土壤水分時(shí)間變異對(duì)玉米生長(zhǎng)及水分效率的影響

王轉(zhuǎn), 朱國(guó)龍, 龍懷玉, 張認(rèn)連, 申哲, 曲瀟琳, 喻科凡

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所， 北京 100081)

玉米是全世界總產(chǎn)量最高的糧食作物，也是重要的飼料來(lái)源，在滿足人類糧食需求方面發(fā)揮了重要作用。玉米也是一種耗水量較大的作物，當(dāng)夏玉米產(chǎn)量為10 500～12 000 kg·hm-2時(shí)，需水量為3 500～4 000 m3[1-2]。水資源短缺是當(dāng)今世界性問(wèn)題[3-4]。因此，研究土壤水分與作物關(guān)系對(duì)于玉米水分高效利用至關(guān)重要。

Oliverira等[5]研究表明，與-40 kPa相比，-10 kPa的土壤水勢(shì)有利于玉米對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收；Zhu等[6]通過(guò)設(shè)置3種灌水處理(干旱、干旱后復(fù)水、充分灌溉)研究發(fā)現(xiàn)，在玉米播種后48～90 d，地上部生物量與土壤含水量呈正相關(guān)；Zhao等[7]研究表明，在玉米拔節(jié)期、喇叭口期和灌漿期，葉片氣孔密度分別隨土壤水分干旱程度[田間持水量(field capacity，F(xiàn)C)的75%、60%、45%]的增加而增加，但氣孔長(zhǎng)度和寬度則隨土壤水分干旱程度的增加而減小；Liu等[8]利用膜下滴灌技術(shù)在內(nèi)蒙古河套灌區(qū)兩年的田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，充分灌溉(100% ETC)時(shí)玉米的產(chǎn)量最高，當(dāng)水分虧缺20%～30%(70%～80% ETC)時(shí)，玉米的水分利用效率最高。Ma等[9]在河北省保定市定興縣的試驗(yàn)結(jié)果表明，玉米莖、葉含水量和葉面積在苗期的臨界相對(duì)土壤水分(0～30 cm)閾值分別為72% FC、65% FC和46% FC，拔節(jié)期分別為64% FC、64% FC和46% FC；王忠任等[10]在新疆的大田試驗(yàn)結(jié)果表明，復(fù)播玉米生育期內(nèi)適宜的土壤水分下限為60% FC；傅豐貝等[11]在廣西大學(xué)網(wǎng)室的試驗(yàn)表明，用根區(qū)局部灌溉在玉米拔節(jié)末期控水24 d及抽雄期控水36 d，可使玉米水分利用效率分別提高24.4%和16.3%；Branka等[12]在前南斯拉夫的試驗(yàn)表明，在噴灌下綜合考慮產(chǎn)量和水分利用效率，認(rèn)為75%充分灌溉(FI)優(yōu)于100% FI、50% FI及雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)。從以上研究可看出，土壤水分對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育、水分利用效率等有著顯著影響，但是目前絕大多數(shù)玉米與土壤水分關(guān)系是在傳統(tǒng)灌溉技術(shù)上的研究，以灌溉指標(biāo)(灌水量、灌水時(shí)間、土壤水分上下限等指標(biāo))作為土壤水分的間接表征，而灌溉使得土壤水分含量不斷經(jīng)歷著逐漸由“高”到“低”、跳躍由“低”到“高”的過(guò)程，土壤水分時(shí)間變異很大，難以準(zhǔn)確描述土壤水分與玉米生長(zhǎng)關(guān)系。而且，灌溉水在土壤中的運(yùn)動(dòng)受土壤性質(zhì)、氣候條件、地下水、植物等因素的綜合影響，是極其復(fù)雜的，即使采用相同的灌溉指標(biāo)，也因?yàn)闀r(shí)間、地點(diǎn)的不同，土壤水分變化歷程相差巨大，致使研究結(jié)果很難具有普遍指導(dǎo)性。

負(fù)壓灌溉是一項(xiàng)新型的節(jié)水灌溉技術(shù)，靠土壤基質(zhì)吸力供水，能夠形成穩(wěn)定的土壤水分條件。研究顯示，當(dāng)供試土壤為粘壤土和砂壤質(zhì)潮土?xí)r，-5～-10 kPa的供水壓力可將土壤含水量分別控制在18.13%～22.45%和15.83%～21.63%，適宜小油菜和黃瓜的生長(zhǎng)[13-14]。Li等[15]研究認(rèn)為，供水壓力穩(wěn)定控制在-5 kPa，有利于辣椒生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的提高；Zhao等[16]研究表明，與常規(guī)灌溉和滴灌相比，負(fù)壓灌溉(-5 kPa)能夠保持土壤含水量相對(duì)穩(wěn)定，顯著提高油菜的產(chǎn)量、品質(zhì)和水分利用效率。學(xué)者們?cè)诓げ薣17]、黃瓜[18]、番茄[19]上的研究也表明，負(fù)壓供水壓力能形成比傳統(tǒng)灌溉穩(wěn)定的土壤水分條件，更有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育、水分利用效率和產(chǎn)量的提高。以上研究似乎說(shuō)明穩(wěn)定性的土壤水分條件有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育，卻幾乎沒(méi)有文獻(xiàn)將土壤水分時(shí)間變異性與作物聯(lián)系起來(lái)。

