粵東農(nóng)林交錯(cuò)區(qū)苔蘚植物與生境的關(guān)聯(lián)及指示種

楊學(xué)成, 黃潤(rùn)霞, 周慶, 徐明鋒, 唐啟明, 蘇志堯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642)

苔蘚植物雖然個(gè)體矮小，但其具有巨大的表面積、極強(qiáng)的吸附能力和陽(yáng)離子交換能力，常呈大片墊狀叢狀群落，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的涵養(yǎng)水源、保持水土、吸收和儲(chǔ)存養(yǎng)分、生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等元素的循環(huán)和森林更新等方面具有重要作用，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-3]。由于苔蘚植物特殊的生理特性，對(duì)環(huán)境變化極為敏感，常作為監(jiān)測(cè)環(huán)境污染和氣候變化以及反映生態(tài)系統(tǒng)微生境和小氣候的指示植物[4-5]。坡度、坡向、海拔高度、空氣濕度、溫度和光照等是影響苔蘚植物多樣性的重要環(huán)境因子。其中，坡向通過(guò)影響林內(nèi)環(huán)境、土壤類型及其理化性質(zhì)，間接影響群落的物種多樣性[6]，坡度、海拔等可通過(guò)改變林分內(nèi)的光照、濕度等小氣候條件，進(jìn)而影響苔蘚植物的蓋度和多樣性格局[7]。

生境條件的差異是造成苔蘚植物組成和分布異質(zhì)性的主要原因[8]，因?yàn)樯硹l件如地形、海拔等條件的變化會(huì)引起小氣候的變化，從而對(duì)苔蘚植物的組成和多樣性產(chǎn)生影響。然而，過(guò)去對(duì)苔蘚植物的研究主要限于資源調(diào)查、物種編目、區(qū)系分析、以及對(duì)環(huán)境污染的監(jiān)測(cè)等方面[9-11]，而要弄清苔蘚植物與環(huán)境的關(guān)系，需要從生態(tài)學(xué)角度深入分析苔蘚植物與生境的關(guān)聯(lián)及指示作用。為了探討不同生境梯度對(duì)苔蘚植物的影響以及苔蘚植物在不同生境中的指示作用，本研究在廣東省河源市東源縣康禾省級(jí)自然保護(hù)區(qū)設(shè)置6 hm2固定樣地，調(diào)查樣地中的苔蘚植物，記錄其種名、蓋度等信息，計(jì)算其多樣性指標(biāo)；調(diào)查并記錄樣地的海拔、坡度、坡向、凹凸度等環(huán)境因子，分析苔蘚植物蓋度和多樣性指標(biāo)對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)；采用隨機(jī)森林分析方法，檢驗(yàn)不同生境因子對(duì)苔蘚植物影響的重要性，利用指示種分析方法揭示不同生境梯度下的苔蘚植物指示種。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于廣東省河源市東源縣康禾省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(23°44′～23°53′ N, 115°04 ′～115°09′ E)。其氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光熱充足，雨量充沛，年平均氣溫為20.3～21.1 ℃，無(wú)霜期達(dá)350 d，年平均降水量為1 889.9 mm。該區(qū)處于東江流域的核心地帶，區(qū)域內(nèi)農(nóng)林業(yè)發(fā)達(dá)，天然植被保存完好，天然林分與農(nóng)業(yè)土地呈鑲嵌方式存在，形成了生境條件優(yōu)越的農(nóng)林交錯(cuò)區(qū)。區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)積累較多，主要類型為赤紅壤、紅壤、山地黃壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，濕潤(rùn)肥沃[12]。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物資源豐富，地帶型植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，為苔蘚植物提供了復(fù)雜多樣的生境。本研究參照熱帶森林大型固定樣地調(diào)查規(guī)范[13]，在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置了6 hm2固定樣地。使用Nikon DTM-310全站儀(Nikon Instruments Co., Ltd., Japan)將6 hm2固定樣地按水平距離劃分為150個(gè)400 m2(20 m×20 m)樣方。

