三峽庫區多年高水位運行對消落帶狗牙根生長恢復的影響

李 強，丁武泉,王書敏,朱啟紅,楊 俊,柯勝錢,秦 露,楊林靜,鄭捷月,孟燚雯

環境材料與修復技術重慶市重點實驗室,重慶文理學院, 重慶 402160

自三峽庫區開始蓄水以來,消落帶原生態系統受到了極大的破壞,其恢復和重建的關鍵技術體系研究一直受到重點關注[1- 3]。已有的淹水實驗發現,中華蚊母樹[4]、疏花水柏枝[5]、狗牙根、野地瓜藤[6]、菖蒲[7]、香附子[8]、牛鞭草[9]、野古草、秋華柳[10]等植物采取“忍耐”、“逃避”或其他策略(如克隆整合),通過形態和生理的變化來適應淹水環境,具有較強的耐淹能力。但是,經對比分析已有的研究發現,部分普遍認為很耐淹的物種在試驗示范區長期定位觀測的結果與模擬淹水試驗、短期定位觀測的結果不同,出現大面積死亡的現象[11-12],而且某些短期模擬淹水和群落學調查的長期定位觀測結果也不一致[13-15],推測與三峽庫區水位理論調度和實際調度下不同高程消落帶出露時間存在很大差異有關,特別是中低水位消落帶實際淹水時間顯著增加,植被在生長恢復期受到的淹水脅迫程度顯著增大,而與三峽庫區實際水位調運節律相符的有關植物出露后恢復生長方面的研究很少[11]。因此,有必要進一步調研三峽庫區實際運行水位對消落帶植被生長恢復的影響,以準確評估消落帶原生物種的生態適應性、分布格局和演替趨勢。2008年第四期蓄水時,三峽庫區水位首次超過156m,當年最高運行水位達172m,2010年時運行水位首次達到175m,至此庫區試驗性蓄水全部結束,至2017年時庫區保持高水位運行已達10年。但是,高水位運行對庫區消落帶優勢植被恢復影響的野外定量研究報道很少,多為群落動態調查。研究表明,高水位蓄水運行后三峽庫區消落帶植被主要以一年生草本植物為主,群落結構趨于簡單,物種多樣性、蓋度和地上生物量與淹水時間呈負相關,并從下往上沿水位梯度呈先增后減的拋物線狀變化[14,16- 17]。狗牙根作為三峽庫區中低水位消落帶植被恢復的主要原生多年生物種之一,前期的研究表明高水位運行一至兩年后其根、莖、葉的生長適應策略和生物量分配在不同的水位高程條件下存在顯著的差異[18-20]。本文以三峽庫區消落帶狗牙根為研究對象,在前期定量調研的基礎上,原位研究第四期蓄水后高水位運行對庫區長壽段典型消落帶狗牙根種群的影響,以期為三峽庫區消落帶恢復和重建物種的選擇提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查樣地

樣地位于三峽庫區長壽段的消落帶(29°48′46″ N,107°04′32″ E),坡度約30,基質為沙質。2008年第四期蓄水前該消落帶150—158m水位處具有成片的單一狗牙根種群(C.dactylonL.),158—165m水位處為狗牙根、雙穗稗草、酸模葉蓼、蒼耳、青蒿、莎草、白茅、草木犀等多個物種的混生種群。至2017年樣地調查時,由于水流的強烈沖刷作用,≤153m水位消落帶的基質由沙質變為礫石質,導致狗牙根種群消失；154—165m水位處樣地基質仍為沙質,為單一的狗牙根種群；>165m水位處為水柳、狗牙根、雙穗稗草、酸模葉蓼、蒼耳和鱧腸等物種的混生種群。

1.2 調查植物

狗牙根(C.dactylon),禾本科,狗牙根屬,為多年生草本植物,具根狀莖和匍匐莖,其莖節上均能生根和形成不定芽,抽出新分株由不定芽發育成分株(不定芽發育),；其營養繁殖力甚強,一般4月下旬至6月上旬進行分蘗生長,特別是在沙土基質中分蘗率高,匍匐蔓延,交織成網,易形成以狗牙根占絕對優勢的植物群落[21]。實地調查狗牙根種群時,地上主要為地下莖萌發形成的匍匐莖和分株,地下為地下莖和根。