綜上所述，前人關(guān)于玉米與土壤水分關(guān)系的研究結(jié)果是在土壤水分強(qiáng)時(shí)間變異下取得的，難以準(zhǔn)確反映土壤水分對(duì)玉米的影響，不利于指導(dǎo)形成高效的玉米灌溉技術(shù)。而負(fù)壓灌溉能夠形成相對(duì)穩(wěn)定的土壤水分條件，前人研究結(jié)果也表明，與常規(guī)灌溉相比，負(fù)壓灌溉更有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育和水分利用效率的提高。但至今還鮮有報(bào)道研究土壤水分時(shí)間變異性對(duì)玉米的影響。因此，本研究采用負(fù)壓灌溉技術(shù)和澆灌分別形成不同時(shí)間變異的土壤水分，通過(guò)在不同時(shí)間變異土壤含水量條件下觀測(cè)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育、水分利用效率等，探究土壤水分時(shí)間變異性對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育、水分利用效率的影響，豐富土壤水分與作物的關(guān)系理論。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及裝置

①負(fù)壓灌溉裝置。整個(gè)負(fù)壓灌溉裝置[20-21]由控壓裝置(重液式負(fù)壓閥)[22]、儲(chǔ)水桶(內(nèi)半徑17.5 cm)、灌水器(陶土管)三部分組成。其中灌水器長(zhǎng)250 mm，外徑18 mm，內(nèi)徑11 mm。

②盆栽盆缽規(guī)格及供試土壤。基于灌水器規(guī)格，為了精準(zhǔn)控制玉米盆栽試驗(yàn)的土壤水分并且使土壤水分在整個(gè)盆中的空間分布較均勻，選用長(zhǎng)、寬、高分別為42、26和25 cm的盆缽進(jìn)行盆栽試驗(yàn)[23]，在盆缽一側(cè)中部打一圓孔，將灌水器經(jīng)圓孔水平偏下(5～10°)插入土體中部。供試土壤為壤質(zhì)黏土(砂粒52.9%、粉粒22.5%、黏粒24.5%)，田間持水量(FC)為22.36%(體積分?jǐn)?shù))，有機(jī)質(zhì)含量為16.04 g·kg-1，pH為6.66，全氮含量為1.35 g·kg-1，全磷含量為0.59 g·kg-1，堿解氮、速效鉀、有效磷含量分別為93.53、194.02、34.26 mg·kg-1。土壤風(fēng)干后過(guò)2 mm篩(質(zhì)量含水量為2.2%)，每盆填裝土壤25 kg，裝土容重為1.1 g·cm-3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為單因素隨機(jī)設(shè)計(jì)，穩(wěn)定性土壤水分設(shè)置-5、-10、-15 kPa 三個(gè)負(fù)壓灌溉處理，波動(dòng)性土壤水分設(shè)置一個(gè)處理(手工澆灌，artificial irrigation，AI)，共4個(gè)處理，每處理重復(fù)4次，共16盆。據(jù)肖俊夫等[1]的研究顯示，華北夏玉米日耗水量最高可達(dá)5.0～7.0 mm·d-1。本試驗(yàn)為盆栽試驗(yàn)，沒(méi)有水分滲漏，耗水量應(yīng)該要少很多，因此設(shè)計(jì)澆灌量3.0～4.0 mm·d-1，具體為每隔2 d每盆澆灌1 L。

玉米盆栽試驗(yàn)于2018年6—9月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)遮雨網(wǎng)室(116.3° E，39.9° N)進(jìn)行。供試玉米品種為‘鄭單958’，于2018年6月25日播種。播種前每盆均施入2.3 g尿素、8.5 g過(guò)磷酸鈣、2.8 g硫酸鉀，用小釘耙將肥料與土壤充分混勻，每盆土壤澆水3 L使之充分滲透土壤。每盆播種6穴，每穴播種一粒種子，于5葉期定苗，留下1株各盆之間長(zhǎng)勢(shì)均勻的壯苗。玉米全生育期共施尿素7.0 g·盆-1，于大喇叭口期追施尿素4.7 g·盆-1。苗期采用澆灌，每隔2 d灌溉1 L，8月13日玉米剛進(jìn)入拔節(jié)期開(kāi)始啟動(dòng)負(fù)壓灌溉裝置控水直至玉米成熟，控水開(kāi)始時(shí)各處理之間玉米的長(zhǎng)勢(shì)大致相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1灌水量測(cè)定 玉米拔節(jié)期至成熟期每天17:00根據(jù)儲(chǔ)水桶的水位刻度(表征體積)讀取水位管的水位，計(jì)算水位差，即為灌水量(L)。

1.3.2土壤含水量的測(cè)定 在玉米控水兩周后每隔4 d測(cè)定一次，測(cè)定時(shí)間為17:00—18:00，每次測(cè)定均在玉米植株周?chē)鶆蛉∪c(diǎn)，求平均值，測(cè)量深度為0～6 cm，測(cè)定儀器為SU-LB型土壤水分速測(cè)儀(北京盟創(chuàng)偉業(yè)科技有限公司)。

1.3.3土壤含水量穩(wěn)定性評(píng)價(jià)參數(shù) 土壤含水量隨時(shí)間變化的變異系數(shù)(CV)計(jì)算公式[24]如下。