1.2 研究方法

1.2.1苔蘚植物調(diào)查 調(diào)查時(shí)，為了準(zhǔn)確記錄苔蘚蓋度，在每個(gè)400 m2(20 m×20 m)樣方單元設(shè)置5個(gè)4 m2(2 m×2 m)樣方，分別位于網(wǎng)格樣方中心及對(duì)角線四分位處；再將每個(gè)4 m2(2 m×2 m)的樣方等分為4個(gè)1 m2(1 m×1 m)的小樣方，并以1 m2(1 m×1 m)小樣方為調(diào)查單位進(jìn)行苔蘚植物調(diào)查，記錄小樣方內(nèi)所有苔蘚植物的種名、蓋度及樣方生境。

1.2.2物種多樣性的計(jì)算 ①采用物種數(shù)(S)和Menhinick指數(shù)(Dmn)兩個(gè)指標(biāo)計(jì)算物種豐富度。物種數(shù)是指樣地或樣方中物種的數(shù)量。Menhinick指數(shù)的計(jì)算公式如下。

式中，S為物種數(shù)；N為樣地或樣方的總蓋度。

②采用Shannon-Wiener指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(E)和Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(DB-P)測(cè)度樣地或樣方的多樣性，計(jì)算公式如下。

D=-∑(PilnPi)

E=D/lnS

DB-P=Nmax/N

式中，S為物種數(shù)；N為樣地或樣方的總蓋度；Nmax為最大蓋度；Pi為物種i的相對(duì)蓋度，即Pi=Ni/N。

1.2.3海拔梯度的劃分 根據(jù)樣地海拔范圍采用三種等距分級(jí)方案對(duì)樣地內(nèi)各樣方進(jìn)行了海拔分類。三種分級(jí)方案的海拔間距分別為20、30和40 m，具體分組情況見(jiàn)表1。

表1 按等距劃分的海拔梯度分組Table 1 Groupings of elevational gradient based on equal intervals

1.2.4地形因子調(diào)查與計(jì)算 在樣地網(wǎng)格單元系統(tǒng)測(cè)繪階段，以6 hm2樣地的西南角為原點(diǎn)，其水平距離和海拔值設(shè)定為0，則各級(jí)樣地的其他角點(diǎn)數(shù)值采用Nikon DTM-310全站儀進(jìn)行測(cè)量并記錄。測(cè)得的數(shù)據(jù)作為計(jì)算坡度、坡向、凹凸度以及每個(gè)子樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)來(lái)源[14]。

每個(gè)400 m2樣方的坡向范圍為19.7°～353.2°。坡向采用4級(jí)坡向分法，分為陰坡(東北坡)、半陰坡(包含東坡、東南坡、西北坡和北坡)、半陽(yáng)坡(包括南坡和西坡)和陽(yáng)坡(即西南坡)。樣地坡度劃分為4級(jí)，1級(jí)坡度<20°，2級(jí)坡度為20°～30°，3級(jí)坡度為30°～40°，4級(jí)坡度>40°。

樣方凹凸度則采用樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的8個(gè)樣方海拔的平均值，而處于樣地邊緣樣方的凹凸度為樣方中心的海拔減去4個(gè)頂點(diǎn)海拔的平均值[15]。凹凸度級(jí)采用3級(jí)分類：1級(jí)凹凸度<-1， 2級(jí)凹凸度為-1～1，3級(jí)凹凸度>1。

1.2.5潛在直射光入射輻射的計(jì)算 潛在直射光入射輻射(potential direct incident radiation, PDIR)可以有效表征地球上某一特定空間位置可接受的潛在太陽(yáng)直接輻射量。本研究參考McCune[16]的方法，使用非參數(shù)乘法回歸方法(nonparametric multiplicative regression, NPMR)獲取以坡向?yàn)轭A(yù)測(cè)變量的PDIR預(yù)測(cè)值。NPMR方法在統(tǒng)計(jì)軟件HyperNiche 2.0中完成。

1.2.6分析數(shù)據(jù)集 把苔蘚植物的蓋度、Menhinick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)構(gòu)建響應(yīng)變量數(shù)據(jù)集，把各樣方的潛在直射光入射輻射、坡度、海拔高度、凹凸度、坡向梯度、坡度級(jí)、三級(jí)海拔梯度、四級(jí)海拔梯度、五級(jí)海拔梯度和凹凸度級(jí)等不同生境因子作為預(yù)測(cè)變量數(shù)據(jù)集，用于后續(xù)的分析。

