秦嶺3種天然林細根分布特征及其與土壤理化性質的關系*

祝 樂 許晨陽,2 耿增超,2 劉莉麗 侯 琳 王志康 王 強 陳樹蘭 李倩倩

(1.西北農林科技大學資源環境學院 農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室 楊凌 712100；2.農業部農業環境重點實驗室 北京 100081；3.西北農林科技大學林學院 楊凌 712100)

樹木細根(直徑≤2 mm)在獲取水分、養分及影響生態系統物質循環等方面起著重要作用(Tufekciogluetal.，1998)，其死亡分解過程是生物地球化學循環的重要環節(Leietal.，2012；Lepp?lammi-Kujansuuetal.，2014),因此，研究森林細根是認識森林養分循環與碳平衡的基礎。目前國內外有關細根的研究主要集中在不同地區植被細根的生長分布規律及其與土壤理化性質的關系等方面(趙忠等，2000；梅莉等，2004；Bolteetal.，2006；Osmanetal.，2006；燕輝等，2010；李青山等，2014；Jamroetal.，2015)。秦嶺作為我國南北氣候的重要分界線，是生態學研究的熱點地區，但對秦嶺天然林細根而言，尚缺乏系統深入的研究。

云杉(Piceaasperata)和紅樺(Betulaalbo-sinensis)是秦嶺山區常見的天然林樹種，具有抗逆性強、根系發達等特點。作為中國北方具有重要經濟和生態價值的樹木，二者在維持秦嶺林區生態平衡和生態系統恢復方面具有重要意義(郭垚鑫等，2013；耿榮等，2015)。目前關于秦嶺天然林的研究主要集中在土壤養分和生物多樣性等方面(唐朋輝等，2016；曹永昌等，2017)，對不同樹種的根系尤其是細根的分布及其與土壤理化性質關系的研究鮮有報道。鑒于此，本研究在秦嶺辛家山林區選取云杉林、紅樺林及云杉+紅樺混交林3種天然林，研究細根分布特征及其與土壤理化性質的關系，以期為秦嶺地區生態治理和森林恢復提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于陜西省寶雞市鳳縣境內秦嶺辛家山通天河國家森林公園(106°28′—106°38′E,34°10′—34°20′N)，辛家山林區地處秦嶺主梁西部南坡，為嘉陵江上游，屬暖溫帶半濕潤山地氣候。年均氣溫7.6 ℃，年均降水量900 mm，集中在7—9月。地勢起伏大，海拔1 580～2 738 m。成土母質主要為殘積物、坡積物，還有少量坡積殘積物,主要土壤類型為棕壤和暗棕壤(二者在中國土壤系統分類中歸于雛形土或淋溶土)。研究區森林覆蓋率高達96.8%，生物多樣性豐富，自然植被以天然次生林為主，主要喬木樹種有云杉、冷杉(Abiesfabri)、油松(Pinustabulaeformis)、紅樺、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、遼東樺(Betulaschmidtii)、華山松(Pinusarmandii)、漆樹(Toxicodendronsuccedaneum)、山楊(Populusdavidiana)和鵝耳櫟(Carpinusturczaninowii)等，竹類有毛竹(Phyllostachysedulis)，灌木有懸鉤子(Rubuscorchorifolius)和栓翅衛矛(Euonymusphellomanus)等，草本有龍芽草(Agrimoniapilosa)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)、艾蒿(Artemisiaargyi)、茜草(Rubiacordifolia)和披針葉苔草(Carexlanceolata)等(耿榮等，2015；王棣等，2015)。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

2016年5月，對秦嶺辛家山林區踏查后，選擇具有代表性的云杉林、云杉+紅樺混交林和紅樺林3種天然林，每個林分設置3塊樣地(20 m×20 m)，每塊樣地設置3個樣點，各林分用GPS定位，每木檢尺后，調查植被和土壤類型。林分基本情況見表1。

表1 3種林分的立地條件及林木參數Tab.1 Site conditions and forest parameters of three forest types

2.2 根系樣品采集和測定

2016年8月，采用土柱法對每個樣點進行根樣采集，去除各樣點地表雜物及凋落物層，分別采集腐殖質層(A)、淀積層(B)和母質層(C)的土柱(土柱長×寬為20 cm×20 cm，高為各土層的土壤厚度)各1個，在塑料布上松散開土柱，在手持式放大鏡下根據根系的外形、氣味、顏色等辨認云杉和紅樺根系并挑出，用編號塑封袋承裝根系帶回。將取回的根樣放入清水中浸泡，過0.2 mm篩沖洗，除去根系表面土粒和雜質，用鑷子將根樣裝入自封袋，進行低溫(4 ℃)保存。處理好的根樣用數字化掃描儀掃描成像，利用“Win RHIZO根系分析系統”軟件分析，獲取不同徑級根系的長度(cm)和體積(cm3)，將掃描過的根樣放入80 ℃烘箱內烘干至恒質量后，稱干質量并記錄細根生物量(g)。細根根長密度(FRBD)計算公式為：FRBD=FRL/SCV，FRL為細根總長度，SCV為土柱體積(長度×寬度×高度)。單位細根體積(FRV)計算公式為：FRV=TFRV/SCV，TFRV為細根總體積。細根生物量密度(FRBD)計算公式為：FRBD=FRB/SCV，FRB為細根生物量。細根比根長(FSRL)計算公式為：FSRL=FRL/FRB。