CV=不同時(shí)間土壤含水量觀測(cè)值的標(biāo)準(zhǔn)差/不同時(shí)間土壤含水量觀測(cè)值的平均值

當(dāng)CV≤0.1時(shí)，屬于弱變異；當(dāng)0.1

土壤含水量隨時(shí)間變化的波動(dòng)系數(shù)(δ)計(jì)算公式如下。

δ=∑[|θi-θi-1|/(θi+θi-1)/2]/(n-1)

式中，θi為第i時(shí)刻土壤含水量的觀測(cè)值，θi-1為第i上一時(shí)刻土壤含水量的觀測(cè)值，n為土壤含水量的觀測(cè)次數(shù)。波動(dòng)系數(shù)的大小反映土壤含水量的穩(wěn)定程度，值越小代表土壤含水量越穩(wěn)定。

1.3.4植株耗水量的計(jì)算 本研究中，玉米的耗水量計(jì)算公式[25]如下。

ETk=Mk-ΔW=Mk-(θmk-θmk-1)×ms/ρw

式中，ETk為第k時(shí)間段玉米的耗水量(L)，Mk為第k時(shí)間段的灌水量(L)，ΔW為土壤儲(chǔ)水量變化量(L)，θmk為第k時(shí)刻土壤的質(zhì)量含水量，θmk-1為第k上一時(shí)刻土壤的質(zhì)量含水量，ms為盆缽中土體質(zhì)量(kg)，ρw為水的密度(1 g·cm-3)。

1.3.5玉米株高、莖粗、葉面積的測(cè)定 于控水一周后起，每隔10 d測(cè)量一次。用米尺測(cè)量土表至玉米旗葉的高度，記為株高(cm)；使用游標(biāo)卡尺測(cè)定玉米的莖粗(cm)；玉米的葉面積用長(zhǎng)寬系數(shù)法計(jì)算,公式如下。

單葉面積(cm2)=長(zhǎng)(cm)×寬(cm)×0.75，

單株葉面積等于各單葉面積之和。

1.3.6玉米葉片SPAD值和凈光合速率的測(cè)定

玉米葉片SPAD值在控水后24 d起每隔8 d測(cè)定一次，共測(cè)定4次，玉米葉片凈光合速率在控水后32 d起每隔8 d測(cè)定一次，共測(cè)定3次，測(cè)定部位均為玉米的穗位葉；葉片SPAD值用便攜式葉綠素儀(SPAD-502，Konica Minolta Sensing, INC.)測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為上午8:00—8:30；使用LI-6400型便攜式光合儀(北京力高泰科技有限公司)測(cè)定凈光合速率，測(cè)定時(shí)間為上午8:30—11:30，測(cè)試過(guò)程中統(tǒng)一把光強(qiáng)設(shè)定為1 500 μmol·m-2·s-1[26]。

1.3.7玉米干物質(zhì)量的測(cè)定 控水后49 d將玉米整株取出，擦去表面泥土，將地上部和地下部分別稱重，獲得鮮重后，放入105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在75 ℃條件下烘干至恒重，分別稱取地上部、地下部和籽粒干重，計(jì)算根冠比。

1.3.8玉米水分利用效率的計(jì)算 玉米生物量水分利用效率(biomass water use efficiency，WUEB)和玉米產(chǎn)量水分利用效率(yield water use efficiency，WUEY)計(jì)算公式[27]如下。

玉米生物量水分利用效率(WUEB，g·kg-1)=玉米干物質(zhì)量/總耗水量

玉米產(chǎn)量水分利用效率(WUEY，g·kg-1)=玉米籽粒干重/總耗水量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。單因素方差分析采用SPSS 21.0軟件處理，LSD法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下的灌水量和土壤含水量

2.1.1不同處理下的累計(jì)灌水量 負(fù)壓灌溉裝置系統(tǒng)在玉米剛進(jìn)入拔節(jié)期開(kāi)始運(yùn)行，圖1顯示了控水后隨著時(shí)間的推移不同處理下的累計(jì)灌水量。從圖1可以看出，負(fù)壓灌溉處理中-5 kPa的供水速率最快、-10 kPa次之、-15 kPa最慢；AI處理下的累計(jì)灌水量呈直線增長(zhǎng)，這是由于AI處理采用澆灌，每隔2 d灌水1 L。負(fù)壓灌水系統(tǒng)在控水后26 d時(shí)進(jìn)行了儲(chǔ)水桶重新注水，壓力短暫升高，因此控水后27 d各負(fù)壓灌溉處理下的累計(jì)灌水量突然大幅度增加。控水后第47 d，-5 kPa 與AI的累計(jì)灌水量大致相同，而-10、-15 kPa處理的累計(jì)灌水量較AI分別降低了12.3%、27.7%，表明負(fù)壓控水處理中壓力越大累計(jì)灌水量越高。