1.2.7預(yù)測(cè)變量重要性分析 為了解不同生境因子對(duì)苔蘚植物影響的重要性，把不同生境因子作為預(yù)測(cè)變量，把苔蘚植物多樣性指標(biāo)作為響應(yīng)變量，利用隨機(jī)森林分析方法檢驗(yàn)不同生境因子對(duì)苔蘚植物群落多樣性影響的重要程度。隨機(jī)森林分析屬于數(shù)據(jù)挖掘方法，在統(tǒng)計(jì)軟件Statistica 8.0中完成運(yùn)算。

1.2.8指示種分析 為了分析苔蘚植物與生境之間的關(guān)聯(lián)性，揭示苔蘚植物對(duì)生境的指示作用，分別對(duì)不同海拔梯度、不同坡向、不同坡度和不同凹凸度的苔蘚植物進(jìn)行指示種分析，并用蒙特卡羅檢驗(yàn)對(duì)其指示值的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)，指示值的變化范圍為0～100，指示值越大，指示作用越好。指示種分析在PC-ORD 6.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物豐富度對(duì)預(yù)測(cè)變量的響應(yīng)

樣方中共記錄到苔類植物7科11屬15種，蘚類植物18科25屬32種。對(duì)影響苔蘚植物豐富度的不同生境因子重要性進(jìn)行分析，結(jié)果(圖1)表明，潛在直射光入射輻射對(duì)苔類植物的物種數(shù)影響最大，重要性高達(dá)1.0，對(duì)苔類植物的影響起到?jīng)Q定性作用；坡度、海拔高度、凹凸度和凹凸度級(jí)對(duì)苔類植物物種數(shù)的影響也較大，預(yù)測(cè)變量重要性均大于0.5；而坡向梯度、坡度級(jí)和三級(jí)海拔梯度對(duì)苔類植物物種數(shù)的影響較小。潛在直射光入射輻射和凹凸度對(duì)苔類植物Menhinick指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性均高達(dá)1.0，對(duì)苔類植物Menhinick指數(shù)的影響起到主導(dǎo)作用；其次是海拔高度和坡度；而坡向梯度對(duì)苔類植物的Menhinick指數(shù)影響較小。凹凸度對(duì)蘚類植物的物種數(shù)影響較大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0；其次為海拔高度和潛在直射光入射輻射；而坡向梯度對(duì)蘚類植物的物種數(shù)影響最小，預(yù)測(cè)變量重要性小于0.2，不會(huì)成為限制蘚類植物物種數(shù)的影響因子。凹凸度對(duì)蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0，對(duì)蘚類植物的Menhinick指數(shù)的影響起到?jīng)Q定性作用；其次是凹凸度級(jí)、海拔高度、潛在直射光入射輻射、坡度、四級(jí)海拔梯度和五級(jí)海拔梯度，預(yù)測(cè)變量重要性均大于0.6，對(duì)蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響均較大；而坡度梯度對(duì)蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響較小。

注： 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級(jí)；7—三級(jí)海拔梯度；8—四級(jí)海拔梯度；9—五級(jí)海拔梯度；10—凹凸度級(jí)。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖1 不同生境因子變量對(duì)預(yù)測(cè)苔蘚植物豐富度的重要性Fig.1 Importance of various site factors for predicting bryophyte species richness

2.2 苔蘚植物蓋度對(duì)預(yù)測(cè)變量的響應(yīng)

通過(guò)隨機(jī)森林分析方法對(duì)不同生境因子變量預(yù)測(cè)苔蘚植物蓋度的重要性進(jìn)行分析，結(jié)果(圖2)表明，凹凸度對(duì)苔類植物蓋度的影響最大，變量重要性高達(dá)1；其次為潛在直射光入射輻射和坡度，預(yù)測(cè)變量重要性分別為0.8和0.7；而三級(jí)海拔梯度對(duì)苔類植物蓋度的預(yù)測(cè)變量重要性最小。說(shuō)明凹凸度對(duì)苔類植物蓋度的影響最大，對(duì)苔類植物的生長(zhǎng)起到主導(dǎo)作用。凹凸度對(duì)蘚類植物蓋度的預(yù)測(cè)變量重要性最大，高達(dá)1.0，對(duì)蘚類植物蓋度影響最大，起到?jīng)Q定性作用；海拔高度、坡度和潛在直射光入射輻射對(duì)蘚類植物蓋度的影響也較大，預(yù)測(cè)變量重要性均在0.6以上；而坡向梯度對(duì)蘚類植物蓋度的影響較小。

