6種連翹屬植物在第四紀紅壤上的生長適應性比較

劉 荃, 陳秀龍, 郭利平, 黃宏勝, 沈發興,3, 葛佩琳, 趙佳鼎

(1.江西農業大學 江西省鄱陽湖流域農業資源與生態重點實驗室，南昌 330045; 2.江西省水土保持科學研究院江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室，南昌 330029; 3.江西農業大學 江西省森林培育重點實驗室，南昌 330045)

連翹(Forsythiasuspense)是木犀科連翹屬落葉灌木，其初熟和老熟的干燥果實(即青翹和老翹)是我國傳統的中藥材，臨床常用于治療急性感冒、淋巴結核等癥[1-4]。連翹屬植物適生范圍廣泛，具有耐寒、耐旱、耐瘠的特點，對氣候、土質條件要求不高，在缺水缺肥、有機質含量低的瘠薄山地、沙坡地均能正常生長[2,5]。我國盛產連翹，全世界11個種中有7種產自中國，即連翹(Forsythiasuspensa)、奇異連翹(ForsythiamiraM.C.Chang)、金鐘花(Forsythiaviridissima)、卵葉連翹(Forsythiaovata)、東北連翹(Forsythiamandshurica)、秦連翹(Forsythiagiraldiana)和麗江連翹(ForsythialikiangensisChing et Feng et P.Y.Bai)。連翹果實具有藥用價值，其花是優良的黃色食用色素、蜜源和早春觀賞花卉；嫩莖葉可作茶飲；籽油是制造絕緣漆、香皂和化妝品等的良好原料[2,5-8]。此外，連翹根系的萌發力很強，栽植后可萌發出許多新的植株，樹冠蓋度增加較快，能有效減少地面徑流和土壤侵蝕，是國家推薦的退耕還林和防治水土流失的優良生態經濟灌木[2,7]。近年來，由于缺乏管理和人為不合理采摘及破壞行為，我國野生連翹資源的面積與產量在逐步減少，連翹資源受到不同程度的破壞，因而擴大連翹人工種植面積成為眼下當務之急[9-11]。

南方紅壤在我國分布范圍廣闊，而紅壤丘陵區具有山地丘陵交錯、地形起伏大、雨量多而集中和風化作用強烈等特點，由于近代出現的大規模森林砍伐，原始植被破壞嚴重，是我國南方水土流失重點治理區；其水土流失特點是面積大、范圍廣、呈斑點狀分布，隱蔽性強、潛在危害大、崩崗侵蝕劇烈、林下水土流失嚴重，水土流失已成為制約該區生產發展、脫貧致富環境改善的共同障礙[12-13]。然而，南方紅壤區目前推廣種植的優良水保植物存在品種單一、經濟價值不高的特點，因此，選擇和開發既適應于紅壤侵蝕區自然環境又具有經濟開發價值的水土保持植物，是豐富南方水土保持植物資源庫、提高農民經濟收入和改善南方紅壤侵蝕區脆弱生態環境的有效途徑之一。針對上述狀況，本研究引進國內主要連翹屬植物，初步開展連翹屬植物在地帶性紅壤上的生長適應性研究，篩選適生連翹種并為其在南方紅壤侵蝕區的引種栽培提供科學依據。

1 研究區自然概況

1.1 氣候特征

本研究從湖北、遼寧、吉林和陜西等省引入連翹、秦連翹、卵葉連翹、東北連翹、金鐘花和垂枝連翹6個連翹品種，在江西省九江市德安縣郊的江西水土保持生態科技園內(簡稱“研究區”)進行扦插種植[14](115°42′38″—115°43′06″E，29°16′37″—29°17′40″N)。各連翹屬植物原產地氣候類型和土壤特性列表如下(表1—2)。連翹原產地湖北十堰的氣候類型為亞熱帶季風氣候，其年均降雨量824 mm；秦連翹原產地陜西丹鳳的氣候類型為暖溫帶季風山地氣候，最低溫度高于0℃，年均降雨量僅為687.4 mm；卵葉連翹、東北連翹、金鐘花和垂枝連翹原產地的氣候類型均為溫帶大陸性氣候，最冷/熱月均溫都相對較低，原產地吉林和沈陽的年均降雨量分別為570.3，716.2 mm。

