基于莖稈生物力學(xué)特性的油菜抗倒調(diào)控機(jī)制研究

李寶軍,任奕林*,李猛,陳佃貞,歐陽家樂,蒯婕,周廣生

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中下游農(nóng)業(yè)裝備重點實驗室， 武漢 430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 武漢 430070)

油菜是我國主要的油料作物之一，隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平的提高，油菜生產(chǎn)成本顯著降低[1-2]。機(jī)械化收獲是油菜生產(chǎn)中的重要環(huán)節(jié)[2]，目前,油菜機(jī)械化收獲的應(yīng)用依然處于較低水平，倒伏導(dǎo)致油菜機(jī)械化收獲時效率低是限制其推廣的主要因素之一[3-4]。另外，倒伏會造成油菜產(chǎn)量減少和出油率下降，降低生產(chǎn)效益，影響農(nóng)戶種植油菜的積極性[5-6]。

油菜倒伏是由自身與外界因素共同作用的結(jié)果，莖稈力學(xué)性能強(qiáng)度不足是油菜倒伏的主要原因[7-8]。莖稈的力學(xué)特性與其形態(tài)特征緊密相關(guān)[9]，適當(dāng)提前播期、減少施氮量和密度，可有效增大作物莖稈的壁厚和充實度，進(jìn)而提高莖稈的力學(xué)特性強(qiáng)度，增強(qiáng)作物的抗倒伏能力[10-11]。目前,關(guān)于栽培因素對油菜倒伏的影響已有大量研究，隨著播期推遲，油菜物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)化能力降低，導(dǎo)致植株較弱[12-13]，多數(shù)研究認(rèn)為播種密度越大，作物倒伏問題越嚴(yán)重[14-17]，對油菜而言，一定范圍內(nèi)，播種密度越大，抗倒能力越強(qiáng)[18]，施氮量越大，倒伏越嚴(yán)重[19-21]，然而關(guān)于栽培因素對油菜抗倒伏能力的影響機(jī)理及油菜抗倒栽培措施調(diào)控的相關(guān)研究尚不多見。

本研究通過對不同播期、播種密度及施氮量下的油菜莖稈進(jìn)行力學(xué)特性指標(biāo)及抗倒性進(jìn)行分析，研究不同栽培因素對油菜莖稈力學(xué)特性及抗倒性的影響，旨在為油菜抗倒栽培措施的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

油菜品種為華雜62與金油雜158，由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院培育并提供。

肥料：尿素(含N 46%)，山西天澤煤化工集團(tuán)股份有限公司；復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15),湖北三寧化工股份有限公司)；過磷酸鈣(含P2O512%)，湖北興發(fā)化工集團(tuán)股份有限公司；農(nóng)業(yè)用硫酸鉀(含K2O 51%)，國投新疆羅布泊鉀鹽有限責(zé)任公司。

1.2 試驗儀器

TMS-Pro質(zhì)構(gòu)儀，量程0～1 000 N，美國FTC公司；酷貝I-2000電子秤，量程0～500 g，精度0.01 g，深圳市俊仁科技有限公司；數(shù)顯游標(biāo)卡尺，量程0～150 mm，精度0.01 mm，成都成量工具集團(tuán)有限公司；卷尺及美工刀等。

1.3 試驗處理

試驗在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地(東經(jīng)114.367°、北緯30.475°)進(jìn)行，田間試驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計，以兩個品種為主區(qū)，3個播期(S1、S2、S3)、3個播種密度(D1、D2、D3)和3個施氮量(N1、N2、N3)為裂區(qū)，試驗設(shè)計詳見表1。不同播期和播種密度試驗處理小區(qū)的基肥均為750 kg·hm-2復(fù)合肥，苗肥均為150 kg·hm-2尿素；在不同施氮量試驗處理小區(qū)內(nèi)，基施磷鉀肥一次性均為10 kg·hm-2，氮肥的基追比為5∶3∶2。小區(qū)面積為20 m2，每個處理3個重復(fù)，其他管理同常規(guī)。

