壟作稻魚雞共生對水稻群體生長特性及產量形成的影響

梁玉剛, 李靜怡, 王丹, 余政軍, 黃璜*, 陳燦*

(1.湖南農業大學農學院， 農業農村部華中地區作物栽培科學觀測試驗站， 湖南省稻田生態種養工程技術研究中心， 長沙 410128；2.湖南農業大學繼續教育學院, 長沙 410128)

壟作栽培作為我國農業耕作上的兩大體系之一，現已廣泛應用于多種農作物的生產，如小麥、玉米、馬鈴薯、水稻、大豆、油菜等，并獲得了較好的增產效果[15]。眾多學者研究表明，壟作栽培技術優勢主要表現在：培肥土壤、提高肥料利用率、增溫保濕、提高水分利用率、利于農田生態系統碳匯形成、提高光合能力、協調作物的生長環境，促進作物生長，利于作物穩產及增產[15-18]。稻魚共生模式在我國有著悠久的歷史，幾乎與稻作發展史一樣悠久[19]，前人對稻魚共生模式的基礎理論、內在作用機理、技術應用與效果等領域做了大量研究，涵蓋了水稻生長生育、稻田土壤系統、生物多樣性、抗病除草、溫室氣體排放、經濟效益和示范推廣等[20-21]。目前，有關壟作栽培和稻魚共生模式下對水稻群體生長特性和產量形成的研究已有諸多報道，但壟作栽培養雞養魚下水稻群體生長特性和產量形成的研究較少。因此，本研究通過開展水稻壟作栽培下養雞養魚的田間對比試驗，調查水稻分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期的莖、葉和穗干物質量、葉面積指數以及產量等相關指標，從而在一定程度上揭示壟作稻魚雞共生模式下水稻群體生長特性和產量形成的變化規律。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗分別于2018和2019年5—10月在湖南省長沙縣路口鎮明月村科研示范基地(N 28°40′38″， E 113°29′48″)進行。該地區屬于亞熱帶季風濕潤氣候，無霜期長，雨水充沛，土壤較為肥沃，以種植雙季稻為主。水稻品種為‘農香32’，湖南省農業科學院水稻研究所選育；魚品種為‘工程鯽魚’，雞品種為湖南本地麻雞；基施復合肥料養分含量為N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，總養分≥45%；追施尿素養分含量為總氮含量≥46.40%。

1.2 試驗設計

試驗采取隨機區組設計，設常規水稻壟作栽培(CK)、水稻壟作養魚(RF)、水稻壟作養雞(RC)和水稻壟作養雞養魚(RFC) 4個處理，3次重復，共12個小區，小區長20 m，寬6 m，小區面積120 m2。水稻移栽前，4個處理均采用起壟機起壟，于起壟前基施復合肥料720 kg·hm-2。起壟前1 d，稻田灌水，水層保持2 cm左右為宜。起壟規格(圖1)：壟肩與壟肩之間的距離為120 cm左右，壟底與壟底之間的距離為20 cm左右，壟頂距壟底的高度為45 cm，單壟一側寬50 cm。分別于2018年6月16日和2019年5月5日育秧，2018年7月8日和2019年5月30日移栽，水稻移栽于壟溝兩側(壟溝一側肩上和中部各一行)，并保持株距為25 cm，行距為20 cm，每穴4株，每公頃移栽約534 000株。投放雞魚7 d前，每小區追施尿素，尿素用量為155 kg·hm-2。水稻整個生育期內，肥料總用量為純N 180 kg·hm-2， P2O5108 kg·hm-2和K2O 108 kg·hm-2。水稻投放魚苗前，溝中水位保持在15～20 cm左右；投放魚苗后，溝中水位整體保持在30 cm以上，結合水稻分蘗實際情況適當增減水位；曬田及水稻收獲前7 d溝中水位保持在10 cm左右。水稻插秧15 d左右，RFC和RF處理每畝投放5～8 cm長的鯽魚400尾，配養草魚 40尾。RFC和RC處理每畝投放30日齡單個體重350 g左右的雞苗60只。CK處理按照當地高產栽培管理控制雜草(噴施除草劑48 h后，小區灌水且以不淹沒水稻心葉為宜，同時10 d內嚴防各小區串水)，RF、RC和RFC處理均不噴施任何化學藥劑。用尼龍網和竹竿圍住所有養雞和養魚處理，且選取小區合理位置搭設雞棚以供雞休息和投喂食料。采取人工輔助喂食方法引導雞在田中均勻作業，每天觀察雞、魚活動情況以及檢查田間設施，并嚴防天敵的傷害和雞魚外逃。水稻收獲前將雞收回，稻雞、稻魚共育時間約80 d左右。