2.1.2不同處理下的日灌水量 從圖1日灌水量可以看出，控水后負(fù)壓灌溉處理每天的灌水量隨著時(shí)間的推移呈波動(dòng)性變化且后期有降低的趨勢(shì)，表明在控水后期玉米隨著其生長(zhǎng)發(fā)育需水量降低。整體來(lái)看，-5 kPa的日灌水量最高，-10 kPa次之，-15 kPa最低，且負(fù)壓控水處理中壓力越大日灌水量越高。此外，負(fù)壓灌溉處理在控水后第1和第28 d的灌水量出現(xiàn)了2個(gè)最高峰，這可能是因?yàn)楣嗨到y(tǒng)的儲(chǔ)水桶剛注完水，尚未形成穩(wěn)定的灌水負(fù)壓所致。AI處理采用人工澆灌，每隔2 d灌水1 L，所以日灌水量為一個(gè)穩(wěn)定的常量。

2.1.3不同處理下的土壤體積含水量 控水后14 d至玉米成熟負(fù)壓灌溉下的土壤體積含水量基本處于穩(wěn)定狀態(tài)(圖1)，而AI處理的土壤體積含水量波動(dòng)較大。控水后14～26和30～42 d，負(fù)壓灌溉處理的土壤體積含水量都有下降的趨勢(shì)，表明隨著玉米植株的逐漸長(zhǎng)大，負(fù)壓裝置的供水量稍微不能滿足玉米的生長(zhǎng)需要，此時(shí)玉米需要吸收一定數(shù)量的土壤水分來(lái)滿足蒸騰耗水；26～30 d負(fù)壓灌溉處理的土壤體積含水量都有上升的趨勢(shì)，這是由于儲(chǔ)水桶在控水后26 d時(shí)補(bǔ)充水分，有了一個(gè)短時(shí)間的高供水壓力；42～46 d，-5和-10 kPa處理下的土壤體積含水量有上升趨勢(shì)，-15 kPa處理下的土壤體積含水量有下降趨勢(shì)，表明此時(shí)-5和-10 kPa的供水速率略大于蒸散耗水速率，而-15 kPa的供水量稍微不能滿足蒸散耗水需要。整個(gè)控水期間，AI的土壤體積含水量為13.98%(62.5% FC)～19.96%(89.3% FC)，-5、-10、-15 kPa的土壤體積含水量分別為10.55%(47.2% FC)～12.89%(57.6% FC)、9.12%(40.8% FC)～12.23%(54.7% FC)、6.83%(30.5% FC)～9.88%(44.2% FC)，且整個(gè)控水期各負(fù)壓處理的平均土壤體積含水量比AI低32.1%、39.4%、50.6%，表明常規(guī)灌溉的土壤體積含水量大于負(fù)壓控水處理，負(fù)壓控水處理中壓力越大土壤體積含水量越高；-5、-10、-15 kPa、AI土壤體積含水量隨時(shí)間變化的變異系數(shù)分別為0.068、0.093、0.121、0.113，波動(dòng)系數(shù)分別為0.041、0.074、0.066、0.120。綜合土壤體積含水量隨時(shí)間變化的變異系數(shù)和波動(dòng)系數(shù)，負(fù)壓灌溉處理為弱時(shí)間變異的穩(wěn)定性土壤含水量，AI為中等時(shí)間變異的波動(dòng)性土壤含水量。

圖1 不同處理下累計(jì)灌水量、日灌水量和土壤體積含水量的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of cumulative irrigation, daily irrigation and soil volumetric moisture content under different treatments

2.2 控水后不同階段各處理下玉米的農(nóng)藝性狀

玉米的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)可以反映其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，與玉米的地上部生物量密切相關(guān)。由圖2可知，隨著時(shí)間的推移，玉米株高和葉面積在第7～17 d之間快速增長(zhǎng)，之后基本上趨向平穩(wěn)，莖粗在控水7 d以后幾乎不再增長(zhǎng)。控水后第7～17 d，玉米處于拔節(jié)期至抽雄吐絲期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)，此時(shí)期玉米生長(zhǎng)發(fā)育較快且對(duì)水分的需求較多，因此，玉米的株高和葉面積增長(zhǎng)較快，且控水僅7 d時(shí)玉米的株高、莖粗和葉面積在處理間就表現(xiàn)出明顯的差異。控水后第17～47 d是玉米的抽雄吐絲期至成熟期，此時(shí)玉米以生殖生長(zhǎng)為主，因此株高和葉面積增長(zhǎng)緩慢。綜上所述，在本研究的盆栽試驗(yàn)條件下，采收前30 d(抽雄吐絲期)玉米的農(nóng)藝性狀基本上發(fā)育完全，莖粗較株高、葉面積更早地發(fā)育完全。

2.2.1控水后不同階段各處理下玉米的株高

玉米株高在控水后各階段都隨著供水壓力的減小逐漸減小(圖2)。在控水后第7 d，-5 kPa處理顯著高于-15 kPa和AI處理；第17 d及以后均為-5、-10 kPa處理顯著高于-15 kPa和AI處理，成熟期(控水后47 d)，-5、-10 kPa株高較AI分別顯著提高32.6%和24.0%，-15 kPa與AI大致相同。以上說(shuō)明土壤水分對(duì)玉米株高有顯著影響，弱時(shí)間變異的53% FC(-5 kPa)、47% FC(-10 kPa)比弱時(shí)間變異的38% FC(-15 kPa)、中等時(shí)間變異的78% FC(AI)更有利于玉米株高的增長(zhǎng)，在這樣的水分差異下，7 d就足以使得拔節(jié)期玉米株高產(chǎn)生顯著差異。