1.3 生物統計

分別于2008年6月18日和2017年6月10日調查樣地的狗牙根種群生長發育情況。2008年調查了156m水位處的狗牙根種群狀況,由于之前庫區運行水位低于156m,樣地未經歷長期淹水,所以將其作為對照(記為S08- 156)；2017年調查了156m、160m和165m水位處狗牙根種群狀況(分別記為S17- 156、S17- 160和S17- 165)。調查時,每個水位間隔20 m均勻選擇3個1m×1m的樣方,統計各樣方的分株數,并于各樣方內均勻選擇20株分株,統計各分株的株高、莖寬、葉片數、葉長和葉寬。然后,將樣方內的所有植物樣帶回實驗室,統計狗牙根匍匐莖和地下莖的莖長、莖寬、莖節數、不定芽數、萌發芽數,計算樣方的總莖長、總莖節數、總芽數和總萌發芽數,以及莖長/莖節數和不定芽的萌發率(萌發率 = 總萌發芽數/總芽數)。

1.4 生物量測定

樣方內所有分株、匍匐莖和地下根莖均先稱取鮮質量,然后經105℃殺青15min,于80℃過夜,稱重,得干質量。并分別計算各部分的干鮮質量比,以及各部分的鮮質量與樣方總鮮質量比、干質量與樣方總干質量比。

1.5 數據處理

采用SPSS 19.0軟件對實驗數據進行平均值和標準差運算,對各組實驗參數的成組樣本采用t檢驗法(Independent Samples Test)判斷它們的差異顯著性。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2 結果

2.1 狗牙根種群萌發的變化

由表1可知,高水位運行導致狗牙根不定芽的形成和萌發顯著被促進,且隨著消落帶水位的降低促進作用呈增加趨勢,S17- 165、S17- 160和S17- 156不定芽總數和萌發率分別為S08- 156的4.4倍、6.8倍、7.0倍和2.1倍、2.1倍、2.2倍,差異顯著(P<0.05)；同時,高水位運行也導致狗牙根分株的形成被顯著促進,且隨著消落帶水位的降低分株數呈顯著的增加趨勢。S17- 165、S17- 160和S17- 156分株數分別為S08- 156的8.4倍、13.0和13.9倍,差異顯著(P<0.05)。

表1 狗牙根萌發和分株生長的變化

S17-156：2017年156m水位調查的樣方組The quadrat group of 156m water level was investigated in 2017；S17-160：2017年160m水位調查的樣方組The quadrat group of 160m water level was investigated in 2017；S17-165：2017年165m水位調查的樣方組The quadrat group of 165m water level was investigated in 2017；不同字母代表差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)

2.2 狗牙根種群分株的變化

由表1可知,除165m水位外,高水位運行導致狗牙根分株株高被顯著抑制,且隨著消落帶水位的降低株高呈降低趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156株高分別為S08- 156的107.6%(P>0.05)、82.7%(P<0.05)和64.0%(P<0.05)；而高水位運行導致狗牙根分株莖寬也被顯著抑制,S17- 165、S17- 160、S17- 156莖寬分別為S08- 156的66.7%、75.0%、75.0%,差異顯著(P<0.05)。

由表1還可知,高水位運行導致狗牙根分株葉片形成被顯著抑制,隨著消落帶水位的降低分株葉片數呈降低趨勢；但是,種群的總葉片數增加顯著,且隨著消落帶水位的降低總葉片數呈顯著增加趨勢。S17- 165、S17- 160、S17- 156分株葉片數分別為S08- 156的44.4%、44.4%和39.1%,總葉片數分別為S08- 156的3.8倍、5.3倍和4.7倍,差異顯著(P<0.05)。此外,高水位運行導致狗牙根分株葉長被顯著促進,隨著消落帶水位的降低葉長呈顯著的降低趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156分株葉長分別為S08- 156的2.2倍、2.1倍和1.6倍,差異顯著(P<0.05)；同時,隨著消落帶水位的降低分株葉寬也呈增加趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156分株葉寬分別為S08- 156的94.7%、115.8%和110.5%,差異不顯著(P>0.05)。