連翹引種地位于鄱陽湖流域博陽河水系，屬亞熱帶濕潤季風氣候區，多年平均氣溫16.7℃，年平均降水量1 354 mm，年日照時數1 620～2 100 h，年平均無霜期為249 d。地貌為淺丘崗地，海拔30～100 m，坡度5°～25°(表1)。引種地位于我國南方紅壤的中心分布區域，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，地帶性土壤為第四紀紅黏土母質發育的紅壤，偏酸性(pH值5.11)，粉砂質黏土(表2)，是我國南方典型紅壤之一[15-16]。

1.2 土壤基本性質及養分特征

連翹原產地吉林長春和湖北十堰的質地是粉砂質黏壤土，陜西丹鳳和遼寧沈陽的土壤質地分別為粉砂質壤土和砂質壤土。江西德安紅壤為酸性土，質地是粉砂質黏土，原產地沈陽、丹鳳的土壤同樣呈酸性和弱酸性，而十堰與長春的土壤pH值為弱堿性。土壤養分數據分析結果表明，江西德安第四紀紅壤土屬于缺鉀富磷土壤；湖北十堰和遼寧沈陽的土壤都屬于缺磷富鉀土壤，陜西丹鳳和吉林長春分別屬于缺磷型土壤和磷鉀豐富型土壤。

表1 連翹原產地與引種地所屬氣候類型及其主要氣候因子

表2 連翹引種地與原產地土壤性質與養分指標比較

2 材料與方法

2.1 試驗設計

本研究試驗設計以6種連翹屬植物作為試驗材料進行扦插繁殖，考慮到南方多雨且紅壤偏酸性的特性，從防雨和改酸角度出發，對所有扦插植株進行以下4種處理：(1) 無處理措施(No treatment,CK)，對照；(2) 石灰表施處理(Lime treatment,LT)，將酸性土壤改良為弱酸性土壤；(3) 地膜覆蓋處理(Plastic mulch,PM)，防控雨水；(4) 地膜加石灰處理(Lime-plastic treatment,LPT)調酸與控雨水。

所有連翹品種在2017年早春發芽前收集1～2 a生的健壯枝條，將其截成20 cm左右長的插穗，按行株距25 cm ×15 cm插入經過深翻、細耕和平整過的起壟苗床中，使插穗露出土面1～2節[18]。連翹試驗用地600 m2，包括育苗床、壟溝、排水溝、道路等。其中，每個育苗床壟高15 cm，壟頂寬40 cm，壟底寬80 cm，壟溝寬40 cm，壟長5 m。每個處理設置3個重復，每個重復1個壟苗床，共72條試驗壟苗床。試驗選用黑色地膜和粒徑小于0.5 mm、主要成分為氧化鈣的石灰，施用方法為撒施，施用量為5.7 kg/hm2。試驗區土壤pH值是5.11，為酸性紅土，撒施石灰待土壤穩定后，土壤pH值是5.99，為弱酸性紅土。整個試驗過程中，除在氣溫過高的夏季對試驗區進行遮陽(黑色遮陽網)和滴灌統一補水和適時除草管理之外，并未對試驗區連翹種進行施肥及其他苗木保障措施。

2.2 研究方法

(1) 土壤測定。土壤機械組成采用吸管法測定，土壤有機質采用重鉻酸鉀—外加熱法，全氮采用凱氏定氮法，硝態氮用紫外分光光度法，速效磷采用過硫酸鉀消化—鉬銻抗分光光度法，銨態氮采用KCL浸提—靛酚藍比色法，速效鉀用乙酸銨浸提—火焰光度法進行測定。以上土壤測定方法均參照《土壤分析技術規范》[19]。