表1 不同栽培因素試驗設(shè)計Table 1 Schematic representation of experiment design

在油菜盛花期(2019年3月23日)進(jìn)行田間取樣，每個栽培模式內(nèi)選取生長良好、莖稈通直、無病蟲害與莖稈無明顯缺陷、破損及開裂的15株油菜，將油菜植株的第一分支點以下至子葉節(jié)平均分為4段，從下至上依次標(biāo)記為1、2、3、4段，截取第2段為試驗樣本。

1.4 測定項目與方法

1.4.1莖稈彎曲特性指標(biāo)計算方法 彎曲試驗開始前，利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量試樣的外徑r1、內(nèi)徑r2和壁厚等，利用電子天平測定鮮重等基本參數(shù)。彎曲試驗采用3點彎曲方法，試驗時支座的標(biāo)距為60 mm，質(zhì)構(gòu)儀的壓頭置于試樣的中點位置，以30 mm·min-1的加載速率對試樣施加荷載，計算機(jī)自動記錄試驗數(shù)據(jù)，當(dāng)油菜莖稈折斷時試驗完成。根據(jù)計算機(jī)輸出的位移-載荷曲線，讀取最大彎曲載荷，計算油菜莖稈的彈性模量(E)和彎曲強(qiáng)度(σ)[22-23]。

E=PmaxL3/(48Iy)

(1)

σ=8PmaxLr1/γπ(r14-r24)

(2)

式中，Pmax為最大彎曲載荷，N；L為標(biāo)距，mm；y為彎曲撓度，mm；r1和r2分別為試樣的內(nèi)外徑，mm；γ為截面塑性發(fā)展系數(shù)，取1.15；I為截面對中性軸的慣性矩，mm4。

油菜莖稈截面類似圓形，中心為髓質(zhì)組織，強(qiáng)度相比外部的厚壁組織可以忽略不計，因此慣性矩(I)按公式(3)計算。

I=π(r14-r24)/4

(3)

1.4.2莖稈剪切特性指標(biāo)計算 莖稈剪切試驗設(shè)備、試樣制備、試驗測量等同彎曲試驗。試驗儀安裝剪切夾具，剪切試驗中，剪切刀具置于每段試樣的中心位置，以加載速率60 mm·min-1加載，試樣切斷后，根據(jù)計算機(jī)輸出的位移—載荷曲線，讀取最大剪切載荷，油菜莖稈的剪切強(qiáng)度按公式(4)計算[24-25]。

τ=Pmax/A

(4)

A=π(r12-r22)/4

(5)

式中，Pmax為最大剪切載荷，N；A為莖稈試樣切面的橫截面積，mm2。

1.4.3莖稈抗倒性指標(biāo) 參照張喜娟等[26]方法測定不同栽培因素下油菜莖稈倒伏指數(shù)；采用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測量儀(浙江托普儀器公司)測定試樣的抗折力。

倒伏指數(shù)=(株高×地上部分鮮重)/抗折力

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Office Excel 2013、SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析，單因素方差分析中P<0.05具有統(tǒng)計學(xué)意義，利用Origin 8.6軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培因素下油菜莖稈位移-載荷曲線變化規(guī)律

2.1.1莖稈彎曲位移-載荷曲線變化 不同栽培因素下油菜莖稈彎曲試驗的位移-載荷曲線變化規(guī)律如圖1所示。結(jié)果表明，雖然不同栽培因素下油菜莖稈所能承受的最大彎曲載荷有明顯差異，但其發(fā)生彎曲變形的變化規(guī)律基本相同。隨著彎曲加載位移的增大，不同栽培因素下莖稈受力均呈線性增加，隨著莖稈變形的逐漸增大，曲線斜率均逐漸減小，當(dāng)載荷達(dá)到某一值時突然下降，曲線波動直至莖稈纖維組織彎折斷裂，由于莖稈中的纖維組織存在一定的韌性，之后曲線出現(xiàn)承載能力回升的趨勢。