注： 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級(jí)；7—三級(jí)海拔梯度；8—四級(jí)海拔梯度；9—五級(jí)海拔梯度；10—凹凸度級(jí)。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖2 不同生境因子變量對(duì)預(yù)測(cè)苔蘚植物蓋度的重要性Fig.2 Importance of various site factors for predicting bryophyte cover

2.3 苔蘚植物多樣性指數(shù)對(duì)預(yù)測(cè)變量的響應(yīng)

2.3.1生境因子對(duì)苔蘚植物Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度的影響 為了探討不同生境因子對(duì)苔蘚植物多樣性指數(shù)的影響，分別對(duì)苔蘚植物的Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)不同生境因子預(yù)測(cè)變量的響應(yīng)進(jìn)行隨機(jī)森林分析。圖3顯示，凹凸度對(duì)苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0；其次是坡度、潛在直射光入射輻射和海拔高度，它們對(duì)苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響也較大；而三級(jí)海拔梯度對(duì)苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較小，其預(yù)測(cè)變量重要性也為所有生境因子中最小。潛在直射光入射輻射對(duì)苔類植物均勻度的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性為1.0，對(duì)苔類植物均勻度起到?jīng)Q定性作用；坡度和凹凸度對(duì)苔類植物均勻度的影響也較大，預(yù)測(cè)變量重要性均大于0.6；而坡向梯度對(duì)苔類植物均勻度的影響較小。凹凸度對(duì)蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0；其次為海拔高度、坡度和凹凸度級(jí)，它們的預(yù)測(cè)變量重要性均大于0.6，對(duì)蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較大；而坡向梯度對(duì)蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較小。凹凸度對(duì)蘚類植物均勻度的影響最大，其預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0，對(duì)蘚類植物均勻度起到?jīng)Q定性作用；潛在直射光入射輻射和坡度對(duì)蘚類植物均勻度的影響也較大，預(yù)測(cè)變量重要性大于0.6；而坡向梯度對(duì)蘚類植物均勻度的影響較小。

2.3.2生境因子對(duì)苔蘚植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響 圖4顯示，凹凸度對(duì)苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0，對(duì)苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)起到主導(dǎo)作用；其次為潛在直射光入射輻射；而三級(jí)海拔梯度和坡向梯度對(duì)苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響最小。凹凸度和海拔高度對(duì)蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響均較大。其中，凹凸度對(duì)蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響最大，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)1.0；其次為海拔高度，預(yù)測(cè)變量重要性高達(dá)0.8以上；而坡向梯度對(duì)蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的較小，預(yù)測(cè)變量重要性也為所有生境因子中最小。

注: 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級(jí)；7—三級(jí)海拔梯度；8—四級(jí)海拔梯度；9—五級(jí)海拔梯度；10—凹凸度級(jí)。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖3 不同生境因子變量對(duì)預(yù)測(cè)苔蘚植物多樣性指數(shù)的重要性Fig.3 Importance of various site factors for predicting bryophyte species diversity index

2.4 不同環(huán)境梯度下的苔蘚植物指示種

2.4.1不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種 不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表2)表明，對(duì)第1海拔梯度具有顯著指示作用(P<0.05)的苔蘚植物分別為隸屬于羽蘚科(Thuidiaceae)的灰羽蘚(Thuidiumpristocalyx)、青蘚科(Brachytheciaceae)的淡葉長(zhǎng)喙蘚(Rhynchostegiumpallidifolium)、灰蘚科(Hypnaceae)的鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)和扁萼苔科(Radulaceae)的樹(shù)生扁萼苔(Radulaobscura)。灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllumpohliaecarpum)對(duì)第2海拔梯度具有極顯著的指示作用(P<0.01)。對(duì)第4海拔梯度具有顯著指示作用(P<0.05)的苔蘚植物為指葉苔科(Lepidoziaceae)的細(xì)指苔(Kurziagonyotricha)。