2.3 狗牙根種群莖的變化

由表2可知,高水位運行導致狗牙根種群莖的伸長生長被顯著促進,且隨著消落帶水位的降低莖長呈顯著的降低趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156匍匐莖莖長、地下莖莖長和總莖長分別為S08- 156的4.3倍(P<0.05)、2.8倍(P<0.05)、1.7倍(P<0.05),2.3倍(P>0.05)、1.6倍(P>0.05)、2.5倍(P>0.05),3.5倍(P<0.05)、2.5倍(P<0.05)、2.0倍(P<0.05)；而高水位運行導致狗牙根種群莖的莖寬顯著被抑制,S17- 165、S17- 160、S17- 156種群莖的莖寬均為S08- 156的56.4%(P<0.05)。

由表2還可知,高水位運行導致狗牙根種群莖節數呈增加趨勢,而且莖節的伸長顯著被促進。S17- 165、S17- 160、S17- 156種群匍匐莖莖節數、地下莖莖節數、總莖節數、匍匐莖莖長/莖節數和地下莖莖長/莖節數分別為S08- 156的3.2倍(P<0.05)、2.0倍(P<0.05)、1.5倍(P>0.05),1.5倍(P>0.05)、1.4倍(P>0.05)、2.4倍(P<0.05),2.7倍(P<0.05)、1.8倍(P<0.05)、1.8倍(P>0.05),1.6倍(P>0.05)、1.4倍(P<0.05)、1.3倍(P<0.05),1.3倍(P>0.05)、1.1倍(P>0.05)、1.1倍(P>0.05)。

表2 狗牙根莖的生長變化

2.4 狗牙根種群生物量的變化

由表3可知,隨著消落帶水位的降低狗牙根種群分株的鮮質量呈增加趨勢,而干質量呈相反的降低趨勢,導致干鮮質量比呈降低趨勢。S17- 165、S17- 160、S17- 156種群的分株鮮質量、干質量和干鮮質量比分別為S08- 156的77.5%(P>0.05)、127.5%(P>0.05)、122.8%(P>0.05),79.2%(P>0.05)、85.8%(P<0.05)、72.9%(P<0.05),99.5%(P>0.05)、66.4%(P<0.05)、57.9%(P<0.05)。

由表3還可知,隨著消落帶水位的降低狗牙根種群匍匐莖的生物量呈顯著降低趨勢。S17- 165、S17- 160、S17- 156種群的匍匐莖鮮質量、干質量和干鮮質量比分別為S08- 156的109.6%(P>0.05)、87.3%(P>0.05)、57.2%(P<0.05),100.1%(P>0.05)、92.8%(P>0.05)、43.3%(P<0.05),106.2%(P>0.05)、121.3%(P>0.05)、83.1%(P>0.05)。

表3 狗牙根分株和匍匐莖的生物量變化

由表4可知,除156m水位外高水位運行導致狗牙根種群地下部分的鮮質量呈降低趨勢,而干質量和鮮干質量比呈增加趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156地下部分的鮮質量、干質量和干鮮質量比分別為S08- 156的61.0%、62.3%、131.8%,107.3%、112.5%、165.7%,133.1%、141.8%、97.6%,差異不顯著(P>0.05)。

由表4還可知,隨著消落帶水位的降低狗牙根種群總鮮質量呈增加趨勢,而總干質量及干鮮質量比呈降低趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156種群的總鮮質量、總干質量和干鮮質量比分別為S08- 156的84.1%(P>0.05)、107.7%(P>0.05)、106.1%(P>0.05),88.6%(P>0.05)、90.5%(P>0.05)、71.6%(P<0.05),101.6%(P>0.05)、81.0%(P>0.05)、64.3%(P<0.05)。

表4 狗牙根樣方和地下部分的生物量變化

由表5可知,隨著消落帶水位的降低狗牙根種群分株與樣方的質量比呈顯著的增加趨勢,而匍匐莖與與樣方的質量比呈顯著的降低趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156種群分株與樣方的鮮質量比和干質量比分別為S08- 156的89.2%(P>0.05)、114.9%(P<0.05)、112.2%(P>0.05),87.6%(P>0.05)、93.9%(P>0.05)、101.2%P>0.05)；S17- 165、S17- 160、S17- 156種群匍匐莖與樣方的鮮質量比和干質量比分別為S08- 156的133.2%(P<0.05)、82.1%(P<0.05)、55.1%(P<0.05),117.5%(P>0.05)、103.4%(P>0.05)、60.1%(P<0.05)。