圖1 不同栽培因素下油菜莖稈彎曲位移-載荷曲線 Fig.1 Curve displacement and load of rape stalk under different cultivation factors

2.1.2莖稈剪切位移-載荷曲線變化 不同栽培因素下油菜莖稈剪切試驗的位移-載荷曲線變化規(guī)律如圖2所示。結(jié)果表明，雖然不同栽培因素下莖稈最大剪切載荷存在一定差異，但油菜莖稈剪切位移-載荷曲線變化的規(guī)律基本一致。隨著剪切加載位移的增大，不同栽培因素下的莖稈受力剛開始均呈線性增大趨勢，隨著莖稈纖維組織逐漸被切斷，應(yīng)力曲線出現(xiàn)較多波動，當(dāng)剪切載荷到達(dá)某一值后突然下降，之后曲線出現(xiàn)回升趨勢，直至莖稈纖維組織全部被切斷，莖稈失去承載能力。綜上，播期、播種密度及施氮量對油菜莖稈彎曲和剪切載荷的大小造成一定影響，但對應(yīng)力曲線變化的規(guī)律影響不顯著。

圖2 不同栽培因素下油菜莖稈剪切位移-載荷曲線Fig.2 Shear displacement-load curve of rape stalk under different cultivation factors

2.2 油菜莖稈的力學(xué)特性與倒伏指數(shù)相關(guān)性分析

2.2.1莖稈彈性模量與倒伏指數(shù)的相關(guān)性 為深入探究油菜莖稈的力學(xué)特性指標(biāo)與倒伏指數(shù)的關(guān)系，對油菜莖稈的彈性模量與倒伏指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖3所示。華雜62和金油雜158的線性擬合方程分別為y=-26.137x+88.159和y=-20.672x+78.384，其相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.837 5和0.859 4，油菜莖稈的彈性模量與倒伏指數(shù)呈線性負(fù)相關(guān)。

圖3 油菜莖稈彈性模量與倒伏指數(shù)的相關(guān)性Fig.3 Correlation between stem elastic modulus and lodging index of rape stem

2.2.2莖稈彎曲強(qiáng)度與倒伏指數(shù)的相關(guān)性 對油菜莖稈的彎曲強(qiáng)度與倒伏指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖4所示。華雜62和金油雜158的線性擬合方程分別為y=-12.202x+66.680和y=-9.882x+59.462，其相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.870 9和0.847 7，油菜莖稈的彎曲強(qiáng)度與倒伏指數(shù)呈線性負(fù)相關(guān)。

圖4 油菜莖稈彎曲強(qiáng)度與倒伏指數(shù)的相關(guān)性Fig.4 Correlation between bending strength and lodging index of rape stem

2.2.3莖稈剪切強(qiáng)度與倒伏指數(shù)的相關(guān)性 對油菜莖稈的剪切強(qiáng)度與倒伏指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖5所示。華雜62和金油雜158的線性擬合方程分別為y=-0.127x+1.277和y=-0.187x+1.245，其相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.605 0和0.629 4，油菜莖稈的剪切強(qiáng)度與倒伏指數(shù)呈線性負(fù)相關(guān)。綜上，油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度與倒伏指數(shù)有較高的相關(guān)性，可用來表征油菜莖稈的抗倒伏特性。

圖5 油菜莖稈剪切強(qiáng)度與倒伏指數(shù)的相關(guān)性Fig.5 Correlation between stem shear strength and lodging index of rape stem

2.3 栽培因素對油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響

2.3.1播期對油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響

播期對華雜62和金油雜158油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響如圖6所示。播期對油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度的影響均顯著(P<0.05)。隨著播期推遲，華雜62和金油雜158油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度均逐漸減小。在播期S3時，華雜62油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度相比S1分別減小8.61、14.63、0.15 MPa；金油雜158分別減小7.27、4.70、0.14 MPa。在同一播期時，兩個品種的彈性模量大小差異不明顯，在播期S2之前，華雜62的彎曲強(qiáng)度和剪切強(qiáng)度相比金油雜158較大，在播期S2以后，金油雜158的力學(xué)特性受播期影響逐漸減小。