(2) 性狀測定。在扦插100 d后測定各連翹屬植物的成活率，每個處理每個重復隨機取樣10株成活的連翹幼苗，詳細測定其葉片干重、葉面積、根系干重與總長度等生長指標，葉面積大小使用葉面積儀進行測算，根系和葉片干重采用烘干法進行測定。掃描根系，并使用Photoshop CS6對植物根系掃描圖進行灰度化處理，再運用ArcGIS 10.2軟件的Arcscan工具將根系掃描件進行矢量化操作[20]，測算連翹根系總長度[細根根長(<2 mm)+粗根根長(>2 mm)]。

(3) 數據分析與統計。為了更好地比較連翹種類間生長指標的差異性，采用算術平均法進行計算，計算公式如下：

(1)

式中：Le為連翹種某一生長指標的平均值；CK，PM，LT，LPT表示4種種植措施；Lij為某一種措施條件下對應的生長指標值；RL為根系總長；RW為根系干重；LA為葉面積；LW為葉片干重；n=4。在此基礎上，采用模糊數學隸屬函數值法[21-22]對6個連翹種的生長適應性進行綜合評價。隸屬函數值的計算方法如下：

N(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

(3)

使用IBM SPSS Statistics 22.0軟件進行數據統計分析，其中，利用最小顯著差異法(LSD法)對連翹成活率、根系干重、根系總長、葉片干重和葉面積進行均值比較分析，采用一般線性模型(General linear model)中單變量雙因素方差對連翹屬植物生長影響因素(品種，種植措施)及其相互作用進行統計分析。采用Microsoft Excel 2010完成本文其他數據分析與繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同種植措施對6種連翹扦插存活率的影響

通過比較4種種植措施下的成活率發現(表3)，垂枝連翹在不同種植措施條件下的存活率均為最高，其次為金鐘花和連翹。種植措施對6個連翹種的成活率均具有顯著影響，相較于對照處理(CK)，塑料薄膜覆蓋處理(PM)顯著提高了秦連翹和垂枝連翹的成活率。連翹對照的成活率最高，薄膜覆蓋處理對其影響不顯著，而石灰表施(LT)以及地膜+石灰表施(LPT)的種植措施卻顯著降低了其成活率；覆膜以及地膜+石灰表施的種植措施顯著提高了卵葉連翹的成活率；相比于對照和覆膜措施，石灰表施和地膜+石灰表施的種植措施顯著降低了金鐘花的成活率。相比于對照，各種種植措施對東北連翹的成活率影響不顯著，但石灰表施顯著高于地膜+石灰表施處理下的成活率。平均成活率結果表明，垂枝連翹的平均成活率最高為86.9%，其次為金鐘花(60.3%)和連翹(56.5%)，而其他種均小于50%，排序從大到小依次為垂枝連翹>金鐘花>連翹>秦連翹>東北連翹>卵葉連翹。

表3 種植措施對連翹屬植物成活率的影響 %

注：表中每行前4列不同小寫字母表示4種種植措施下各連翹種的存活率是否存在統計顯著性差異，a與b之間有顯著性差別(p<0.05)，ab則表示差異不顯著。Avg.列的大寫字母表示連翹種間的平均存活率差異顯著與否。

3.2 不同種植措施對6種連翹成活幼苗生長狀況的影響

3.2.1 連翹屬植物生長影響因素 連翹種類、種植措施及其交互作用對連翹4個生長指標的影響結果見表4。連翹種類對地上和地下生長指標均具有極顯著的影響(p<0.001)，而種植措施對連翹屬植物地下部根系干重和總長無顯著影響(p>0.05)，但對地上部葉片干重和葉面積具有極顯著的影響(p<0.001)。連翹種類和種植措施二者交互作用，除了對根系總長無顯著影響(p>0.05)外，對其他3個指標均具有極顯著的影響(p<0.001)。該結果說明，連翹地下根系的生長更多地受連翹種的影響，即連翹種自身的生長特性決定了根系的生長發育，而種植措施對根系的生長影響則小的多。而地上部葉片的生長不僅受到種類特性的影響，同時也受種植措施的影響；而且，連翹種類和種植措施這兩種因素對地上部葉片的疊加影響遠大于對地下部根系的影響。