由表5還可知,除156m水位外高水位運行導致狗牙根種群地下部分與樣方的鮮質量比呈降低趨勢,而干質量比呈增加趨勢,S17- 165、S17- 160、S17- 156種群地上部分與樣方的鮮質量比和干質量比分別為S08- 156的78.6%(P>0.05)、64.1%(P>0.05)、142.7%(P>0.05),118.4%(P>0.05)、127.6%(P>0.05)、240.2%(P<0.05)。

表5 狗牙根各部分與樣方的質量比變化

3 討論

3.1 三峽庫區高水位運行對狗牙根繁衍的影響

地下莖是狗牙根的營養繁殖器官,其上形成的不定芽是種群無性繁殖擴展和持續更新的基礎[22]。前期研究表明地下莖持續萌生不定芽是狗牙根適應水淹逆境的主要方式之一[6]；而且,高水位運行1年的野外調研發現三峽庫區高水位運行會導致地下莖的芽數/莖長、總芽數和萌發芽數顯著增加,形成更多分株[18]。本文研究也表明,作為狗牙根繁殖主要結構的不定芽,10年的高水位運行導致其形成和萌發顯著被促進,是狗牙根種群營養繁殖的主要適應策略。而且,隨著庫區消落帶水位的降低不僅其形成受到顯著的促進,數量顯著增多,而且其萌發能力也被顯著促進,萌發率增大,從而在消落帶露灘后有利于狗牙根種群迅速萌發、形成更多的分株。因此,在三峽庫區高水位運行條件下消落帶狗牙根種群繁衍方面具有很強的適應能力。

3.2 三峽庫區高水位運行對狗牙根生長發育的影響

消落帶淹水季節、持續時間、強度以及出露時期、持續時間、短期頻繁淹水脅迫等水位波動節律,對物種適應性、群落生物多樣性水平均有至關重要的影響[23],特別是消落帶出露后植被恢復生長快慢、整個出露期植株個體對裸露地表的拓殖能力以及出露期的生長狀況決定了植物對消落帶生態位的占據能力, 是消落帶物種篩選的核心指標。三峽庫區水位在理論調度下,146、152、158、164、170m消落帶的出露時間分別為128、152、176、260、286d,而高水位運行以來其實際出露時間分別為2.25、78.5、130.25、196、263.75d,淹水時間明顯延長；加之,春夏季洪水影響導致植物生長季內水位明顯波動,淹水干擾頻繁[11]。因此,三峽庫區消落帶植被恢復與演替不僅取決于其對長期水淹脅迫耐受能力的強弱,也取決于淹水脅迫解除后其生長恢復能力的強弱。已有的研究表明,不同季節的淹水脅迫導致種的生長響應不一致,相對于非生長季淹水某些植物對生長季淹水的敏感度要高得多[24],而短期夏季淹水后群落蓋度可能會顯著降低[25]；某些植物在淹水脅迫解除后常會出現“補償生長”現象[26],其生理代謝活動、生長速率甚至比未受脅迫植株更為活躍[27],并且光合作用和蒸騰速率顯著增大[28-29]。前期三峽庫區狗牙根種群生長恢復的研究發現,完全淹水脅迫解除30天后狗牙根谷胱甘肽、總谷胱甘肽含量、谷胱甘肽還原酶、 γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶活性、可溶性糖和淀粉含量恢復至未淹對照水平[30],狗牙根種群的分株數、匍匐莖與地下莖莖長、分枝數與莖節數、總葉片數等顯著被促進[9,18-19]；生長季短期水淹狗牙根可通過提高對N、P、K 等營養元素的吸收,促進其生長,維持較高的凈光合速率,以有效應對水淹環境[31]。本文進一步研究表明,三峽庫區消落帶狗牙根種群在生長恢復方面適應庫區高水位運行的策略主要體現在如下兩個方面：一方面雖然作為分株個體來說其生長發育受到顯著的抑制,株高、莖寬、葉片數顯著減少,但是作為種群來說其總葉片數顯著增加,并且葉片的伸長能力顯著被促進,加之葉寬也呈增加趨勢,從而種群的光合作用面積顯著增大,光合作用能力顯著被促進,有利于種群合成與儲備更多的光合物質；另一方面庫區蓄水顯著促進了狗牙根種群匍匐莖與地下莖的莖節和莖長的伸長,莖長/莖節數顯著增加,總莖長顯著增大,從而有利于狗牙根拓展其生存生境以逃避不利環境的影響。因此,在三峽庫區高水位運行條件下消落帶狗牙根種群具有很強的生長恢復能力。