注：圖中不同字母表示不同播期處理間差異具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。Note： Different letters in the figure indicate significant difference at P<0.05 level between different sowing date.圖6 播期對油菜莖稈彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度的影響Fig.6 Effect of sowing date on elastic modulus, bending strength and shear strength of rape stem

2.3.2播種密度對油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響 播種密度對華雜62和金油雜158油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響如圖7所示。播種密度對油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切的強(qiáng)度影響均顯著(P<0.05)。隨著播種密度增大，華雜62和金油雜158油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度均先增大后減小。在播種密度D2下，華雜62油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度相比D1分別增大3.63、3.36、0.04 MPa；金油雜158分別增大2.66、3.37、0.07 MPa。在同一播種密度下，華雜62油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度均大于金油雜158，剪切強(qiáng)度無明顯差異。

注：圖中不同字母表示同一品種不同播期間差異具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。Note： Different letters in the figure indicate significant difference at P<0.05 level between different sowing date.圖7 播種密度對油菜莖稈彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度的影響Fig.7 Effect of sowing density on elastic modulus, bending strength and shear strength of rape stem

2.3.3施氮量對油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響

施氮量對華雜62和金油雜158油菜莖稈生物力學(xué)特性的影響如圖8所示。施氮量對油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度的影響均顯著(P<0.05)。隨著施氮量增大，華雜62和金油雜158油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度均逐漸減小。在施氮量N3下，華雜62油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度相比N1分別減小14.65、6.92、0.16 MPa；金油雜158分別減小10.95、8.49、0.11 MPa。在同一施氮量下，華雜62油菜莖稈的彎曲強(qiáng)度、剪切強(qiáng)度均大于金油雜158，在施氮量N1和N2下，華雜62的彈性模量明顯大于金油雜158，在施氮量N3下，兩個品種油菜莖稈的彈性模量無明顯差異。

注：圖中不同字母表示同一品種不同播期間差異具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。Note：Different letters in the figure indicate significant difference at P<0.05 level between different sowing date.圖8 施氮量對油菜莖稈彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度的影響Fig.8 Effect of nitrogen application on elastic modulus, bending strength and shear strength of rape stem

2.4 栽培因素對油菜莖稈抗倒性的影響

栽培因素對華雜62和金油雜158油菜抗倒性的影響如表2所示。方差分析顯示，油菜莖稈的倒伏指數(shù)和倒伏角度隨栽培因素變化的趨勢較為一致，受栽培因素的影響均顯著(P<0.05)。隨著播期推遲，華雜62和金油雜158的倒伏指數(shù)和倒伏角度均呈增大的趨勢，在播期S3時，華雜62與金油雜158油菜莖稈的倒伏指數(shù)相比S1分別增大23.91%、40.44%，倒伏角度分別增大52.45%、58.38%；隨著播種密度增大，兩個品種的倒伏指數(shù)和倒伏角度均呈先減小后增大趨勢，在播種密度D2下，華雜62和金油雜158油菜莖稈的倒伏指數(shù)相比D1分別減小8.33%、16.23%，倒伏角度分別減小24.12%、33.06%；隨著施氮量增加，兩個品種的倒伏指數(shù)和倒伏角度均呈逐漸增大趨勢，在施氮量N3下，華雜62和金油雜158的倒伏指數(shù)相比N1分別增大10.96%、21.76%，倒伏角度分別增大39.88%、18.10%。

表2 栽培因素對油菜倒伏相關(guān)性狀的影響Table 2 Effects of different cultivation modes on lodging related characters of rapeseed

