旱作區雙免耕覆蓋下冬小麥旗葉光合特性、根系分布及產量研究

邵運輝，李俊紅，岳俊芹，丁志強，張德奇，方保停，楊 程

(1.河南省農業科學院，河南鄭州 450002；2.洛陽農林科學院，河南洛陽 471023；3.中國農科院洛陽旱農試驗基地，河南洛陽 471023)

豫西丘陵旱作區農業生產主要依靠自然降水，但該區降水稀少且時空分布不均，導致作物生長發育過程中干旱脅迫經常發生，成為該區作物產量低而不穩的主要原因。干旱脅迫會促進光合色素降解，降低光能轉換效率，縮短作物光合器官功能期，加快作物植株和葉片衰老，不利于農作物庫源關系的協調，最終導致農作物產量降低[1]。免耕覆蓋有利于麥田土壤蓄水保墑，提高土壤水分利用效率，進而可以延緩葉片衰老，有利于提高葉片光合效率，尤其是改善冬小麥后期葉片光合特性，促進冬小麥光合同化物的轉化和干物質的積累，進而提高冬小麥的產量[2]。研究表明，免耕秸稈留茬能夠提高旱地冬小麥花后的光合能力[2-3]。免耕與深松結合的耕作模式有利于冬小麥旗葉日平均凈光合效率的提高[4]。王 靖等[5]、吳金枝等[6]、王健波等[7]、江曉東等[8]認為，保護性耕作有利于延緩冬小麥后期葉片衰老，延長生育后期葉片的光合功能期，提高籽粒灌漿速率，進而增加產量。目前有關免耕覆蓋效應的研究已經很多，但在一些方面尚未取得一致的認識。如霍李龍等[9]認為，免耕覆蓋處理下小麥開花期的光合速率顯著高于傳統耕作，灌漿中后期與傳統耕作間的差異逐漸減小。李友軍等[10]則認為，灌漿后期光合速率顯著高于傳統耕作。而陳影慧等[11]則認為，覆蓋栽培模式下能使冬小麥整個生育期的光合特性均高于傳統耕作，促進干物質積累和運轉，進而達到增產效果。因此，關于免耕覆蓋對冬小麥光合作用的影響還需進一步深入研究。根系是小麥吸收水分和養分以及參與體內物質合成與轉化的重要器官和場所[12]，在小麥的整個生長發育過程中起著十分重要的作用。根系構型特征是根系數量與質量的體現，不僅決定作物水分和養分資源利用效率的高低，還直接影響植株地上部的生長和生理功能的發揮[13]。因此，塑造良好的根系構型，增強根系對水分和養分的吸收，對促進小麥生長發育、實現小麥高產具有重要的意義。目前，對保護性耕作條件下冬小麥光合特性的研究多為日變化分析，對根系的研究多以根干重以及根長度為主，而對旱作區雙免耕覆蓋下冬小麥灌漿期旗葉的光合特性及根系空間分布研究的報道較為少見。本研究分析了雙免耕覆蓋對豫西丘陵旱區冬小麥花后旗葉的光合特性、根系分布及產量的影響，以期為該地區適宜農作模式的選擇提供科學的理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2013-2014年在洛陽農林科學院旱農試驗基地4 m×4 m防滲精確水分池內進行，土壤為潮褐土，質地為重壤。耕層土壤容重為 1.53 g·cm-3，有機質含量為15.6 g·kg-1，堿解氮含量為62.5 mg·kg-1，速效磷含量為10.4 mg·kg-1，速效鉀含量為166.0 mg·kg-1，肥力中等偏上。田間持水量達23.5%，飽和含水量達33.4%。年平均輻射量為491.5 kJ·cm-2，年平均氣溫為14 ℃，日均溫度超過10 ℃的時間為210 d，積溫為4 000 ℃，年均蒸發量為1 841.5 mm。該試驗區種植制度為冬小麥、夏玉米一年兩熟。

1.2 試驗設計

試驗設雙免耕覆蓋(NT，No-till)和傳統耕作(CK)2個處理，3次重復，隨機區組排列。雙免耕覆蓋小麥收獲時留茬35～40 cm，秸稈脫粒后還田并覆蓋于地表，不翻耕土壤，鐵茬種玉米，玉米收獲后其秸稈覆蓋于小麥行間。傳統耕作即土壤深翻耕25～30 cm(小麥、玉米秸稈均不還田)。供試冬小麥品種為洛旱7號，播種期為10月15日。冬小麥采用人工開溝播種，基本苗270萬 株·hm-2，底施氮磷鉀復合肥(N-P2O5-K2O: 15-15-15)600 kg·hm-2。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 旗葉SPAD值測定

采用日本美能達公司生產的SPAD-520葉綠素計進行測定。在小麥開花后，每隔一周左右選擇晴天的上午進行測定，每個小區隨機選取10片旗葉，取平均值。

1.3.2 冠層光合有效輻射(PAR)測定

采用使用英國Delta公司生產的Sunscan冠層分析儀測定。測定部位距離冠層頂部15 cm。為減少測定誤差，選擇晴天無風天氣，在冬小麥開花后每隔一周在晴朗無風的上午9:00-11:00左右，每個小區測定10個點，取平均值。