3.2.2 種植措施對地下部根系生長的影響 種植措施對連翹屬植物地下部根系的影響結果見圖1。通過比較種植措施間的根系干重發現，卵葉連翹和垂枝連翹在4種處理條件下的根系干重沒有顯著性差別，其他連翹種的根系干重則存在顯著性差異(圖1A)。對連翹和秦連翹而言，相對于CK處理，LT，PM和LPT處理下的根系干重均有不同程度的增加；其中，連翹在LT處理下的根系干重顯著高于CK處理，相對增量為74.7%；秦連翹在PM處理下的根系干重增加顯著，較CK處理的增量為103.7%。而對東北連翹和金鐘花而言，相較于CK處理，LT和LPT處理下的根系干重無顯著性變化，東北連翹和金鐘花在PM處理下的根系干重分別顯著減少59.1%和增加69.1%。綜上所述，采用石灰表施的方式，可以顯著增加連翹的根系干重；采用地膜覆蓋，可以顯著增加金鐘花和秦連翹的根系干重，卻顯著降低東北連翹的根系干重。

表4 連翹種與種植措施對連翹屬植物生長影響的雙因素分析

注：***表示顯著性水平為極顯著，p<0.001;ns表示顯著性水平為不顯著，p>0.05。

圖1 種植措施對連翹屬植物根系干重和總長的影響

4種種植措施間的連翹屬植物根系總長結果見圖1B。結果表明，對連翹而言，相較于CK處理，LT，PM和LPT處理下的根系總長都有不同程度的增加，其中PM處理下的根系總長較CK增加顯著，增量為86.9%；對于秦連翹而言，CK和LPT處理下的根系總長度介于LT和PM處理之間，差異不明顯；LT處理顯著低于PM處理下的根系總長。金鐘花在CK處理下的根系總長介于其他處理之間，且差異不明顯；LT和LPT處理下的根系總長卻顯著低于PM處理。也即是說，在塑料薄膜覆蓋條件下，連翹、金鐘花和秦連翹的根系總長最高。而對卵葉連翹、東北連翹和垂枝連翹而言，4種處理措施下的根系總長不存在顯著差異。總之，石灰表施摻拌的種植方式可顯著增加連翹、秦連翹和金鐘花的根系總長，其他種植措施對各連翹種根系總長的影響不顯著。

3.2.3 種植措施對地上部葉生長的影響 連翹葉片干重結果見圖2A。通過比較4種種植措施下的葉片干重發現，秦連翹和卵葉連翹的葉片干重在各處理措施間無顯著性差異。連翹在LT，PM和LPT處理下的葉片干重較CK處理均有顯著性變化，分別增加了260%，190%，210%，即在石灰處理條件下葉片干重最大。東北連翹在LPT處理下的葉片干重顯著高于其他3種處理措施，金鐘花在PM處理條件下的葉片干重顯著高于其他3種處理措施，PM處理較CK處理增加了124.4%；垂枝連翹在LT處理條件下葉片干重最大，顯著高于CK，PM和LPT處理。因此，石灰表施、地膜覆蓋以及地膜+石灰表施均可以顯著增加連翹的葉片干重；此外，石灰表施、地膜覆蓋和地膜+石灰表施可分別顯著增加垂枝連翹、金鐘花和東北連翹的葉片干重，但對秦連翹和卵葉連翹的葉片干重無顯著性影響。

連翹葉面積結果見圖2B。結果表明，除了秦連翹和卵葉連翹在4種處理措施下的葉面積大小無顯著差異外，種植措施對其他4種連翹的葉面積大小都具有顯著的影響。具體而言，連翹在PM和LPT處理下的葉面積顯著高于CK處理，LT處理與其他3種措施條件下的葉面積大小無顯著差異；東北連翹在LPT處理下的葉面積顯著高于其他3種措施；金鐘花在PM處理下的葉面積顯著高于其他3種措施，較CK處理增加了108.1%；對于垂枝連翹而言，相較于CK處理，PM和LPT處理下的葉面積有不顯著增加，而LT處理有顯著增加，較CK處理的增量為143.2%。因此，地膜覆蓋以及地膜+石灰表施都可以顯著增加連翹的葉面積；此外，石灰表施、地膜覆蓋和地膜+石灰表施可分別顯著增加垂枝連翹、金鐘花和東北連翹的葉面積，但對秦連翹和卵葉連翹的葉面積無顯著性影響。