圖1 壟作稻魚雞共生示意圖Fig.1 Diagram of rice-fish-chicken symbiosis pattern under ridge cultivation

1.3 調查項目與方法

1.3.1產量及產量構成因子 水稻成熟后，每小區采用5點法，每點調查5蔸水稻的有效穗數，以此計算單位面積有效穗數。調查完成后去除水稻根系，將樣品裝入尼龍網袋帶回室內脫粒，脫粒完成后用水選法區分空秕粒和實粒并全部計數，以此計算每穗總粒數和結實率。在實粒中數取5份1 000粒于80 ℃下烘至恒重后稱重，計算千粒重。實際產量計量時每個小區取樣5點，每點取樣面積2.4 m (橫跨兩壟)×2 m，人工收割后裝入尼龍網帶，帶回室內進行脫粒，每個樣品脫粒完成后單獨裝入尼龍網袋，置于太陽下曬干，然后風選稱重，測定稻谷重量和含水量，折算為14%含水量后記為實際產量。

1.3.2葉面積和干物質積累量 2018和2019年均于分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期5個時期取樣，每小區取代表性植株5蔸(2018年)和3蔸(2019年)，保留根系帶回室內測定綠色葉片葉面積，測定葉面積時綠色葉面積需達到整個葉面積的1/3以上，采用Licor-3000葉面積儀(Licor，美國)進行測定，并將每蔸水稻的根系、莖稈、葉片和穗單獨裝袋，于105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘至恒重，測定干物質積累量。同一蔸水稻莖稈、葉片和穗的干物質量之和即為每蔸地上部總干物質量；根據每蔸地上部總干物質量乘以每平方米插秧密度，即可計算出單位面積植株地上部干物質積累總量。葉面積指數(leaf area index, LAI)是指單位土地表面積上作物葉片面積的總和，根據測定的每蔸綠色葉片葉面積乘以每平方米插秧密度，即可計算出單位土地面積植株綠色葉片總葉面積。

1.3.3群體生長率、凈同化率和光合勢 群體生長率(crop growth rate, CGR)、凈同化率(net assimilation rate，NAR)和光合勢(photosynthetic potential，LAD)[17]的計算公式如下，其中，NAR的測定采用單位面積水稻干物質積累量的增加與葉面積的變化間接計算得出。

群體生長率(g·d-1)=(W2-W1)/(t2-t1)

凈同化率(g·m-2·d-1)=(lnLAI2-lnLAI1)×(W2-W1)/[(LAI2-LAI1)×(t2-t1)]

如果咳嗽影響到了日常的活動，可以對癥選用單一成分化痰的藥，小一點的寶寶可以用氨溴索糖漿，或者是乙酰半胱氨酸顆粒等；大一點的寶寶，還可以選擇桃金娘油膠囊等。同時用空掌拍背幫助寶寶排痰。咳嗽厲害影響睡眠時，可以在醫生指導下進行霧化治療，霧化的藥物可以只是單純的生理鹽水，用它來保持呼吸道濕潤，減少刺激引發的咳嗽，或者根據癥狀在霧化機里添加化痰的藥物成分氨溴索溶液，或者支氣管擴張的藥物成分沙丁胺醇溶液，必要時也可能用到消炎的激素成分如普米克令舒。需要說明的是，霧化的這幾種藥物都是處方藥，需要在醫生指導下用。

光合勢(m2·d)=1/2×(L1+L2)×(t2-t1)

式中，W1和W2分別為前后2次測定的單位面積地上部干物質積累總量，LAI1和LAI2分別為前后2次測定的單位面積葉面積指數，L1和L2分別為前后2次測定的單位面積葉面積，t1和t2為前后2次的測定時間。

1.4 數據處理與分析

數據處理和圖表繪制分別在Microsoft Excel 2007和Microsoft Word 2007下進行，采用SPSS 22.0軟件和Microsoft Excel 2007進行統計分析，采用最小顯著差法(LSD)進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 壟作稻魚雞共生對水稻產量及產量構成的影響