2.3 土壤樣品的采集和測定

在采集根樣的同時，分別將各層土樣混勻，用四分法取土樣500～800 g，裝入編號塑封袋帶回并分為兩份，一份低溫(4 ℃)保存用于測定土壤濕度、硝態氮含量和銨態氮含量，另一份風干研磨過1 mm篩，用于測定土壤有機質含量。在同一樣點挖取土壤剖面，用環刀(100 cm3)采集腐殖質層、淀積層和母質層的原狀土，測定各土層的土壤密度；土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤水分含量采用(105±2) ℃ 烘箱烘干法測定；土壤硝態氮含量和銨態氮含量采用AA3型連續流動分析儀測定。上述土樣理化性質具體測定方法參照《土壤農化分析》(鮑士旦，2000)。

2.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據整理，OriginPro 8.5繪圖，SPSS 20.0統計分析軟件進行相關性分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析和單因素方差分析(One-way ANOVA)，用Duncan新復極差法進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 土壤基本理化性質

由表2可知，3種林分土壤的有機質含量、孔隙度、硝態氮含量、銨態氮含量和濕度隨土深增加而降低，土壤密度隨土深增加而升高。云杉林和紅樺林各土層的土壤有機質含量均差異顯著(P<0.05)，腐殖質層以云杉林為最高，淀積層和母質層均以紅樺林為最高；各林分腐殖質層土壤硝態氮及銨態氮含量分別是淀積層的1.76～2.26和1.77～2.13倍、是母質層的3.58～5.46和2.28～4.28倍，且腐殖質層的土壤硝態氮含量以云杉林為最高，銨態氮含量以紅樺林為最高；各林分母質層土壤密度均顯著高于腐殖質層，其中紅樺林各土層土壤密度均最高。

表2 3種林分土壤理化性質①Tab.2 Soil physical and chemical properties of three forest types

①同一材分類型不同土層間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) 。The lowercase letters (a,b,c) between the different layers of the same forest type indicate the significant difference (P<0.05).

3.2 細根分布特征

由圖1可知：3種林分細根生物量密度隨土壤深度增加而減少，且腐殖質層均顯著高于淀積層和母質層(P<0.05)；云杉林、混交林和紅樺林腐殖質層的細根生物量占比分別為81%、73%和69%，3種林分母質層細根生物量占比均不到10%；3種林分的細根根長密度、細根體積和細根比根長均隨土壤深度增加而減少；各林分腐殖質層細根根長密度均顯著高于淀積層和母質層(P<0.05)；云杉林和混交林腐殖質層細根體積均顯著高于淀積層和母質層(P<0.05)；云杉林和紅樺林腐殖質層細根比根長顯著高于淀積層和母質層(P<0.05)。3種林分中混交林各土層細根根長密度最高，云杉林各土層最低。

圖1 3種林分不同土層細根分布特征Fig.1 Distribution characteristics of fine roots in different soil layers of three forest types

3.3 細根分布特征和土壤理化性質的相關性

由表3可知：細根的生物量密度、細根根長密度和細根體積與土壤的有機質含量、硝態氮含量和銨態氮含量均極顯著正相關(P<0.01)，其中與土壤有機質含量的正相關性最高(r值分別為0.813、0.795和0.784)，以上說明細根生長受土壤養分影響較大。各根系指標與土壤孔隙度、密度均呈極顯著或顯著相關，其中與土壤密度的負相關性最高(r值分別為-0.715、-0.658和-0.683)，表明土壤松緊程度對根系發育有重要影響，疏松土壤利于細根生長發育。

3.4 土壤理化性質的主成分分析

對影響細根特征的土壤理化性質進行主成分分析，提取的第一主成分累計貢獻率為76.03%，第一主成分各因子得分表現為：土壤有機質含量(0.936)>土壤硝態氮含量(0.902)>土壤密度(0.898)>土壤孔隙度(0.893)>土壤濕度(0.820)>土壤銨態氮含量(0.777)，可用這些指標代表第一主成分。

3.5 土壤理化性質對細根生物量密度的逐步回歸分析

以細根生物量密度為因變量Y，以第一主成分中的6個土壤因子(有機質含量、硝態氮含量、土壤密度、孔隙度、濕度和銨態氮含量)為自變量，進行逐步回歸分析，土壤有機質含量X1、密度X2和濕度X3被篩選進入線性回歸方程：