2.2.2控水后不同階段各處理下玉米的莖粗

圖2中，玉米的莖粗在控水第7 d及以后均為-5、-10 kPa處理顯著高于-15 kPa和AI處理，而各處理的莖粗沒(méi)有明顯增長(zhǎng)，說(shuō)明玉米拔節(jié)期前7 d，莖粗對(duì)土壤水分最為敏感，土壤水分顯著影響了玉米莖粗。在成熟期，-15 kPa處理玉米莖粗與AI大致相同，-5、-10 kPa處理較AI處理分別顯著提高14.2%和12.7%。以上說(shuō)明土壤水分對(duì)玉米莖粗有顯著影響，弱時(shí)間變異的53% FC(-5 kPa)、47% FC(-10 kPa)比弱時(shí)間變異的38% FC(-15 kPa)、中等時(shí)間變異的78% FC(AI)更有利于玉米莖粗的增長(zhǎng)，在這樣的水分差異下，7 d就足以使得拔節(jié)期的玉米莖粗產(chǎn)生顯著差異。

2.2.3控水后不同階段各處理下玉米的葉面積

控水后各階段玉米的葉面積均表現(xiàn)為-5、-10 kPa較高，-15 kPa次之，AI最小(圖2)。在控水后第7 d，-5和-10 kPa處理顯著高于-15 kPa和AI；到17 d，各處理之間差異均達(dá)到顯著水平；到27 d，-5與-10、-15 kPa與AI之間差異不顯著；37 d，僅AI顯著低于其他處理；成熟期，-5、-10、-15 kPa處理較AI處理分別提高32.7%、33.4%和14.1%。以上說(shuō)明，土壤水分對(duì)玉米葉面積有顯著影響，弱時(shí)間變異的53% FC(-5 kPa)、47% FC(-10 kPa)比弱時(shí)間變異的38% FC(-15 kPa)、中等時(shí)間變異的78% FC(AI)更有利于玉米葉面積，在這樣的水分差異下，7 d就足以使得拔節(jié)期的玉米葉面積產(chǎn)生顯著差異。

弱時(shí)間變異的53% FC、47% FC下玉米的株高、莖粗、葉面積都高于弱時(shí)間變異的38% FC、中等時(shí)間變異的78% FC，表明弱時(shí)間變異的53% FC、47% FC較中等時(shí)間變異的78% FC更能滿足玉米的生長(zhǎng)需求，玉米植株生長(zhǎng)發(fā)育良好，農(nóng)藝性狀較佳。土壤水分時(shí)間變異基本相同時(shí)，土壤含水量越高越能滿足玉米的生長(zhǎng)需求。

注：同一時(shí)間不同小寫(xiě)字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: Different small letters at the same time indicate significant difference at P<0.05 level.圖2 不同處理下玉米株高、莖粗、葉面積的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of plant height, stem diameter and leaf area of maize under different treatments

2.3 控水后不同處理對(duì)玉米不同生育期光合作用的影響

玉米葉片是進(jìn)行光合作用的主要部位，葉片SPAD值可以間接反映葉綠素含量，SPAD值與凈光合速率的大小直接影響玉米干物質(zhì)量的積累。由圖3分析可知，在控水后24～48 d(抽雄吐絲期至成熟期)，玉米葉片SPAD值在同一處理下沒(méi)有明顯的變化，但不同水分處理之間有明顯差異，始終表現(xiàn)為-5 kPa>AI>-10 kPa>-15 kPa。 -5 kPa與AI總體上沒(méi)有顯著差異，4次不同時(shí)間的測(cè)定中只有1次差異顯著。-5 kPa與-10 kPa之間、-10 kPa與-15 kPa之間總體上差異明顯，4次不同時(shí)間的測(cè)定中有2次差異顯著。-5 kPa與-15 kPa始終差異顯著。-10 kPa與AI始終差異不顯著。AI與-15 kPa總體上差異顯著，4次不同時(shí)間的測(cè)定中只有1次差異不顯著。

注：同一時(shí)間不同小寫(xiě)字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: Different small letters at the same time indicate significant difference at P<0.05 level.圖3 不同處理下玉米葉片SPAD值和凈光合速率的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of SPAD value and net photosynthetic rate in maize leaves under different treatments

控水后32 d(灌漿期)各水分處理的玉米凈光合速率沒(méi)有明顯差異，此后隨著時(shí)間的推移，不同處理下的凈光合速率逐漸顯示出差異，其中-5 kPa和AI基本上保持不變，只有輕微的波動(dòng)，兩個(gè)處理之間也沒(méi)有明顯差異；而-10、-15 kPa兩個(gè)處理的凈光合速率則產(chǎn)生明顯下降，其中-15 kPa的下降尤其明顯，并與-5 kPa、AI差異顯著；到成熟期時(shí)-15 kPa處理較AI和-5 kPa分別顯著降低了46.3%、44.6%。

以上結(jié)果說(shuō)明，土壤水分對(duì)玉米葉片SPAD值和凈光合速率有顯著影響，弱時(shí)間變異的53% FC(-5 kPa)與時(shí)間變異性中等的78% FC(AI)能夠維持較高的SPAD值、凈光合速率；均為弱時(shí)間變異時(shí)，本研究盆栽試驗(yàn)條件下，成熟期玉米葉片SPAD值和凈光合速率隨著含水量的下降而降低。

