渤海當(dāng)年生小黃魚矢耳石微結(jié)構(gòu)特征*

張廷廷 王玉堃 袁 威 金顯仕,2 陳 超 孫 耀,2

渤海當(dāng)年生小黃魚矢耳石微結(jié)構(gòu)特征*

張廷廷1王玉堃1袁 威1金顯仕1,2陳 超1孫 耀1,2①

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

以渤海海域采集的小黃魚()幼魚為研究對(duì)象，分析其矢耳石的微結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果顯示，小黃魚矢耳石中心核呈圓形，平均直徑為(24.35±0.72)μm，核內(nèi)耳石原基為深黑色的圓形結(jié)構(gòu)，平均直徑為(12.07±0.58) μm，第1日輪距中心核的距離為(14.11±1.08) μm。初次攝食標(biāo)記輪出現(xiàn)在第4條日輪處，標(biāo)記輪暗帶顏色加深、清晰可辨，該標(biāo)記輪距中心核的距離為(20.67±2.28) μm。小黃魚矢耳石前20條日輪，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓，沿最長(zhǎng)軸方向的輪紋寬度變化范圍為6.51~14.37 μm，且隨著日齡的增加而逐漸變寬；20~40條日輪間輪紋寬度呈顯著升高，40~85日齡輪紋寬度變化相對(duì)平穩(wěn)，第56~60條輪紋處出現(xiàn)輪紋，平均寬度最大值為41.59 μm。在小黃魚矢耳石日輪沉積過程中，伴隨著亞日輪結(jié)構(gòu)的形成，亞日輪清晰度差，輪紋寬度較窄且波動(dòng)較大，在顯微鏡下對(duì)視野輕微調(diào)焦時(shí)會(huì)暫時(shí)性“消失”。本研究對(duì)小黃魚的矢耳石特征結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，以期為野生小黃魚及其他魚種的日輪判斷提供參考。

小黃魚；耳石；日輪；微結(jié)構(gòu)

小黃魚()隸屬于鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidae)，廣泛分布于渤海、黃海、東海以及朝鮮半島西岸近海海域(主要集中在28°00￠N以北、125°30￠E以西)，屬暖溫性、近底層洄游性魚類，是我國(guó)重要的海洋經(jīng)濟(jì)魚類之一(熊瑛等, 2014)。近幾十年來，受捕撈業(yè)日趨發(fā)達(dá)、環(huán)境惡化等影響，小黃魚資源量明顯降低，其生活史、選擇型也隨之發(fā)生一系列變化，如個(gè)體小型化、性成熟提早及漁獲物以幼魚為主等(金顯仕, 1996; 張國(guó)政等, 2010)。

耳石(Otolith)是位于硬骨魚類內(nèi)耳膜迷路內(nèi)的一種鈣化組織，是魚體控制身體平衡的重要器官，同時(shí)記錄了魚類生命周期內(nèi)大量的生物與生態(tài)學(xué)信息，可以作為魚齡鑒定、產(chǎn)卵地調(diào)查及早期生長(zhǎng)特征研究的材料(Arkhipkin, 2000)。陸化杰等(2012)根據(jù)阿根廷滑柔魚()耳石微結(jié)構(gòu)推測(cè)其日齡，并分析了其個(gè)體早期生長(zhǎng)發(fā)育特征；Hislop等(2001)研究了鮟鱇魚)耳石日輪特征以及產(chǎn)卵場(chǎng)的分布；Toshihiko等(2007)通過對(duì)大馬哈魚()耳石日輪及特殊標(biāo)記輪的研究反演其早期生活史特征；黎雨軒等(2013)對(duì)三門灣和呂四近岸海域小黃魚仔稚魚階段矢耳石(Sagitta)微細(xì)結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，不同海域小黃魚仔稚魚耳石微結(jié)構(gòu)具有顯著性差異，可以用于區(qū)分不同海域的小黃魚種群，這些研究較好地揭示了魚類的早期生態(tài)習(xí)性和生理反應(yīng)等基礎(chǔ)科學(xué)問題。然而并不是每尾魚耳石上均有清晰可辨的日輪，在耳石樣本日輪判讀過程中，這種模糊往往會(huì)導(dǎo)致對(duì)日輪計(jì)數(shù)的誤判。日輪沉積過程中往往伴隨著亞日輪結(jié)構(gòu)的形成，相鄰2條日輪之間亞日輪的數(shù)量與魚的種類、生存環(huán)境及攝食情況等有關(guān)。本文以渤海小黃魚幼魚為研究對(duì)象，對(duì)其矢耳石輪紋結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，以期為小黃魚及其他魚種的日輪判斷提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