不同處理的水稻產量和產量構成結果(表1)可知，與CK處理相比，2018和2019年兩年中RFC和RC處理的水稻平均產量雖有增加，但均不具有統計學意義；RF處理減幅達到29.98%，且具有統計學意義。產量構成因素中，2年中RFC和RC處理的水稻平均有效穗數雖有增加，但均不具有統計學意義，每穗總粒數、結實率和千粒重也均不具有統計學意義；RF處理的水稻有效穗數、每穗總粒數、結實率和千粒重的減幅分別為19.70%、4.84%、3.99%和5.74%，且均具有統計學意義。可見，RFC和RC處理能夠保持水稻產量穩定，RF處理出現顯著減產。

表1 水稻產量及產量構成因素Table 1 Yield and yield formation of rice

2.2 壟作稻魚雞共生對水稻莖、葉和穗干物質量的影響

由表2可知，2018和2019年兩年中RFC、RC和CK處理的水稻莖、葉的干物質積累量在分蘗期至成熟期均呈先增加后減小趨勢，且均在齊穗期達到最大值；RF處理在分蘗期至齊穗期的水稻莖稈干物質積累量增加，齊穗期至成熟期下降，在分蘗期至孕穗期的葉干物質積累量增加，孕穗期至成熟期下降。2年中RFC、RC和CK處理在分蘗期至齊穗期，水稻莖稈和葉片干物質量增幅顯著高于RF處理，在齊穗期至成熟期降幅低于RF處理，穗干物質量的增幅在孕穗期至成熟期均高于RF處理。2年中4個處理在孕穗期至成熟期的水稻穗干物質積累量均增加。2018年的4個處理水稻莖、葉和穗干物質積累量在分蘗期至成熟期均高于2019年。與RF處理相比，2年中RFC、RC和CK處理在分蘗期至成熟期均顯著增加了水稻莖、葉和穗的平均干物質積累量。2年中，RFC、RC和CK處理水稻莖、葉和穗的平均干物質積累量整體未達到顯著性差異，但以RFC處理較高。可見，RFC、RC和CK處理較RF處理的水稻莖、葉和穗的干物質量顯著增加。

表2 不同處理的水稻莖、葉和穗干物質積累量Table 2 Dry matter accumulation of rice stem, flag and panicle in different treatments (g)

2.3 壟作稻魚雞共生對水稻干物質積累量和所占比例的影響

由表3可知，2018和2019年兩年中播種至分蘗期RFC、RC、RF和CK處理的平均干物質積累量分別為381.60、376.96、307.28和383.52 g·m-2，其積累量占總干物質量的比例分別為15.82%、16.02%、22.92%和16.20%；分蘗期至孕穗期分別為901.60、878.80、613.16和894.72 g·m-2，所占比例為37.48%、37.34%、45.70%和37.81%；孕穗期至齊穗期的平均干物質積累量分別為596.24、557.04、305.72和572.82 g·m-2，所占比例為24.68%、23.71%、22.59%和24.18%；齊穗期至乳熟期分別為509.76、510.96、114.51和499.49 g·m-2，所占比例為21.20%、21.67%、8.41%和21.11%；乳熟期至成熟期分別為20.00、29.76、4.67和16.08，所占比例為0.81%、1.26%、0.37%和0.69%。播種至乳熟期，2年中RFC、RC和CK處理的平均干物質積累量均高于RF處理，且均具有統計學意義。2年中平均干物質積累量所占比例以RF處理在播種至孕穗期高于RFC、RC和CK處理，孕穗期至成熟期低于RFC、RC和CK處理。RFC、RC和CK處理之間的平均干物質量和所占比例在播種至成熟期整體差異不明顯。可見，RFC、RC和CK處理的水稻干物質積累量顯著高于RF處理。

表3 不同處理的水稻干物質積累量與占比Table 3 Dry matter accumulation amount and proportion of rice in different treatments

2.4 壟作稻魚雞共生對水稻葉面積指數的影響

由圖2可知，2018和2019年兩年中4個處理在分蘗期至成熟期的水稻葉面積指數均呈先增加后降低趨勢，并在孕穗期與齊穗期之間達到最大，且2018年整體高于2019年。與CK處理相比，2年中RFC和RC處理的平均葉面積指數在分蘗期至成熟期整體差異不顯著，但以RFC處理較高；RF處理的葉面積指數平均降幅為27.63%，且均具有統計學意義。同一年度，RF處理在分蘗期至齊穗期增幅慢于RFC、RC和CK處理，在齊穗期至成熟期減幅較快。可見，RFC、RC和CK處理較RF處理顯著增加了水稻的葉面積指數。

2.5 壟作稻魚雞共生對水稻群體生長速率的影響

由表4可知，2018和2019年兩年中4個處理水稻群體平均生長速率在播種至成熟期均呈先增

表4 不同處理的水稻群體生長速率Table 4 Crop growth rate of rice in different treatments (g·d-1)