2.4 不同處理對(duì)玉米的光合產(chǎn)物分配和水分利用效率的影響

2.4.1各處理下玉米的總耗水量、干物質(zhì)量和根冠比 表1中，不同水分處理下玉米整個(gè)生育期內(nèi)總耗水量-5 kPa>AI>-10 kPa>-15 kPa，負(fù)壓灌溉處理中隨著壓力的增大玉米的耗水量顯著增大，與AI相比，-5 kPa的耗水量提高了8.1%，-10和-15 kPa的耗水量分別降低了4.8%、20.2%。

在負(fù)壓灌溉處理中隨著供水壓力的減小玉米干物質(zhì)量逐漸減小。各處理下的干物質(zhì)量表現(xiàn)為-5 kPa>-10 kPa>AI>-15 kPa。-5 kPa、-10 kPa較AI處理增加 了39.0%和15.7%，-15 kPa較AI降低了18.8%，說(shuō)明與時(shí)間變異性中等的78% FC(AI)相比，時(shí)間變異性弱的53% FC(-5 kPa)和47% FC(-10 kPa)的土壤水分條件促進(jìn)了玉米生物量積累，弱時(shí)間變異性的38% FC(-15 kPa)的土壤水分抑制了玉米生物量積累。

作物根冠比的大小反映了光合產(chǎn)物在植物地下部分與地上部分的分配狀況。表1中數(shù)據(jù)表明，-10 kPa的根冠比最大、-5 kPa次之、AI再次之、-15 kPa根冠比最小，與AI相比-5 kPa、-10 kPa處理下玉米的根冠比分別提高了7.2%和16.6%，其中-10 kPa達(dá)到了顯著水平，而-15 kPa較AI顯著降低了17.1%。這主要是因?yàn)?10 kPa和-5 kPa處理屬于中度水分脅迫，玉米從土壤中吸收的水分首先滿足根系生長(zhǎng)發(fā)育所需，同化物向地下部的分配高于地上部，根系生長(zhǎng)更旺盛，導(dǎo)致根冠比較大[28-29]；-15 kPa處理屬于重度水分脅迫，此時(shí)玉米遭受較強(qiáng)的環(huán)境抑制，自適應(yīng)能力減弱，從土壤中吸收的水分在滿足根系活力的前提下，主要供給冠的生長(zhǎng)所需，因此根冠比較小[30]。

2.4.2各處理下玉米的水分利用效率 表1顯示，-5、-10 kPa處理玉米的生物量水分利用效率(WUEB)顯著高于-15 kPa 和AI處理，與AI相比，-5、-10和-15 kPa的WUEB分別提高了28.8%、21.6%、1.9%。表明與時(shí)間變異性中等的78% FC(AI)相比，由負(fù)壓灌溉提供的穩(wěn)定的土壤水分條件，即弱時(shí)間變異的53% FC(-5 kPa)、47% FC(-10 kPa)、38% FC(-15 kPa)更有利于玉米的生物量水分利用效率的提高；且穩(wěn)定的弱時(shí)間變異下，在38% FC～53% FC范圍內(nèi)，生物量水分利用效率隨土壤含水量的提高而提高。

表1 不同處理下玉米的光合產(chǎn)物分配和水分利用效率Table 1 Photosynthetic product distribution and water use efficiency of maize under different treatments

不同處理下玉米籽粒干重和水分利用效率(WUEY)均表現(xiàn)為-5 kPa>AI>-10 kPa>-15 kPa，負(fù)壓灌溉處理中隨著壓力的增大玉米的籽粒干重和WUEY分別顯著增大。-5 kPa處理的玉米籽粒干重和WUEY分別顯著高于AI處理106.6%、87.3%，-15 kPa處理的玉米籽粒干重和WUEY則分別顯著低于AI處理99.4%、99.3%。以上結(jié)果表明，與時(shí)間變異性中等的78% FC(AI)相比，時(shí)間變異性弱的53% FC(-5 kPa)玉米生殖生長(zhǎng)良好，更有利于玉米籽粒干重的積累及WUEY的提高；而弱時(shí)間變異性的38% FC(-15 kPa)已經(jīng)產(chǎn)生了嚴(yán)重的土壤水分脅迫，嚴(yán)重阻礙了玉米的生殖生長(zhǎng)，導(dǎo)致籽粒干重和WUEY幾乎為零。