于2009年8月9日在119.25°E、37.5°N位置采集小黃魚樣品，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定其標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)(cm)和體重(g)。用鑷子將左、右矢耳石從球狀囊中輕輕取出，參照Correia等(2011)操作方法，將耳石置于2 ml離心管中，加入30%的H2O2溶液，浸泡12 h后用蒸餾水充分清洗，若耳石表面仍存有黏連組織，重復(fù)上述操作。然后，耳石于40℃烘箱中烘干，稱重待用。

1.2 耳石磨片制備

實(shí)驗(yàn)使用Struers包埋劑EpoFix Hardener與EpoFix Resin，并將其按3∶25重量比例混勻，取適量于柱狀模具中，靜置12 h待其凝固，再將耳石平放于模具中，重復(fù)上述操作進(jìn)行包埋。然后，用DTQTM5低速精密切割機(jī)將其切割成包有耳石的方塊，用熱熔膠將方塊固定于載玻片，沿耳石冠狀面進(jìn)行研磨。研磨過程中，依次用P240、P1200、P2500和P4000規(guī)格的碳化硅砂紙研磨耳石至其核心，再用0.3 μm氧化鋁粉在水絨布上對(duì)研磨好的耳石切面進(jìn)行拋光，完成一面后，將耳石翻面，重復(fù)上述操作研磨拋光，直至核心區(qū)域出現(xiàn)清晰的輪紋。最后，將制備好的耳石切片進(jìn)行標(biāo)記、保存。

1.3 耳石輪紋結(jié)構(gòu)觀察與輪紋計(jì)數(shù)

將耳石制片置于Nikon Eclipse Ci顯微鏡下進(jìn)行觀察，分別在100×(物鏡10×，目鏡10×)、200×(物鏡20×，目鏡10×)下對(duì)耳石微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察拍照，而后使用PhotoShop CS6軟件將圖片合并，獲得完整的輪紋結(jié)構(gòu)。隨著魚體的生長(zhǎng)，其耳石形態(tài)亦發(fā)生變化，且結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，耳石長(zhǎng)軸方向輪紋稀疏且多有輪紋紊亂不清區(qū)段，短軸方向輪紋相對(duì)密集且清晰。只有少數(shù)耳石制片的輪紋結(jié)構(gòu)在長(zhǎng)軸方向清晰可辨，多數(shù)耳石沿長(zhǎng)軸方向進(jìn)行日輪判定中需用短軸進(jìn)行校正。

日輪計(jì)數(shù)參照Campana等(1985)的方法，每個(gè)樣品至少計(jì)數(shù)3次，誤差在10%內(nèi)時(shí)取其平均值；誤差大于10%的樣品則摒棄。

2 結(jié)果與討論

2.1 渤海小黃魚矢耳石形態(tài)及橫截面特征

小黃魚矢耳石不透明，近橢圓形，前端較寬，后端較窄，外側(cè)面有多個(gè)疣狀突起(圖1a)，內(nèi)側(cè)面較為平滑，近背部一側(cè)具有明顯的聽溝，頭部近圓形，尾部為管狀，呈現(xiàn)“蝌蚪狀”(圖1b)。

沿小黃魚矢耳石冠狀面研磨，研磨截面如圖1c所示。由中心核到邊緣的不同路徑中，日輪清晰度及輪紋寬度有明顯差異。由核心至第20條日輪之間，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓。隨著日齡增加，日輪也相應(yīng)地呈現(xiàn)為不規(guī)則曲線狀，可能與次生核的形成及數(shù)量有關(guān)。劉志遠(yuǎn)等(2012)對(duì)大黃魚()矢耳石形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，在稚魚期早期階段，耳石長(zhǎng)寬比迅速增加，耳石上開始形成第1個(gè)次生核，隨后次生核數(shù)量逐漸增加，多次級(jí)生長(zhǎng)區(qū)以各自次生核為中心呈扇形生長(zhǎng)，此時(shí)耳石邊緣呈現(xiàn)數(shù)個(gè)疣狀突起而變得不規(guī)則。