3.3 三峽庫區高水位運行對狗牙根物質分配的影響

長期淹水結束后植物初期的恢復生長主要依賴于體內的營養儲備,如果營養儲備低可能會導致恢復生長差甚至死亡[32-33]。地下莖既是狗牙根的營養繁殖器官,也是物質儲藏器官[22],狗牙根的初期恢復生長主要依靠地下莖儲備的營養物質。前期研究發現,模擬完全淹水會導致狗牙根植株地上和地下部分生物量增量均顯著降低[9]；2009年庫區長壽段消落帶狗牙根種群的野外調查發現高水位蓄水導致156m消落帶狗牙根分株、地下莖和根的生物量顯著降低[18]；2010年庫區巫山段野外調查發現低水位消落帶狗牙根種群葉的生物量分配增加,而高水位消落帶狗牙根種群莖的生物量分配增加[19]。本文進一步研究表明,三峽庫區高水位運行10年后消落帶狗牙根種群在物質分配方面的適應策略主要體現在如下3個方面：一方面庫區高水位運行不僅導致狗牙根地下莖儲存的干物質呈增加趨勢,而且在種群物質分配中所占的比例也呈增大趨勢,特別是低水位消落帶(156m水位)狗牙根種群地下莖的生物量顯著增加,從而有利于提供更多的物質和能量于地下芽的形成和萌發,以利于種群的繁衍；另一方面雖然狗牙根種群分株干質量顯著降低,但是隨著水位的降低其鮮質量顯著增加,加之隨著水位的降低分株在種群物質分配中的比例呈顯著的增加趨勢,從而有利于分株的形成和發育,以利于更快的合成光合物質；第三,雖然隨著消落帶水位的降低狗牙根種群匍匐莖的生物量呈顯著的降低趨勢,但是165m水位消落帶狗牙根種群匍匐莖的生物量無顯著變化,其在種群物質分配中的比例呈增加趨勢,有利于匍匐莖的伸長生長以及地上芽的形成與發育,有利于種群的繁衍和生境拓展。張立冬等[20]的研究也表明,周期性水淹顯著影響狗牙根植株非結構性碳水化合物的水平分配,增強匍匐莖NSC積累,為植株應對再次水淹提供必要的物質儲備。因此,在三峽庫區高水位運行條件下消落帶狗牙根種群具有很好的物質分配策略。

4 小結

克隆習性對于消落帶物種篩選可能具有很重要的地位。已有的研究發現,一些具有克隆習性的多年生草本可以部分增強植物的耐淹能力及個體拓殖能力,并且游擊型的克隆植物要強于密集型的克隆植物[34-35]。前期研究發現,狗牙根、喜旱蓮子草、牛鞭草等多年生草本植物具有克隆習性,具有較強的水淹耐受能力和出露后的生長恢復能力,多分布于三峽庫區中低水位消落帶。本文的研究也發現,三峽庫區高水位運行10年后消落帶狗牙根種群的地下莖物質儲存與分配、營養芽形成與萌發、匍匐莖莖節與莖長伸長、分株形成與葉片伸長、光合葉面積增量等均被顯著促進,從而導致狗牙根比該消落帶原有的其他物種(如雙穗稗草、酸模葉蓼、青蒿、莎草等)更適應庫區水位的變化,顯著拓展了其作為單一物種的生境范圍(由≤158m拓展至≤165m),表明狗牙根作為多年生的游擊型克隆植物,不僅具有很強的耐淹和生長恢復能力,也具有很強的拓殖能力,是一種適宜長期分布于三峽庫區中低水位消落帶的原生物種,可以將其作為庫區消落帶恢復和重建的主要物種。