3 討論

3.1 負(fù)壓灌溉壓力與土壤含水量的關(guān)系

本研究利用不同負(fù)壓灌溉壓力控制盆栽玉米的土壤含水量，供水壓力設(shè)置在-15～-5 kPa，土壤體積含水量可穩(wěn)定控制在6.83%～12.89%之間。而向艷艷等[31]研究認(rèn)為，設(shè)定供水壓力為-15～-5 kPa，小白菜潮菜園土的土壤含水量可控制在20.5%～25%，紅菜園土的土壤含水量可控制在14.4%～19.2%；李生平等[25]研究認(rèn)為，供水壓力為-15～-5 kPa，黃瓜的土壤含水量可控制在15.6%～22.7%之間。在相同供水壓力下，不同學(xué)者所得到的土壤含水量有所不同，這表明負(fù)壓灌溉壓力與土壤含水量并不是一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。這主要是由于不同類型土壤的土壤水分特征曲線不同，且目前大多數(shù)負(fù)壓灌溉的灌水器是線狀管子或者圓形盤(pán)，屬于線源或者點(diǎn)源供水，圍繞供水器土壤含水量存在一定的空間梯度[32]，而這個(gè)梯度受到供需平衡的影響，因此不同學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同，這也有可能是由于不同研究的作物類型、土壤含水量的測(cè)定深度、灌水器型號(hào)及外界環(huán)境因素不同所致[14,17]。另外，本研究中-5、-10、-15 kPa、AI處理土壤體積含水量隨時(shí)間變化的變異系數(shù)分別為0.068、0.093、0.121、0.113，波動(dòng)系數(shù)分別為0.041、0.074、0.066、0.120。雖然從變異系數(shù)來(lái)看-5、-10 kPa屬于弱變異，-15 kPa和 AI屬于中等變異，但本研究中土壤體積含水量隨時(shí)間變化表現(xiàn)出了一定程度減少趨勢(shì)，用變異系數(shù)來(lái)描述土壤水分的穩(wěn)定性不夠準(zhǔn)確，-5、-10、-15 kPa處理的土壤體積含水量隨時(shí)間變化的波動(dòng)系數(shù)均明顯小于AI，且數(shù)值較小。因此，綜合土壤水分隨時(shí)間變化的變異系數(shù)和波動(dòng)系數(shù)，負(fù)壓灌溉處理的土壤含水量較AI穩(wěn)定。

3.2 土壤水分時(shí)間變異性對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響

玉米的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)可以反映其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，與玉米的地上部生物量密切相關(guān)。梁烜赫等[33]采用實(shí)測(cè)土壤含水量計(jì)算灌溉補(bǔ)水量的方法控制土壤水分，結(jié)果表明，在同一種植密度下，與無(wú)水分脅迫(75% FC)相比，玉米在拔節(jié)期中度(50% FC)和重度(40% FC)水分脅迫顯著降低了玉米的株高、莖粗、葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累量。本研究中-5、-10、-15 kPa和AI的土壤平均含水量分別為53% FC、47% FC、38% FC、78% FC。從土壤含水量的角度而言[34-36]，本研究的AI處理屬于無(wú)脅迫的土壤水分條件，-5和-10 kPa處理屬于中度水分脅迫，-15 kPa處理屬于重度水分脅迫，-5和-10 kPa處理平均土壤含水量遠(yuǎn)低于AI，它們的最高含水量12.89%、12.23%也比AI的最低含水量13.98%要小。理論上， AI(78% FC)處理的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)應(yīng)該要好于-5 kPa(53% FC)、-10 kPa(47% FC)、-15 kPa(38% FC)處理，而研究結(jié)果卻是-5 kPa(53% FC)、-10 kPa(47% FC)處理比AI(78% FC)處理的玉米生長(zhǎng)良好，莖較粗，葉面積較大，干物質(zhì)量積累較多。無(wú)論是哪種灌溉方式，最終影響作物的是土壤水分，以上結(jié)果清晰地表明：除了土壤水分的含水量屬性外，應(yīng)該還有其他土壤水分屬性影響著玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，-5和-10 kPa處理土壤水分時(shí)間變異性明顯小于AI，屬于弱時(shí)間變異性土壤水分，而AI屬于中等時(shí)間變異性土壤水分，說(shuō)明穩(wěn)定的弱時(shí)間變異性土壤水分條件有利于玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，無(wú)水分脅迫的高含量土壤水分在時(shí)間變異性過(guò)大的情況下，玉米也會(huì)生長(zhǎng)不良。

土壤水分狀況通過(guò)影響葉綠素的合成進(jìn)而影響光合速率，最終影響作物的產(chǎn)量；玉米葉片SPAD值可以間接反映其葉綠素含量[37]。劉帆等[38]利用土壤水分傳感器監(jiān)測(cè)土壤水分狀況確定灌水量的方法發(fā)現(xiàn)：與無(wú)水分脅迫的80% FC相比，水分脅迫(50% FC、65% FC)會(huì)導(dǎo)致玉米葉片凈光合速率的降低。高盼等[39]的研究表明，拔節(jié)期水分脅迫(65% FC、55% FC)玉米的產(chǎn)量分別比無(wú)水分脅迫的85% FC降低11.5%和27.35%。本研究結(jié)果與以上文獻(xiàn)結(jié)果相反，平均含水量為53% FC的-5 kPa處理的土壤水分條件下，玉米葉片SPAD值和凈光合速率、籽粒干重均高于平均含水量為78% FC的AI處理。傳統(tǒng)文獻(xiàn)一般是以灌溉指標(biāo)控制土壤水分條件，所有處理都在經(jīng)歷著土壤水分的跳躍性變化，土壤水分都有較大的時(shí)間變異性，而本研究中53% FC的土壤水分條件是在-5 kPa供水下形成的，土壤含水量隨時(shí)間變化較AI穩(wěn)定。以上說(shuō)明穩(wěn)定的土壤水分條件更有利于玉米光合作用的提高，土壤水分的穩(wěn)定性在一定程度上可以補(bǔ)償土壤水分含量不足的影響；土壤水分的穩(wěn)定性基本相似、平均含水量80% FC以下時(shí)，土壤含水量越高越有利于玉米的光合作用。