2.2 渤海小黃魚矢耳石中心核

小黃魚矢耳石中心核呈圓形，平均直徑為(24.35±0.72) μm，核內(nèi)耳石原基為深黑色的圓形結(jié)構(gòu)，平均直徑為(12.07±0.58) μm (圖1d)。大黃魚中心核直徑為(20.04±0.942) μm (劉志遠(yuǎn)等, 2012)，與本研究小黃魚中心核相近。胭脂魚()中心核直徑為(11.14±1.74) μm (雷毅等, 2017)，黃唇魚()中心核直徑為(68.15±17.13) μm (區(qū)又君等, 2011)，與小黃魚中心核直徑差異顯著，一定程度上反映了不同魚種間的差異性。

小黃魚矢耳石多具有1個(gè)中心核和1個(gè)原基，個(gè)別耳石出現(xiàn)2個(gè)中心核和2個(gè)原基，且2個(gè)中心核的直徑存在顯著差別(圖1e)。在草魚()、唐魚()、黃顙魚()(史方等, 2006; 宋昭彬等, 2003; Tzeng, 1992)的耳石微結(jié)構(gòu)中，多數(shù)為1中心核1原基，少數(shù)耳石具有1中心核2原基、2中心核2原基及3中心核3原基。目前，這些多核多原基的產(chǎn)生機(jī)理尚不清楚，待今后進(jìn)一步研究。

2.3 渤海小黃魚矢耳石標(biāo)記輪

2.3.1 小黃魚矢耳石第1日輪 中心核外圍是明暗相間的同心環(huán)結(jié)構(gòu)，暗帶和明帶構(gòu)成的排列規(guī)整的環(huán)紋即為日輪，距中心核最近的日輪稱為第1日輪(Initial daily increment)，第1日輪距中心核的距離為(14.11±1.08) μm (圖1d)。

圖1 小黃魚矢耳石形態(tài)

a: 矢耳石外側(cè)形態(tài); b: 矢耳石內(nèi)側(cè)形態(tài); c: 90 d小黃魚矢耳石研磨面; d: 中心核結(jié)構(gòu); e: 2中心核2原基結(jié)構(gòu) FFC: 初次攝食標(biāo)記輪; IDI: 第1日輪; N: 核心; P: 原基

a: Lateral morphology of sagittal; b: Medial morphology of sagittal; c: Grinding plane of sagittal ofof 90 d; d: Nucleus structure; e:Sagittal with two nuclei and two primordia FFC: First-feeding check; IDI: Initial daily increment; N: Nucleus; P: Primordium

黎雨軒等(2013)發(fā)現(xiàn)，小黃魚矢耳石最早在胚胎發(fā)育末期出現(xiàn)，孵化后第2天形成第1日輪。但不同魚種耳石第1日輪的形成時(shí)間存在差異，河鱸()第1日輪在孵化前出現(xiàn)，通常認(rèn)為與血管、眼睛等的發(fā)育有關(guān)(Kristensen, 2008)；色林錯(cuò)裸鯉()第1日輪于受精卵孵化當(dāng)天形成(Ding, 2015)；骨唇黃河魚()仔魚出膜后第2天形成第1日輪(嚴(yán)太明等, 2014)，與小黃魚第1日輪形成時(shí)間一致；但亦有多種魚耳石上第1輪紋的形成發(fā)生在仔魚初次攝食時(shí)，如竹莢魚() (Jordan, 1994)。第1日輪的確定是推斷魚類個(gè)體日齡的基礎(chǔ)，是魚類早期生活史研究過程中重要的組成部分。

2.3.2 小黃魚矢耳石初次攝食標(biāo)記輪 本研究中小黃魚矢耳石前3條日輪的暗帶顏色較淺，第4條輪紋的暗帶顏色較深、清晰可辨，推測(cè)該輪紋為初次攝食標(biāo)記輪(王菲等, 2010)。該標(biāo)記輪距中心核的距離為(20.67±2.28) μm (圖1d)。詹煒等(2016)對(duì)小黃魚早期發(fā)育發(fā)現(xiàn)，4日齡時(shí)仔魚口裂形成，開始第1次攝食，該論述與本研究結(jié)論相吻合。小黃魚仔魚開口后，魚體處于由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)過渡時(shí)期，而初次攝食標(biāo)記輪的出現(xiàn)，可能是由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分的變化而使其遭遇某種壓力，導(dǎo)致耳石上形成特殊標(biāo)記輪。由于環(huán)境壓力及特殊生活史的影響，魚體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的生理變化，從而形成記載魚體生長(zhǎng)和發(fā)育過程的標(biāo)記輪，如孵化標(biāo)記輪、初次攝食標(biāo)記輪、變態(tài)標(biāo)記輪以及放流標(biāo)記輪等(Cieri, 2001)。因此，辨別耳石上的特殊標(biāo)記輪，對(duì)分析魚體生長(zhǎng)發(fā)育過程中經(jīng)歷的事件及持續(xù)時(shí)間，發(fā)揮有力的佐證作用。