3 討論

倒伏問題是影響作物產(chǎn)量的重要因素之一，作物抗倒性主要取決于莖稈的力學(xué)特性強(qiáng)度，即力學(xué)特性強(qiáng)度越大，作物的抗倒性越好[8]。本研究結(jié)果表明，油菜莖稈的倒伏指數(shù)與各力學(xué)特性指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(R2>0.6)，即油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度越大，莖稈的抗倒伏能力越強(qiáng)，這與前人關(guān)于作物莖稈力學(xué)特性的研究結(jié)果類似。梁莉等[9]研究發(fā)現(xiàn)，高粱、玉米、大豆及谷子等作物莖稈的力學(xué)特性指標(biāo)均與其抗倒伏的形態(tài)性狀呈負(fù)相關(guān)，李紅波等[27]和郭玉明等[28]發(fā)現(xiàn)，小麥莖稈的彈性模量、抗彎剛度越大，抗倒伏能力越強(qiáng)。因此，本研究認(rèn)為彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度可用來表征油菜的抗倒伏特性。

莖稈的力學(xué)特性與其形態(tài)結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)[9]，合理的栽培措施可以改善油菜莖稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)莖稈的力學(xué)特性強(qiáng)度，提高油菜的抗倒伏能力。本研究結(jié)果表明，隨著播期推遲，油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度逐漸減小，油菜倒伏問題加重，這與前人關(guān)于播期對油菜[29]、水稻[30]、亞麻[31]等抗倒性影響的研究結(jié)果基本一致。前人研究認(rèn)為，播期推遲可能導(dǎo)致作物植株發(fā)育不良，莖稈的干物質(zhì)積累量減少，抗倒伏能力降低。因此，在油菜生產(chǎn)中，適當(dāng)將播期提前有助于提高莖稈的力學(xué)特性強(qiáng)度，從而增強(qiáng)油菜的抗倒伏能力。本研究結(jié)果表明，隨著播種密度增大，油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度先增大后減小，倒伏指數(shù)先減小后增大，這與前人的結(jié)果存在一定的差異。Kuai等[34]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播種密度增大，華雜62油菜莖稈的倒伏指數(shù)呈先減小后增大的趨勢，而李小勇等[17]發(fā)現(xiàn)，中雙11的倒伏指數(shù)隨著密度的增加而增大，華油雜9號的倒伏指數(shù)則隨著密度的增加先增大后減小。本研究油菜品種為華雜62和金油雜158，不同品種油菜的莖稈結(jié)構(gòu)特性可能不同，進(jìn)而導(dǎo)致各品種的抗倒性對密度的響應(yīng)存在一定的差異。在低密度下，油菜個體間對光照、土壤養(yǎng)分等資源的競爭較小，油菜莖稈的粗度較大，抗倒能力較強(qiáng)；播種密度過大時，油菜個體間競爭加劇，莖稈的力學(xué)特性強(qiáng)度逐漸減小，抗倒伏能力逐漸降低。因此，生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)油菜的品種特性選擇適宜的播種密度，以增強(qiáng)油菜的抗倒伏性。本研究結(jié)果表明，隨施氮量增加，油菜莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度均逐漸減小，倒伏指數(shù)逐漸增大，這與前人關(guān)于施氮量對油菜抗倒性的研究結(jié)果基本一致。左青松等[21]、孫盈盈[32]、蒯婕等[33]均認(rèn)為,隨著施氮量的增加，油菜莖粗逐漸增大，但莖稈的充實度大大降低，這可能是導(dǎo)致油菜抗倒伏能力逐漸下降的主要原因之一。因此，在保證油菜產(chǎn)量的同時不宜過量施用氮肥，以免增大油菜倒伏發(fā)生的風(fēng)險。

本研究從莖稈生物力學(xué)特性角度對油菜抗倒伏栽培調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了研究，為深入探究油菜的抗倒伏機(jī)理提供了數(shù)據(jù)參考，可為油菜高產(chǎn)抗倒栽培的調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。但本文僅采用了莖稈的彈性模量、彎曲強(qiáng)度及剪切強(qiáng)度3個指標(biāo)進(jìn)行表征，其他力學(xué)特性指標(biāo)對倒伏能力的評價有待進(jìn)一步探究。