Y=1.514+0.906X1-0.482X2-0.361X3。(R=0.884**)

由R值(0.884)可知，所提取的土壤因子能較好地解釋細根生物量密度。

3.6 土壤理化性質對細根生物量密度的通徑分析

通徑分析結果(表5)表明了土壤有機質含量、密度和濕度對細根生物量密度的直接和間接效應。相關系數表現為有機質含量>密度>濕度，其中有機質含量和濕度表現為正效應，而密度表現為負效應。直接通徑系數表現為有機質含量>濕度>密度，其中有機質含量為正效應且數值最大，而土壤密度和濕度為負效應。間接通徑系數表現為土壤濕度>密度>有機質含量，其中土壤濕度為正效應且數值最大，而有機質含量和密度為負效應，表明土壤濕度主要通過土壤有機質含量的間接效應來實現。

4 討論

4.1 細根指標在土壤剖面的分布特征

3種林分細根的生物量密度、根長密度、根系體積和比根長均隨土壤加深而減少，這與以往細根指標空間分布的諸多研究結果一致(Kummerowetal.，1978；廖利平等，1999；安慧等，2007；Douglasetal.，2010；Changetal.，2012)。3種林分腐殖質層均具有最高的細根根長密度、細根體積和細根比根長，說明腐殖質層細根發達程度最高。因地表凋落物經土壤微生物的礦化分解等過程為土壤層提供了大量的養分，使表層土壤具有較好的養分和水分條件，從而為林木細根向表層土壤聚集提供良好的條件。隨土壤深度加深，養分和水分等資源減少，細根分布減少(Burtonetal.，2000；安慧等，2007；陳海波等，2010)。3種林分中，混交林(云杉+紅樺)各層細根根長密度最高，紅樺林次之，云杉林最低，且3種林分中各層細根體積和細根比根長以云杉林最低，說明細根生長與樹種自身遺傳特性有關(黃林等，2012；Vennetieretal.，2015)，且針闊混交能有效提高細根根長密度，其機制還需進一步深入研究。

表3 細根特征參數與土壤理化性質的相關性分析①Tab.3 Correlation analyses of fine root parameters and soil physical and chemical properties

①**：P<0.01；*：P<0.05.

表4 土壤理化性質對細根生物量密度的通徑分析①Tab.5 Path analysis of soil physical and chemical properties on fine root biomass density

①y：細根生物量密度 Fine root biomass density.

4.2 細根分布特征與土壤理化性質的關系

天然林細根的空間分布特征受土壤環境影響(Norbyetal.，2004)，土壤資源有效性增加會使細根分配到更多碳同化物，進而促進細根生長和生物量積累(Kingetal.，2002)。3種林分各細根指標與土壤有機質含量、銨態氮含量和硝態氮含量呈極顯著相關，這和Cavelier(1992)、安慧等(2007)的研究結果一致，說明林木細根的形態和分布與土壤碳、氮的垂直分布格局密切相關；與土壤濕度顯著相關，是因土壤水分能促進細根生長；與土壤密度極顯著負相關和與孔隙度極顯著正相關，這與張金池等(1994)、Vogt 等(1996)和張良德等(2011)的研究結果一致，因為土壤密度和孔隙度等物理性質一方面決定了根系延伸和分枝的機械阻力，另一方面通過影響土壤溫度、濕度和通氣狀況來影響根系生長。主成分分析表明，土壤常見理化因子是影響樹木細根分布的主要因素，這與Pregitzer 等(2000)的研究結果相似。通徑分析表明：土壤有機質含量對細根生物量密度的直接正效應最高，說明在影響細根分布的重要土壤環境因素中，土壤有機質的作用最大，這與燕輝等(2008)的研究結果一致；土壤密度的負效應最高，說明土壤密度是細根空間分布的重要限制因素，這與連剛等(2006)的研究結果一致，土壤深度增加，土壤密度增加，土壤孔隙度降低，通氣狀況變差，對根系穿透的機械阻力變大，從而對細根生長不利；土壤濕度的間接效應最高，其對細根生物量密度的作用主要是通過土壤有機質的間接效應，說明3種天然林細根的趨肥性強于向水性，這主要因秦嶺山地降水充沛，土壤濕度波動不大，未成為細根生長的直接限制因素(燕輝，2008)。

4 結論

秦嶺3種天然林的各細根指標均隨土壤加深而減少，土壤腐殖質層為細根集中分布層。在3種林分中，混交林的細根最發達，云杉林最低。影響細根分布的土壤因子表現為有機質含量>硝態氮含量>密度>孔隙度>濕度>銨態氮含量。土壤有機質含量主要是直接影響細根生物量密度，而土壤濕度主要通過土壤有機質發揮間接影響。在對秦嶺地區進行生態治理和森林恢復工作過程中，應綜合考慮細根生物學特性，合理配置不同樹種，注意森林土壤有機質的積累，從而起到維護森林生產力，增強森林生態系統功能的作用。