2.4 小黃魚日齡組成與輪紋寬度

對(duì)67尾樣品魚的左、右矢耳石進(jìn)行磨片觀察，只有20枚矢耳石在長(zhǎng)軸方向具有較為清晰的輪紋結(jié)構(gòu)，利于輪紋寬度分析。生長(zhǎng)輪寬度的變化也反映魚類的早期生活史，小黃魚矢耳石前85條輪紋在最長(zhǎng)軸方向的寬度變化如圖2所示。中心核外前20條日輪，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓，輪紋平均寬度的變化范圍為6.51~14.37 μm，且隨著日齡的增加而逐漸變寬；20~40條日輪間輪紋寬度呈顯著升高，該階段小黃魚應(yīng)處于變態(tài)期(詹煒等, 2016)，魚體各結(jié)構(gòu)發(fā)育完善，活動(dòng)能力逐漸增強(qiáng)，并伴隨攝食能力的提高，魚體處于快速生長(zhǎng)期，因而耳石沉積率變大，最終導(dǎo)致輪紋寬度的顯著增加。40~85條日輪的寬度變化相對(duì)平穩(wěn)，56~60條輪紋處出現(xiàn)輪紋，平均寬度最大值為41.59 μm。大西洋鱈()矢耳石輪紋寬度范圍為0.8~10 μm (Hüssy, 2010)，日本鯷魚()矢耳石輪紋寬度范圍為2~20 μm (Ryuji, 2008)，這應(yīng)為種間差異所致。

圖2 渤海小黃魚矢耳石前85條輪紋寬度變化

2.5 小黃魚矢耳石亞日輪結(jié)構(gòu)

耳石日輪沉積過程中，伴隨有亞日輪的形成，日輪暗帶排列規(guī)整、顏色深，亞日輪暗帶寬度不規(guī)律、顏色較淺。亞日輪寬度與日輪寬度密切相關(guān)，日輪寬度大，亞日輪寬度亦隨之增大。如圖3a所示，由核心到邊緣的測(cè)量路徑中，A區(qū)域輪紋寬度范圍為12.17~13.86 μm，亞日輪寬度為2.14~3.28 μm(圖3b)；B區(qū)域日輪寬度為21.89~26.72 μm，亞日輪寬度為6.00~11.67 μm(圖3c)。溫度、攝食頻率等因素的波動(dòng)在日輪基礎(chǔ)上形成亞日輪結(jié)構(gòu)，由于外界影響因子發(fā)生的強(qiáng)度、頻率及持續(xù)時(shí)間不穩(wěn)定，因此，相鄰2條日輪之間形成的亞日輪數(shù)量、寬度及明暗度也不同(Campana, 1985)。相對(duì)于日輪結(jié)構(gòu)，亞日輪清晰度稍差，輪紋寬度較窄且波動(dòng)較大，在顯微鏡下對(duì)視野輕微調(diào)焦時(shí)會(huì)暫時(shí)性“消失”，該現(xiàn)象同Powell等(2000)對(duì)亞日輪特性的描述一致。Dougherty(2008)在對(duì)黃線狹鱈()耳石的研究中將寬度小于0.5 μm的輪紋判定為亞日輪，但不同魚種間耳石沉積速率差異很大，本研究中，亞日輪最大輪紋寬度為11.67 μm，該寬度顯著大于小黃魚前10條日輪的輪紋寬度，所以對(duì)于小黃魚而言，不適合將某一輪紋寬度作為區(qū)分日輪與亞日輪的依據(jù)。

a：由核心到邊緣輪紋寬度的測(cè)量路徑；b：A區(qū)域的日輪結(jié)構(gòu)與亞日輪結(jié)構(gòu)；c：B區(qū)域的日輪結(jié)構(gòu)與亞日輪結(jié)構(gòu) A：A區(qū)域；B：B區(qū)域；DI：日輪；IDI：第一日輪；N：核心；P：原基；SDI：亞日輪

a: Incremental measurement route from center to edge; b: Daily increment and sub-daily increment in area A; c: Daily increment and sub-daily increment in area B A: Zone A; B: Zone B; DI: Daily increment; IDI: Initial daily increment; N:Nucleus; P:Primordium; SDI: Sub-daily increment