土壤水分時(shí)間變異性均比較小的-5、-10、-15 kPa處理的土壤含水量分別為53% FC、47% FC、38% FC，株高、莖粗、葉面積、光合速率、葉片SPAD值均隨著土壤含水量的降低而降低，說(shuō)明當(dāng)土壤水分比較穩(wěn)定時(shí)，在38%～53% FC范圍內(nèi)，土壤含水量越高越有利于玉米生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用的提高。

需要指出的是，本研究各處理的玉米干物質(zhì)量和籽粒干重與玉米鄭單958實(shí)際生產(chǎn)水平差距較大。這主要是因?yàn)樵诔Ｒ?guī)田間種植條件下成熟期玉米的根系深度可達(dá)1.6 m左右[40]，行距和株距一般分別為60和25 cm左右[41]，而本試驗(yàn)為了精準(zhǔn)控制土壤水分條件，不得不采用盆栽試驗(yàn)，其生長(zhǎng)空間僅僅有42 cm×26 cm×25 cm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于大田實(shí)際生產(chǎn)的生長(zhǎng)空間，在成熟期采收樣品時(shí)發(fā)現(xiàn)各處理下的玉米根系盤(pán)結(jié)在盆缽底部，因此生長(zhǎng)空間的狹小極有可能是造成其產(chǎn)量小于大田的主要原因。另外，也可能是由于本試驗(yàn)的播種時(shí)間(2018年6月25號(hào))稍晚于傳統(tǒng)田間的播種時(shí)間，且該試驗(yàn)為防雨棚條件下的盆栽試驗(yàn)，種植量較少，沒(méi)有田間種植的群體效應(yīng)，環(huán)境因素(風(fēng)、光照)與田間相差較大，自然授粉等生物活動(dòng)過(guò)程受到了較大的影響。

3.3 土壤水分時(shí)間變異性對(duì)玉米水分利用效率的影響

陳杰等[42]用稱重法控制土壤水分，研究發(fā)現(xiàn)，玉米的水分利用效率分別隨水分脅迫程度的增加(75% FC、55% FC、45% FC)而降低。而本研究中平均含水量為53% FC的-5 kPa處理的玉米WUEY和WUEB大于平均含水量為78% FC的AI，說(shuō)明穩(wěn)定的土壤水分條件能夠顯著提高作物的水分利用效率。土壤水分時(shí)間變異性均比較小的-5、-10、-15 kPa處理的土壤含水量分別為53% FC、47% FC、38% FC，玉米WUEY和WUEB大小均隨著土壤含水量的降低而降低，說(shuō)明當(dāng)土壤水分比較穩(wěn)定時(shí)，在38%～53% FC范圍內(nèi)，土壤含水量越高越有利于玉米水分利用效率的提高，這與現(xiàn)有文獻(xiàn)中土壤水分變異性大時(shí)土壤含水量對(duì)水分利用效率的影響規(guī)律是基本相同的。其中38% FC已經(jīng)產(chǎn)生了嚴(yán)重的土壤水分脅迫，嚴(yán)重阻礙了玉米的生殖生長(zhǎng)，導(dǎo)致籽粒干重幾乎為零。

綜上所述，本試驗(yàn)中-5、-10和-15 kPa處理的土壤含水量隨時(shí)間變化均較穩(wěn)定。土壤含水量中等脅迫(53% FC)、土壤水分時(shí)間變異性弱的土壤水分下的玉米生長(zhǎng)發(fā)育、凈光合速率、SPAD值、水分利用效率等均好于土壤含水量無(wú)脅迫(78% FC)、土壤水分時(shí)間變異性中等的土壤水分，說(shuō)明土壤水分時(shí)間上的穩(wěn)定可以在一定程度上彌補(bǔ)土壤水分含量上的脅迫，過(guò)大的土壤水分時(shí)間變異性也能讓沒(méi)有土壤含水量脅迫的玉米生長(zhǎng)發(fā)育變差、水分利用效率下降。在土壤水分時(shí)間變異性均比較弱的條件下，玉米生長(zhǎng)發(fā)育、凈光合速率、SPAD值、水分利用效率等均隨著土壤含水量的提高而提高或改善。

傳統(tǒng)的節(jié)水灌溉技術(shù)土壤水分時(shí)間變異較大，干濕交替，符合缺水補(bǔ)償效應(yīng)理論[43]，而在負(fù)壓灌溉下，土壤水分比較穩(wěn)定，缺水補(bǔ)償效應(yīng)理論沒(méi)有了發(fā)揮的條件。但很多研究表明，負(fù)壓灌溉技術(shù)優(yōu)于普通的節(jié)水灌溉技術(shù)，其機(jī)理還不明確。此外，傳統(tǒng)的節(jié)水灌溉技術(shù)符合根冠通訊理論[43]，但負(fù)壓灌溉是否存在信號(hào)物質(zhì)，存在的部位、含量、時(shí)期等都不明確。因此，未來(lái)應(yīng)該展開(kāi)更多的研究，以期明確負(fù)壓灌溉下水分高效的機(jī)理。