表2 不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種Table 2 Bryophyte indicator species under different elevational gradients

2.4.2不同坡向梯度下的苔蘚植物指示種 不同坡向梯度下苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表3)表明，沒(méi)有一種苔蘚植物對(duì)陰坡和半陽(yáng)坡具有顯著指示作用。對(duì)陽(yáng)坡具有指示作用的苔蘚植物分別為隸屬于錦蘚科(Sematophyllaceae)的錦蘚(Sematophyllumsubpinnatum)、羽苔科(Plagiochilaceae)的長(zhǎng)葉羽苔(Plagiochilaflexuosa)、絹蘚科(Entodontaceae)的亮綠絹蘚(Entodonschleicheri)、青蘚科的淡葉長(zhǎng)喙蘚(P< 0.05)，它們的出現(xiàn)能夠指示陽(yáng)坡的生境或相似的生境條件。平蘚科(Neckeraceae)的日本扁枝蘚(Homaliatrichomanoidesvar.japonica)和細(xì)鱗苔科(Lejeuneaceae)的變異多褶苔(Spruceanthuspolymorphus)對(duì)陽(yáng)坡具有臨界顯著的指示作用(P=0.052和P=0.056)。

表3 不同坡向梯度下的苔蘚植物指示種Table 3 Bryophyte indicator species under different aspect gradients

注: 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級(jí)；7—三級(jí)海拔梯度；8—四級(jí)海拔梯度；9—五級(jí)海拔梯度；10—凹凸度級(jí)。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖4 不同生境因子變量對(duì)預(yù)測(cè)苔蘚植物Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的重要性Fig.4 Variable importance of various site factors for predicting bryophyte species Berger-Parker dominance

2.4.3不同坡度梯度下的苔蘚植物指示種 不同坡度梯度下苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表4)表明，灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚對(duì)第3坡度級(jí)具有極顯著的指示作用(P<0.01)，指葉苔科的三裂鞭苔(Bazzaniatridens)對(duì)第3坡度級(jí)具有顯著的指示作用(P<0.05)，東亞擬鱗葉蘚和三裂鞭苔的出現(xiàn)可以反映第3坡度級(jí)的生境條件。

表4 不同坡度梯度下的苔蘚植物指示種Table 4 Bryophyte indicator species under different slope steepness gradients

2.4.4不同凹凸度梯度下的苔蘚植物指示種 對(duì)不同凹凸度梯度下的苔蘚植物進(jìn)行指示種分析(表5)，結(jié)果表明對(duì)第1凹凸度級(jí)和第3凹凸度級(jí)具有顯著指示作用的苔蘚植物均只有1種(P<0.05)，分別為灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚和指葉苔科的細(xì)指苔。羽蘚科的細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)、灰羽蘚，平蘚科的日本扁枝蘚、灰蘚科的淡葉偏蒴蘚(Ectropotheciumdealbatum)、錦蘚科的錦蘚、細(xì)鱗苔科的神山細(xì)鱗苔(Lejeuneaeifrigii)和變異多褶苔、異枝蘚科(Heterocladiaceae)的粗疣蘚Fauriellatenuis)、青蘚科的淡葉長(zhǎng)喙蘚和平蘚科(Neckeraceae)的東亞擬平蘚(Neckeropsiscalcicola)均對(duì)第2凹凸度級(jí)具有極顯著指示作用(P<0.01)，而牛舌蘚科(Anomodontaceae)的羊角蘚(Herpetineurontoccoae)、絹蘚科(Entodontaceae)的亮綠絹蘚(Entodonschleicheri)和羽苔科的長(zhǎng)葉羽苔對(duì)第2凹凸度級(jí)具有顯著的指示作用(P<0.05)，這些苔蘚植物的出現(xiàn)能顯著指示第2凹凸度級(jí)的生境條件。

表5 不同凹凸度梯度下的苔蘚植物指示種Table 5 Bryophyte indicator species under different convexity gradients