1.3.3 光合指標測定

在每個小區選取10株有代表性、長勢一致的植株掛牌標記，采用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合作用測定系統，測定冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，并計算葉片氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca),葉片瞬時水分利用效率(WUE=Pn/Tr)[7]。在冬小麥開花后進行測定，選擇晴天無風天氣，時間控制在上午9:00-11:00，每周測定一次。

1.3.4 土壤根系測定

在小麥開花期和灌漿期用根鉆分別于行間和行內進行取樣。根鉆的鉆頭直徑為10 cm，長度為20 cm。每個小區分0～20、20～40和40～60 cm 共3個土層取根，每一層取3個點，將3個點混勻，將土里的根裝入尼龍網后在水中浸泡半個小時，隨后用水沖洗干凈，用鑷子將雜質和雜根去除，將根平鋪在根系掃描儀上進行掃描，并以圖形文件格式保存到計算機中，再根據根系形態結構數據用根系形態學和結構分析應用軟件WinRHIZO識別分析。然后將根置于 105 ℃烘箱中12 h后取出，用萬分之一分析天平稱重。

根干重(根長)密度是指單位土壤體積的根干重(根長)。根干重密度(10-4g·cm-3)和根長密度(cm·cm-3)分別分別按照下式[14]計算。

根干重密度=10 000×M/V；

根長密度=L/V；

土體體積=πr2h。

式中r為鉆頭半徑(r=5 cm)，h為取樣深度(h=20 cm)。

1.3.5 冬小麥產量的測定

在冬小麥收獲期，調查穗數、穗粒數，測定千粒重，整區收獲計產。

1.4 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理、分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥旗葉葉綠素相對含量(SPAD)的影響

雙免耕覆蓋和對照條件下冬小麥旗葉的SPAD值在花后5 d均達到最高值，并在花后23 d內(即5月11日前)保持較高水平，隨后迅速下降(圖1)。雙免耕覆蓋下冬小麥SPAD值在整個灌漿期均高于對照，增幅為6.97%～15.85%，平均增幅為11.2%；除臨近收獲的5月24日外，其余時期兩個處理間差異顯著或極顯著。這說明雙免耕覆蓋處理可提高冬小麥旗葉葉綠素含量，延緩其衰老，有利于籽粒灌漿期的光合生產。

圖柱上不同小寫字母和大寫字母分別表示處理間差異達5%和1%顯著水平。下圖同。Different lowercase letters and uppercase letters on the columns indicate that the significant differences between the treatments at 5% and 1% levels, respectively. The same in the following figures.圖1 雙免耕覆蓋對冬小麥SPAD的影響Fig.1 Effect of double no-tillage with mulch on SPAD value in flag leaf of winter wheat

2.2 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥冠層光合有效輻射(PAR)的影響

從開花到灌漿末期，雙免耕覆蓋和對照條件下，小麥冠層PAR值均呈先增后減趨勢，且均在花后15 d達到高峰。雙免耕覆蓋處理的PAR值在不同時期均極顯著高于對照，平均增幅為 20.5%，且在花后15 d后下降的速度明顯小于對照，說明雙免耕覆蓋能夠顯著提高冬小麥生育后期冠層光合有效輻射，并延緩其在灌漿后期的下降，有利于冬小麥的光能利用。

2.3 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥旗葉光合參數與葉片瞬時水分利用效率的影響

從圖3可已看出，冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)在花后隨生育進程呈下降趨勢，各時期雙免耕覆蓋處理均大于對照，平均增加31.7%，其中在花后13～35 d二者差異均顯著，說明雙免耕覆蓋可提高冬小麥光合能力。冬小麥胞間CO2濃度(Ci)在花后隨生育進程呈上升趨勢，且雙免耕覆蓋處理始終低于對照，且呈現出負顯著相關，平均較對照降低12.68%。與此相反，冬小麥氣孔限制值隨著花后生育進程逐漸降低，花后20 d前雙免耕覆蓋處理與對照差異不顯著，雙免耕覆蓋處理極限顯著高于對照，說明雙免耕覆蓋對冬小麥光合的促進作用主要是歸因于氣孔因素。冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)隨著花后生育進程的推進呈先升后降的趨勢，雙免耕覆蓋處理較對照增加5.3%～21.2%，平均增幅為13.1%，二者在花后5 d差異不顯著，之后差異顯著或極顯著。冬小麥瞬時水分利用效率在花后生育進程中也呈逐漸下降的趨勢，雙免耕覆蓋處理較對照平均增加16%，在花后5和10 d二者差異不顯著，之后差異顯著或極顯著。這表明，雙免耕覆蓋可促進小麥灌漿期葉片水氣交換，提高葉片光合能力，有利于光合產物的積累和產量形成。

圖3 雙免耕覆蓋對冬小麥旗葉光合特性的影響 Fig.3 Effect of double no-tillage with mulch on photosynthesis characteristics of winter wheat flag leaf