3.2.4 連翹屬植物生長指標比較 連翹地下部根系和地上部葉片生物量的詳細結果見表5。結果表明，所有連翹品種中，金鐘花的根系干重、根系總長、葉片干重和葉面積平均值均最大(位列第1)，其次是連翹(位列第2)，而卵葉連翹所有指標平均值均最小(位列第6)。秦連翹的地上部葉片干重和葉面積分列第2，3位，地下部根系指標都位于第5，說明其地上部葉片排序優于地下部根系；而東北連翹則相反，地上部葉片指標都位于第5，而根系干重和根系總長位于第3，4位。垂枝連翹各指標排序均居中(第3或第4位)，說明其地上部和地下部生物量發展較為均衡。

圖2 種植措施對連翹屬植物葉片干重和葉面積的影響

表5 連翹屬植物地上地下部主要生物量指標比較

3.3 綜合評價

將每個連翹種各指標的適應性隸屬函數值累加起來，求其平均數；隸屬函數值越大，則說明其適應性越強，反之則越差，連翹各生長指標的綜合評價得分見表6。連翹屬植物適應性強弱順序依次為：金鐘花>連翹>垂枝連翹>秦連翹>東北連翹>卵葉連翹。而金鐘花屬于高度適應性，連翹與垂枝連翹屬于中度適應性，其他連翹種的適應性則較差，說明金鐘花在南方第四紀紅紅壤上的生長適應性狀況最好，其次是連翹與垂枝連翹。

表6 連翹屬植物的生長適應性評價

4 討論與結論

4.1 影響連翹屬植物扦插成活率的主要因素

6種連翹屬植物在4種種植措施條件下扦插100 d后的成活率調查結果顯示，垂枝連翹的平均成活率最高(86.9%)，其次為金鐘花(60.3%)和連翹(56.5%)，而秦連翹、東北連翹和卵葉連翹的成活率均小于50%。種植措施對6個連翹種的成活率均具有顯著影響，塑料薄膜覆蓋處理顯著提高了秦連翹、金鐘花和垂枝連翹的成活率，覆膜以及地膜+石灰表施的種植措施顯著提高了卵葉連翹的成活率，石灰表施顯著提高了東北連翹的成活率，石灰表施(LT)以及地膜+石灰表施(LPT)的種植措施卻顯著降低了連翹的成活率。研究表明，氣候與土壤因子對植物引種具有重大影響[23-26]。本文引種的3種成活率相對較高的連翹種分別為垂枝連翹、金鐘花和連翹，其中垂枝連翹和金鐘花的原產地均為遼寧沈陽，其土壤為酸性(pH值為5.88)，與引種地德安原始土壤pH值(5.11)差異最小，與石灰改良后土壤的pH值(5.99)非常接近；但遼寧沈陽屬于溫帶半濕潤大陸性氣候，最冷月均溫度遠低于引種地江西德安，年均降雨量(716.2 mm)也僅為引種地年均降雨量(1 354.1 mm)的52.9%，氣候條件相差較遠。兩種連翹在地膜覆膜措施下的扦插成活率均明顯大于其他3種種植措施，可能的原因是覆膜減少了雨水進入連翹根系土壤，從而形成與原產地土壤環境相似的干爽酸性土壤環境，從而使得垂枝連翹和金鐘花達到更高的成活率。成活率排名第3的連翹，其原產地湖北十堰氣候類型與引種地德安相同，均為亞熱帶季風氣候；說明連翹對高溫高濕的氣候環境已經具有較好的適應性，所以在無處理(空白對照)種植條件下的扦插成活率最高。總之，以上3種連翹種的引種成功與德國林學家Mayr[23]提出的“氣候相似論”相吻合，即引種地區的氣候(尤其是溫度)和土壤條件接近于原產地才有引種成功的可能，反之亦然。秦連翹和卵葉連翹的原產地陜西丹鳳和吉林長春的氣候和土壤與引種地均相差較遠，所以它們的平均成活率均低于50%，尤其是卵葉連翹成活率僅為9.9%。此外，楊洋等[26]通過運用4種物種分布模型對連翹的潛在地理分布進行預測發現，氣溫和降水是影響物種分布的重要因素；對連翹屬植物而言，溫度影響大于降水，這可能是本文引種的原產于陜西和吉林等氣候較低地區的秦連翹、卵葉連翹和東北連翹在南方紅壤區存活率較低的原因。4種種植措施下的成活率比較發現，卵葉連翹在添加石灰和地膜覆蓋的種植條件下成活率相對較高，說明覆蓋增溫、更少的降水和偏中性的土壤更容易使其成活；東北連翹在石灰處理條件下成活率高，間接證明它在引種地德安酸性土壤中成活率低的原因。