3 討論

地形、海拔等生境條件對(duì)苔蘚植物分布有重要的影響。在地形因子中，凹凸度和潛在直射光入射輻射對(duì)苔蘚植物的分布和多樣性預(yù)測(cè)作用最強(qiáng)，說(shuō)明凹凸度和潛在直射光入射輻射對(duì)苔蘚植物的影響較大，是限制苔蘚植物生長(zhǎng)和分布的主要環(huán)境因子。坡度、海拔高度等生境因子也對(duì)苔蘚植物多樣性指數(shù)具有不同程度的影響，說(shuō)明苔蘚植物多樣性格局是受到多種因素共同作用的結(jié)果。指示種分析發(fā)現(xiàn)不同生境梯度下的苔蘚植物指示種存在差異，有的苔蘚植物能夠同時(shí)指示不同的生境條件，如東亞擬鱗葉蘚對(duì)第2級(jí)海拔梯度、第3坡度級(jí)和第1凹凸度級(jí)均具有顯著指示作用，能夠適應(yīng)3種不同的生境，生態(tài)幅較廣；淡葉長(zhǎng)喙蘚對(duì)第1海拔梯度、陽(yáng)坡和第2凹凸度級(jí)均具有顯著指示作用，生態(tài)幅較高，適應(yīng)性較強(qiáng)。

苔蘚植物對(duì)環(huán)境變化非常敏感，可以作為監(jiān)測(cè)環(huán)境污染和氣候變化以及反映森林生態(tài)系統(tǒng)微生境和小氣候的指示植物[4-5]，而生境異質(zhì)性是苔蘚植物組成和分布的重要驅(qū)動(dòng)因子。在小尺度區(qū)域，苔蘚植物的組成和多樣性格局與生境的水熱條件密切相關(guān)，生境的水熱狀況主要受到地形因子的影響[17-18]。海拔可以綜合影響溫度、光照和土壤水分等，從而對(duì)苔蘚植物的蓋度和多樣性格局造成影響；坡度、坡向等地形因子主要通過(guò)控制太陽(yáng)輻射和降水等的再分配，控制林分的光照、溫度和水分等，營(yíng)造林下小氣候生境[19]，從而影響苔蘚植物的生長(zhǎng)；凹凸度則主要通過(guò)控制土壤水分存留時(shí)間來(lái)影響土壤濕度[20]。研究發(fā)現(xiàn)，凹凸度越小越有利于水分存留，生境中的土壤濕度越高[21-22]。生境因子對(duì)苔蘚植物的影響并不是由單一因素作用的，而是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果，苔蘚植物對(duì)不同生境因子變化的響應(yīng)程度也不一致，從而導(dǎo)致了苔蘚植物多樣性格局的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，凹凸度和潛在直射光入射輻射對(duì)苔類植物和蘚類植物的蓋度、豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的預(yù)測(cè)變量重要性均較高，說(shuō)明凹凸度和潛在直射光入射輻射對(duì)苔蘚植物的影響較大，是限制苔蘚植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。同時(shí)，坡度、海拔高度等生境因子也對(duì)苔蘚植物多樣性指數(shù)具有不同程度的影響。

指示種分析方法可以較好地揭示植物與生境間的關(guān)系，反映植物對(duì)生境變化的指示作用[23]。對(duì)不同海拔梯度、坡向、坡度和凹凸度下苔蘚植物進(jìn)行指示種分析，研究發(fā)現(xiàn)，不同生境梯度下的苔蘚植物指示種存在差異，有的苔蘚植物能夠同時(shí)指示不同的生境條件，反映了苔蘚植物對(duì)生境變化的適應(yīng)性策略存在差異。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生境過(guò)濾作用，苔蘚植物為了適應(yīng)生境的變化形成了特定的性狀特征，從而更好地適應(yīng)該生境條件。在不同的微生境條件下，苔蘚植物表現(xiàn)出趨異的適應(yīng)性特征，從而達(dá)到多物種穩(wěn)定共存。因此，生境異質(zhì)性導(dǎo)致了苔蘚植物對(duì)環(huán)境變化具有不同的響應(yīng)策略。