本研究發(fā)現(xiàn)，在2種情況下亞日輪結(jié)構(gòu)更為普遍。在耳石快速沉積的區(qū)域，隨著日輪暗帶寬度增大，亞日輪形成的可能性更大，在顯微鏡下也更容易看到，因此，對(duì)視野中輪紋密集且寬度變窄的區(qū)域，應(yīng)輕微調(diào)焦來辨別亞日輪，減少計(jì)數(shù)過程中的誤差。另外是耳石制片過程中的人為因素，耳石研磨過度有時(shí)會(huì)使亞日輪結(jié)構(gòu)更為明顯，大大增加了分辨二者的難度。與其他魚種相比，小黃魚具有較發(fā)達(dá)的耳石，日輪有機(jī)物填充帶寬度大，亞日輪也更為普遍。因此，在耳石研磨過程中應(yīng)注意制片的厚度，避免耳石研磨過度造成的輪紋計(jì)數(shù)誤差(Stevenson, 1992)。

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Sagitta Microstructure Characteristics of Young of the Year (YOY)in the Bohai Sea

ZHANG Tingting1, WANG Yukun1, YUAN Wei1, JIN Xianshi1,2, CHEN Chao1, SUN Yao1,2①

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

Sagitta microstructure of young of the yearcollected in the Bohai Sea was studied, which is routinely used for age analyses. Results showed that there was usually one circular nucleus with one deeply black primordium in it, and only a few samples presented two nuclei or primordia. Average diameter of sagitta nucleus and primordia were (24.35±0.72) μm and (12.07± 0.58) μm, respectively.The first increment was observed on the second day, with a distance of (14.11± 1.08) μm to the central nucleus. The first feeding check appeared on the 4th increment, with a distance of (20.67±2.28) μm to the central nucleus, displaying larger width,deeper color, and higher clarity.From the otolith nucleus to approximately the 20th increment, increments gradually changed from a ring shape to an ellipse. Increment widths in the long axis ranged from 6.51 μm to 14.37 μm and tended to increase with age. Increment widths dramatically rose until approximately the 40th increment, reaching a value of (36.05±8.32) μm. Thereafter, increment mean width did not show any clear trend.The process of daily increment deposition ofwas accompanied by the formation of sub-daily increments. Sub-daily increment deposits displayed a lack of periodicity, irregularity, low clarity, and incompleteness compared with daily increments. Changing the depth of the ?eld while observing these less de?ned increments resulted in a temporary elimination of the sub-daily increments from view. The analysis of otolith increment deposition has been widely applied and developed in age validation of larvae and juvenile fishes. The counting results directly determine analytical accuracy of the hatching date, spawning field distribution, and migration of wild individuals. The numerous presence of sub-daily increments will increase the difficulty of discriminating daily increments.has well-developed sagitta, which possesses greater width of daily increment and a greater number sub-daily increments. Therefore, distinguishing daily increments from sub-daily increments is the primary task of the research on the sagitta microstructure ofIn the present study, the sagitta microstructure characteristics ofwere analyzed to provide a reference for daily increment judgment of wildand other fish species. Meanwhile,this study will supplement the biological information onand provide data for resource surveys of wild populations.

; Sagitta; Daily increment; Microstructure

S917.4

A

2095-9869(2020)02-0035-06

孫 耀，研究員，E-mail: sunyao@ysfri.ac.cn

2019-02-21,

2019-06-04

2019-03-14

* 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2015CB453303)和國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41606195)共同資助 [This work was supported by the National Basic Research Program of China (2015CB453303), and the Youth Program of National Natural Science Foundation of China (41606195)]. 張廷廷，E-mail: 13256879033@163.com

10.19663/j.issn2095-9869.20190221001

http://www.yykxjz.cn/

張廷廷, 王玉堃, 袁威, 金顯仕, 陳超, 孫耀. 渤海當(dāng)年生小黃魚矢耳石微結(jié)構(gòu)特征. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(2): 35–40

Zhang TT, Wang YK, Yuan W, Jin XS, Chen C, Sun Y. Sagitta microstructure characteristics of young of the year (YOY)in the Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(2): 35–40

SUN Yao, E-mail: sunyao@ysfri.ac.cn

(編輯 馮小花)