4.2 影響連翹屬植物生長指標的主要因素

對連翹屬植物成活幼苗地上部葉片和地下部根系生物量的分析結果表明，金鐘花和連翹的生物量分列第1，2位，卵葉連翹位于第6位；成活率最高的垂枝連翹排列居中，秦連翹地上部葉片較地下部根系發達，東北連翹則相反。連翹種類、種植措施及其交互作用對6種連翹屬植物的地下部和地上部生物量影響分析表明，連翹種類對地上和地下生長指標均具有極顯著的影響，而種植措施僅對地上部生物量具有極顯著的影響，對地下部生物量影響不顯著，但連翹種類和種植措施二者交互作用除了對根系總長無顯著影響外，對其他3個指標均具有極顯著的影響。具體而言，卵葉連翹和垂枝連翹在4種處理條件下的根系生物量沒有顯著性差別；采用石灰表施的方式可以顯著增加連翹的根系干重和總長、秦連翹和金鐘花的根系總長；地膜覆蓋顯著增加金鐘花和秦連翹的根系干重，并顯著降低東北連翹的根系干重。地膜覆蓋以及地膜+石灰表施都可以顯著增加連翹的葉片干重和葉面積，此外，石灰表施、地膜覆蓋和地膜+石灰表施可分別顯著增加垂枝連翹、金鐘花和東北連翹的葉片生物量，但對秦連翹和卵葉連翹的葉片生物量無顯著性影響。連翹屬植物的綜合評價結果表明，金鐘花在南方第四紀紅壤上的生長屬于高度適應，連翹與垂枝連翹屬于中度適應，其他連翹種的適應性則較差。水土保持植物主要通過冠層、枯落物層和根系層的作用來發揮固水保土的作用[27-30]；因此，葉面積與根系總長是判定連翹能否最大化起水土保持作用的指標。而本研究發現，金鐘花與連翹在地膜覆蓋條件下根系總長最長，金鐘花葉面積與葉片干重最大，說明減少土壤水分的條件下可以促進連翹根系與葉片冠幅的生長，這個結論與王同順等[31]的研究結論相似。

總之，在“氣候相似論”的指導下，篩選正確的連翹種，并通過適宜的栽培種植方式和管理措施，在南方紅壤區引種栽培特定的連翹屬植物是完全可行的。本文研究結果表明，金鐘花、連翹與垂枝連翹的引種適應性表現最好，其中，垂枝連翹和金鐘花采用薄膜覆蓋方式最佳，而連翹直接扦插種植即可。如果采用更好的培育方法，確保上述3種連翹維持更高的成活率，那么連翹屬植物在南方紅壤侵蝕區的引種和推廣將變得更為切實可行。此外，引種地土壤是缺氮缺鉀缺有機質富磷的土壤，與各連翹原產地土壤相比更為瘠薄，若增加適宜的施肥管理措施，連翹的生長狀況可能會更加理想，需要下一步的試驗進行驗證。