注：不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異在P<0.05水平具有統計學意義。Note: Different lowercase letters of the same period indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.圖2 不同處理的水稻葉面積指數Fig.2 Rice LAI of different treatments

加后降低趨勢，其中2018年4個處理均在分蘗期至孕穗期達到最大值；2019年RFC、RC和CK處理在孕穗期至齊穗期達到最大值，RF處理在分蘗期至孕穗期達到最大值。與CK處理相比，2年中RFC和RC處理的水稻平均生長速率差異在播種至成熟期均不具有統計學意義，其中以RFC處理整體較高；RF處理的水稻平均生長速率在播種至成熟期均較低，最大減幅可達82.71%，除2年中成熟期不具有統計學意義，其余時期均具有統計學意義。可見，RFC、RC和CK較RF處理增加了水稻群體生長速率。

2.6 壟作稻魚雞共生對水稻凈同化率和光合勢的影響

由表5可知，2018年和2019年4個處理的水稻凈同化率均在分蘗期至孕穗期達到最大值，播種至分蘗期和乳熟期至成熟期均較低，但2019年RFC、RC和CK處理的齊穗期至乳熟期有所上升。與CK處理相比，2年中RFC和RC處理的平均凈同化率在播種至成熟期均未達到顯著性差異，但整體處于較高水平；RF處理的平均凈同化率在播種至成熟期均降低，減幅為11.61%～69.21%。同一處理，2年中RF處理的平均凈同化率在孕穗期至乳熟期減幅較為明顯。

表5 不同處理的水稻凈同化率和光合勢Table 5 Rice net assimilation rate and photosynthetic potential of different treatments

2年中4個處理的水稻平均光合勢均表現為先增加后降低趨勢，其中2018年在齊穗期至乳熟期最高，2019年在分蘗期至孕穗期最高，且2018年整體高于2019年。與CK處理相比，2年中RFC和RC處理的平均光合勢在播種至成熟期整體差異不顯著，但以RFC處理整體較高；RF處理在播種至成熟期的平均光合勢均顯著下降。2年中RFC和RC處理的整體差異不顯著。可見，RFC、RC和CK處理較RF處理具有較高的凈同化率和光合勢。

3 討論

3.1 壟作稻魚雞共生利于穩定水稻產量

壟作稻魚雞共生作為一種新型的稻田綜合種養模式，實現了壟與壟溝兩側種植水稻，壟肩養雞和壟溝養魚，達到了“一水兩用，一田多收”的雙重目的。已有研究證實，稻田綜合種養模式對水稻產量有著不同的影響，如稻鴨共育有增產[22]和穩產[23]效應，稻魚[24]、稻蝦[25]、稻鱉[26]和稻蛙[27]等種養模式均能維持水稻產量穩定。本研究結果表明，與CK處理相比，2018和2019年兩年中RFC和RC處理的水稻平均產量雖小幅增加，但并未達到顯著性差異，與前人研究結果[28-29]較為一致；而RF處理水稻平均產量減幅達到29.98%，與前人研究水稻平作栽培模式養魚對水稻產量影響的結論有所不同，出現此種現象的原因，一方面是RF處理采用壟作栽培方法，水稻移栽后，壟溝水位保持在15 cm左右，使得壟肩區域無法覆蓋灌溉用水而保持半干旱半濕潤的狀態，以及復合肥料采用基施，進而導致雜草出土且快速生長；水稻移栽15 d后，投放雞苗和魚苗后，為保障雞在田間的活動空間，壟肩區域還是保持濕潤無水狀態，致使魚無法有效防控壟肩區域雜草的發生，加上水稻生長前期植株無法形成有效的遮蔽作用，造成雜草的快速生長趨勢，雜草逐漸成為田間優勢物種形成了草害；雜草多且快速生長也導致蟲害的增加，進而影響水稻產量[27]；另一方面是水稻平作栽培通過開挖溝渠蓄水養魚，水稻移栽后田間保持水層，以控制田間雜草的出土與生長，待魚無法取食水稻苗后，將魚放入稻田，對雜草起到進一步防控作用，雜草控制率可達85%以上，進而維持雜草種類和數量的穩定，使其無法形成草害[30]。壟作稻魚雞共生和壟作稻雞共生模式能夠維持水稻產量穩定，而壟作稻魚共生模式水稻嚴重減產，因此壟作稻魚雞和壟作稻雞共生模式實用性更強，更具有推廣價值。

