均值和農田水分利用效率進行相關性分析，結果表明，枸杞葉片水分利用效率(WUEl)和農田水分利用效率(WUEf)的相關性未達到顯著水平(R2=-0.001)，而紅豆草WUEl和WUEf之間具有極顯著正相關關系(R2=0.840，P<0.01)。可見，在不考慮水分處理的情況下，紅豆草WUEl在一定程度上可作為WUEf的鑒定評價指標。

圖3 枸杞(a)和紅豆草(b)葉片WUE與農田WUE之間的關系

3 討論

水分是影響植物光合作用和蒸騰作用的主要生態因子[26]。在本研究中，枸杞葉片凈光合速率和蒸騰速率在充分灌水和輕度虧水條件下表現為單峰曲線，光合“午休”現象消失。這可能是因為當土壤水分充足時，植株可以從根系吸收水分來降低葉片的溫度，減小正午高溫對葉片造成的灼傷。趙建華等[27]研究發現，輕度干旱脅迫有利于光合同化物的累積，枸杞葉片瞬時水分利用效率表現為輕度干旱>充分灌水>重度干旱>中度干旱。本試驗也得到相似的結果，枸杞單作和間作葉片水分利用效率均在中度虧水條件下最高；紅豆草單作葉片水分利用效率在輕度虧水條件下最高，但紅豆草間作水分利用效率在充分灌水條件下最高。

作物耗水量反映了作物對土壤水分的吸收利用現狀[28]。由于間作系統中不同作物的耗水特性不同，以某單一作物耗水量為對照，容易產生較大誤差[29]。因此，本研究以單作枸杞和紅豆草耗水量總和的一半為對照，分析不同水分條件下間作與單作的耗水特性。從總耗水量來看，充分灌水和輕度虧水條件下，間作較單作均未顯著增加群體的總耗水量，中度虧水條件下間作較單作降低了群體的總耗水量。這一定程度上表明，在水資源緊缺的區域，發展枸杞間作紅豆草是可行的。已有研究[18，30]發現，間作模式下耗水量與灌水量呈正相關關系，本試驗也證實了這一點。枸杞間作紅豆草的總耗水量隨水分虧缺程度的加劇逐漸降低。充分灌水條件下，間作較單作枸杞產量增加9.69%，說明當土壤水分充足時，間作有利于提高枸杞產量。間作模式下紅豆草產量較低。這可能歸因于2方面因素，一方面枸杞對紅豆草的遮蔽作用，導致紅豆草光照強度降低，光合產量降低，紅豆草產量降低，且枸杞冠幅越大，對紅豆草的遮蔽作用就越大；另一方面枸杞和紅豆草對土壤水肥的競爭影響了紅豆草的水肥環境，使間作中紅豆草的產量降低。柴強等[30]研究發現，小麥間作玉米水分利用率較單作平均提高25%以上。吳科生等[16]研究表明，施氮量和間作可以顯著提高復合群體的水分利用效率。與前人研究結果相似，本試驗中農田水分利用效率也表現為間作高于單作，且枸杞、紅豆草分別在充分灌水和輕度虧水條件下增加幅度最大。

姜寒冰等[3]研究表明，WUE的尺度傳遞與拓展將是相關領域未來研究的熱點。黃桂榮等[31]研究表明，小麥WUEl和WUEf之間相關性很低，為0.0053。MEI等[32]和Condon[33]研究發現，WUEl與WUEf之間存在顯著的負相關關系。本研究結果也發現，枸杞WUEl和WUEf之間相關性均未達到顯著水平。然而，紅豆草WUEl與WUEf之間存在顯著的正相關關系。這可能與枸杞、紅豆草自身的差異有關。

4 結論

(1)在W1、W2和W3條件下，枸杞間作較單作葉片水分利用效率分別增加0.52%、-0.97%和2.81%，紅豆草間作較單作葉片水分利用效率分別增加23.98%、15.58%和6.12%。枸杞間作與單作的水分利用效率均在W3條件下最高。

(2)在W1、W2和W3條件下，間作系統的水分利用效率較單作枸杞分別增加391.21%、323.20%和288.79%，較單作紅豆草分別增加10.85%、39.29%和19.65%。W1條件下間作系統的產量和水分利用效率最高，W2條件下枸杞單作的產量和水分利用效率最高。

(3)在不考慮水分處理的情況下，紅豆草WUEl可考慮作為WUEf的鑒定評價指標。