2.4 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥根系垂直分布的影響

隨著土層的加深，在開花期和灌漿期，冬小麥的行間和行內根長密度和根干重密度均逐漸減少(圖4)。在同一土層中，雙免耕覆蓋下冬小麥的行間和行內根長密度和根干重密度在兩個時期均較對照不同程度增加。其中，兩個時期的根長密度行內平均增幅分別為47.13%和 14.43%，行間平均增幅分別為38.18%和33.61%；而根干重密度行內平均增幅分別為21.44%和14.42%，行間分別為19.96%和12.56%。這說明雙免耕覆蓋可促進冬小麥根系生長尤其是向土壤深處生長，有利于植株對土壤水分和養分的吸收，進而提高植株抗旱能力。

圖4 雙免耕覆蓋對冬小麥根長密度(RLD)和根干重密度(DRWD)的影響 Fig.3 Effect of double no-tillage with mulch on root length density(RLD) and root dry weight density(DRWD) of winter wheat

2.5 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥產量和水分利用效率的影響

雙免耕覆蓋下冬小麥產量為4 872.0 kg·hm-2，較對照增加18.4%，增產達極顯著水平(表1)。雙免耕覆蓋處理的水分利用效率顯著高于對照，較對照增加了5.5%。雙免耕覆蓋下冬小麥千粒重和穗粒數與對照差異均不明顯；穗數和株高較對照均極顯著提高，增幅分別為 28.0%和11.2%。由此可見雙免耕覆蓋能促進旱地冬小麥對土壤水分的利用，增加其穗數和 產量。

表1 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥產量的影響Table 1 Effect of double no-tillage with mulch on winter wheat yield in dry farming area

3 討 論

3.1 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥光合特性的影響

旱作區作物生長依賴于自然降雨，通過采取合理的耕作措施和栽培技術可提高土壤水分含量和水分利用效率，進而達到增加作物產量的效果。雙免耕覆蓋能夠減少地面蒸發和徑流，從而提高土壤蓄水保墑效果和土壤水分利用效率，進而提高作物產量[6,10,15]。作物產量的形成與光合作用緊密相關。雙免耕覆蓋能夠增加小麥生育后期葉片葉綠素含量，延緩其衰老，并提高作物光合能力，從而促進花后干物質積累、轉運及增加產量[2,4,7]。前人研究表明，免耕覆蓋能促進冬小麥光合作用，可延緩生育后期葉片衰老，有利于冬小麥產量的提高[7,9,10,16]。這與本研究結論一致。本研究中，雙免耕覆蓋下冬小麥葉綠素相對含量、光合有效輻射、凈光合速率均高于對照。王靖等[5]則認為，保護性耕作下冬小麥旗葉光合速率在花后整體上略有升高，而后呈連續下降趨勢，這與本研究中雙免耕覆蓋下冬小麥旗葉凈光合速率在花后隨生育進程不斷呈下降趨勢的結果不一致。其原因可能與氣候條件、干旱程度、土壤溫度、土壤含水量以及測定時期等不同有關。本研究表明，雙免耕覆蓋下冬小麥葉片蒸騰速率、瞬時水分利用效率及氣孔限制值均高于對照，而胞間CO2濃度則低于對照，說明氣孔因素的改善是雙免耕覆蓋促進葉片光合作用的主要原因。但植物的光合作用非常復雜，造成光合作用變化的因素很多，因此未來還需對雙免耕覆蓋下冬小麥光合生理特性連續監測和深入研究。

3.2 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥根系分布的影響

冬小麥屬于深根系作物，根長可達2 m，耕作栽培技術會影響冬小麥根系的下扎深度[17-18]。雙免耕覆蓋可提高冬小麥土壤水分含量，促進根系生長和對土壤深層水分的利用[19]，影響根系的分布特征及其對產量形成的作用[20]。本研究表明，雙免耕覆蓋下冬小麥根干重密度與根長密度隨著土層深度的增加均呈現出逐漸降低的趨勢，在同一土層中無論行內還是行間均大于對照，說明雙免耕覆蓋明顯促進了冬小麥根系生長，有利于生育中后期植株水分和養分供應，增強其抗旱性，降低環境脅迫籽粒灌漿和產量形成過程中的不利環境影響。

3.3 旱作區雙免耕覆蓋對冬小麥產量的影響

雙免耕覆蓋可改善冬小麥葉片光合特性，提高土壤水分含量，促進根系的生長，促進對土壤水分的吸收利用，有利于冬小麥地上部生長。雙免耕覆蓋在旱作區的增產效果較為明顯，有利于增加冬小麥株高和穗數，穩定穗粒數和千粒重，進而達到增產的效果。這與王維等[2]、王靖等[5]、吳金枝等[6]、呂軍杰等[15]的研究結果一致。雙免耕覆蓋下冬小麥產量較對照增產18.4%，達極顯著水平。這也充分說明在旱作區推廣雙免耕覆蓋對冬小麥高產穩產有重要作用。