3.2 壟作稻魚雞共生維持水稻干物質量和葉面積指數在較高水平

水稻地上部干物質積累量的多少以及能否高效分配，最終決定著水稻產量的高低，水稻產量隨干物質積累量的增加而提高，尤其是中后期的干物質積累量對水稻產量形成至關重要。李杰等[31]研究表明，合理的種植方式有利于水稻積累更多的干物質及干物質進行高效分配，促進水稻產量的提高。楊文治等[32]研究也表明，水稻高產源于前中期莖鞘、葉片等器官積累了較多的光合產物，致使水稻抽穗后穗部獲得更多的光合產物，并且莖鞘、葉片貯藏的碳水化合物也能夠較多地轉運至籽粒。本研究結果表明，2018和2019年兩年中RFC、RC和CK處理的水稻平均干物質積累量在齊穗前為1 879.44、1 812.80和1 890.45 g·m-2，齊穗后為529.76、540.72和515.57 g·m-2，且三者無顯著差異；但RF處理在齊穗前積累量為1 301.17 g·m-2，齊穗后為119.19 g·m-2，且無論齊穗前和齊穗后均顯著低于RFC、RC和CK處理，這也是直接導致RF處理水稻產量顯著較低的原因。本研究還發現，因草害和病蟲害的影響，2年中RFC、RC和CK處理水稻莖和葉平均干物質積累量在分蘗期至齊穗期的增幅明顯高于RF處理，在齊穗期至成熟期的降幅明顯低于RF處理。由此可知，積累較多的干物質量有利于水稻產量的提高。

葉面積指數能反映作物群體葉面積的變化，與作物群體光能截獲、光合作用、蒸騰作用、呼吸作用和凈初級生產力等密切相關[33]，并且與水稻葉片的光合強度和產量的形成也十分密切。孫永健等[34]研究認為，水稻齊穗期具有適宜的葉面積指數，使得水稻具有高效的葉面積和較高的凈光合速率，群體結構和生育進程得到優化，進而增加光合產物積累，為產量的提高奠定基礎。本研究結果表明，2年中RFC和RC處理的水稻平均葉面積指數整體高于CK處理，但RF處理卻顯著低于CK處理；RFC和RC處理的水稻葉面積指數的提高主要得益于飼養動物在田間的穿梭活動，利于改善田間的小氣候環境，有助于水稻生長后期群體的透風透光，減緩下部葉片的衰老[35]；RF處理的葉面積指數降低主要受到雜草和蟲害的影響，雜草與水稻競爭水、肥、光、熱等資源，且水稻生長中后期的透風透光減弱[36]，造成水稻中下部葉片發黃腐爛，使得水稻葉面積指數顯著降低。

3.3 壟作稻魚雞共生利于促進水稻群體生長和凈同化率的提高

水稻群體生長率能夠反映單位面積上水稻群體的表觀光合強度，也能較為直觀的反映某個生育段或整個生育期水稻地上部干物質積累情況[37]。已有研究證實，水稻產量存在差異主要由中、后期群體生長率不同所造成，一般來說，高產的水稻品種前期的群體生長率較低，中期最高，后期次之[38]。本研究結果表明，2018和2019年兩年中4個處理水稻群體生長速率均表現為播種-分蘗期、乳熟期-成熟期較低，分蘗期-齊穗期最高，齊穗期-乳熟期次高，與前人的研究結果[17]較為一致。本研究還發現，2年中RFC、RC和CK處理的水稻群體生長速率在播種-成熟期均高于RF處理，這也是RF處理產量顯著降低的主要原因。

水稻群體凈同化率是指水稻地上部干物質積累量在單位葉面積的增長速率，通常水稻保持較高的凈同化率有利于干物質的積累。作物群體光合勢是指綠葉面積與光合時間在單位土地面積上的乘積，由葉面積指數及其持續時間共同決定[39]。本研究結果表明，2年中4個處理的平均凈同化率均在分蘗期至孕穗期最高，其中RFC、RC和CK處理在孕穗期至乳熟期降幅較慢，而RF處理降幅較快，與干物質積累量和LAI的變化規律基本一致。水稻的群體光合勢與凈同化率的變化規律不一致，2018年4個處理的群體光合勢在齊穗期至乳熟期達到最高，2019年在分蘗期-孕穗期最高，且2018年整體高于2019年。2年中RFC、RC和CK處理的水稻群體凈同化率和光合勢均顯著高于RF處理，進而為水稻產量的增加奠定基礎。